'(X^ &H4jyl~ A.2? /&*/%**<& C. CLAUS LEHRBUCH DER ZOOLOGIE. &> &&1/?^H*a, LEHRBUCH r 2- DER ZOOLOGIE VON D B 0. CLAUS, O. O. PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGL. ANATOMIE AN DER UNIVERSITT WIEN, DIRECTOH DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. ZWEITE UMGEARBEITETE AUFLAGE. MIT 706 HOLZSCHNITTEN. MARBURG und LEIPZIG. N. G. ELWEKT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1883. o "\ Alle Rechte vorbehalten! Die Verlagsbuchhandlung. J 3 3 H- VORWORT. Obwohl sieb die frheren Auflagen sowohl der Grundzge der Zoologie", als des kleinern Lehrbuches" einer beiflligen Aufnahme und grossen Verbreitung zu erfreuen hatten, war der Gebrauch der- selben doch durch einen Uebelstand wesentlich beeintrchtigt , durch den gnzlichen Mangel von Abbildungen. In der vorliegenden Aus- gabe des Lehrbuches ist der Versuch gemacht worden, diesem Uebel- stande abzuhelfen und durch eine grosse Zahl, wie ich hoffe, passend gewhlter Illustrationen das Verstndniss der Darstellung zu erleichtern. Die Abbildungen sind zum grssten Theile fremden, in der Figurenerklrung nher bezeichneten Originalwerken, zum kleinern Theile eigenen Arbeiten entlehnt, einige wenige sind ganz neu. Die Zeichnungen zu denselben wurden unter meiner Leitung von Herrn K. Teuchmann, die Holzschnitte in der rhmlichst bekannten xylo- graphischen Anstalt von R. v. Waldheim ausgefhrt. Den Druck bernahm die in gleicher Weise bekannte Oftizin von Holzhausen in Wien. Zu ganz besonderem Danke bin ich meinem Assistenten und frheren Schler, dem Privatdocenten Herrn Dr. Carl Grobben, fr die Hilfeleistung verpflichtet, durch welche mich derselbe bei der VI Vorwort. Correctur des Textes und Beseitigung auch sachlicher Mngel, sowie bei der Auswahl der Holzschnitte untersttzte. Schliesslich darf ich anerkennend hervorheben, dass die Verlags- handlung kein Opfer scheute, um die Illustrationen mglichst zahl- reich und in technisch vollkommener Ausfhrung herstellen zu lassen und dem Buche selbst eine thunlichst schne Ausstattung zu geben. Wien, Ende Mrz 1883. Der Verfasser, INHALTSVERZEICHNIS^ Allgemeiner Theil. Seite Organische und anorganische Naturkrper 1 Thier und Pflanze 6 Die Organisation und Entwickelung des Thieres im Allgemeinen 14 Individuum. Organ. Stock 15 Zelle und Zellengewehe 19 Zellen und Zellenaggregate 22 Die Gewebe der Bindesubstanz 26 Muskelgewehe 31 Nervengewebe 33 Grssenzunahme und fortschreitende Orgnisiruug, Arbeitstheilung und Ver- vollkommnung 35 Correlation und Verbindung der Organe 38 Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung 40 Verdauungsapparat Speicheldrsen, Leber, Pancreas : 45 Herz und Kreislauf 46 Lymphgefsse 54 Athmungsorgane Kiemen, Kiementracheen 55 Athembewegungen 58 Wrmeprodnction Harnorgane 60 Animale Organe 62 Skeletbildungen 63 Nervensystem 64 Sinnesorgane 66 Psychisches Leben und Instinct 76 Fortpflanzungsorgane 78 Urzeugung Monogene Fortpflanzung. " Geschlechtliche Fortpflanzung 79 Parthenogenese 86 Entwickelung Furchung "1 Keimbltterlehre " VIII Inhal tsverzeicliniss. Seite Gastraea-Theorie 98 Directe Entwiclcelung und Metamorphose 99 Generationswechsel, Polymorphismus und Heterogonie 103 Geschichtlicher Ueberblick . 111 Gegenwrtige Eintheilung des Thierreiches 118 Bedeutung des Systems Definition der Art 119 Variett und Easse 120 Die Ansichten von La mark und Geoffroy Saint -Hilaire 123 Die Transmutationslehre (Descendenzlehre) gesttzt auf das Princip der natr- lichen Auswahl (Darwinismus) Darwin . 124 Wahrscheinlichkeitsbeweis der Descendenzlehre aus den Ergebnissen der Mor- phologie 130 Beweismittel des Dimorphismus und Polymorphismus 131 Mimicry 134 Rudimentre Organe 135 Beweismittel der Entwicklungsgeschichte 136 Wahrscheinlichkeitsbeweis gesttzt auf die Thatsachen der geographischen Verbreitung 138 Die grossen Verbreitungsgebiete der Thiere 139 Wahrscheinlichkeitsbeweis aus den Ergebnissen der Palontologie 142 Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde 146 Uebergangsformen zwischen verwandten Arten 149 Verhltniss fossiler Formen zu jetzt lebenden Arten Nachweis progressiver Vervollkommnung 155 Zurckweisung einer Vervollkommnungstendenz als Erklrungsprincip . . . 156 Unvollstndigkeit der Erklrung ' 157 Speciellei* Theil. Seite Protozoa, Urthiere 158 Rhizopoda 159 Foraminifera 162 Lobosa 163 Reticularia 164 Heliozoa Radiolaria 165 Infus oria 168 Flagellata 170 Ciliata 174 Holotricha 180 Heterotricha Hypotricha 181 Peritricha Suctoria Seite Schizomyceten 181 Gregarinen 183 Coelenterata 184 Spongiaria 189 Spongia 195 Myxospongia Ceraospongia Halichondriae Hyalospongia 196 Calcispongia Cnidaria Anthozoa 197 Rugosa 204 Alcyonaria Hexactinia 205 Inhaltsverzeichniss. IX Seite Polypomedusae 206 Hydromedusae 209 Eleutheroblasteae .... 212 Hydroeoralliae Tubulariae 213 Campanulariae Trachymedusae 214 Siphonophorae Physophoridae 218 Physalidae 220 Calycophoridae Discoideae 221 Seyphomedusae Calyeozoa 227 Marsupialida .'..... 228 Discophora 229 Ctenophora 231 Echinodermata, Stachelhuter 235 Crinoidea 252 Tesselata 254 Articulata Asteroidea 256 Stelleridea 258 Ophiuridea 259 Echinoidea 260 Cidaridea ' 261 Clypeastridea 262 Spatangidea Holothurioidea Pedata 264 Apoda Vermes, Wrmer 268 Platyhelminthes 273 Turbellaria Rhahdocoela 277 Dendrocoela 278 Trematodes 280 Distomeae 284 Polystomeae 285 Cestodes 288 Nemertini 300 Enopla 303 Anopla Nemathelminthes 304 Nematodes 305 Acanthocephali 319 Annelides 322 Chaetopoda 326 Polychaetae 332 Seite Errantia 336 Sedentaria 338 Oligochaetae 340 Terricolae 342 Limicolae 343 Gephyrei Chaetifera 346 Achaeta 349 Hirudinei 350 Kotatoria 356 Arthropode, G 1 i e d e r f s s 1 e r . . 360 Crustacea 366 Entomostraca 370 Phyllopoda Branchiopoda 372 Cladocera 374 Ostracoda 376 Copepoda 381 Eucopepoda 388 Branehiura 389 Cirripedia 391 Pedunculata 396 Operculata 397 Abdominalia Apoda 398 Rhizocephala Malacostruca Arthrostraca 400 Amphipoda 402 Isopoda 406 Thoracostraca 411 Cumacea 418 Stomatopoda 420 Schizopoda 422 Deeapoda 424 Macrura 426 Brachyura Merostomata 428 Xiphosura Arachnoidea 433 Linguatulida 436 Acarina 4."!7 Araneida 445 Tetrapneumones .... 450 Dipneumones Phalangiida 451 Pedipalpi 453 Scorpionidea 454 Pseudoseorpionidea .... 456 Solifugae 457 Inhaltsverzeichnis^. Seite Onychophora 458 Myriopoda 460 Chilopoda 463 Chilognatha 465 Hexapoda 466 Thysanura 495 Orthoptera 497 Orthoptera 498 Orthoptera Pseudo-Neuro- ptera 501 Neuroptera 504 Planipeiinia 505 Trichoptera 506 Strepsiptera 507 Rhynchota 508 Aptera 509 Phytophthires 510 Homoptera-Cicadaria . . 512 Hemiptera 513 Diptera 514 Pupipara 516 Brachycera Nemocera 518 Aphaniptera 519 Lepidoptera 520 Coleoptera 525 Hymenoptera 531 Terebrantia 534 Aculeata 535 Mollusca, Weicht liiere . . . . 539 Lamellibranchiata 545 Asiphonia 554 Siphoniata 556 Scaphopoda 557 Solenoeonchae 558 Gastropoda 559 Prosobranchia 571 Placophora Cyclobranchia 572 Zeugobranchia 573 Ctenobranchia Heteropoda 575 Pulmonata 577 Opistobranchia 578 Tectibranchia 579 Nudibi'anchia Saccoglossa 580 Pteropoda Thecosomata 583 Gymnosomata Seite Cephalopoda 583 Tetrabranchiata 593 Dibranchiata 594 Decapida 595 Octopida Molluseoidea, Molluscoideen . 596 Bryozoa Endoprocta 602 Ectoprocta Lophopoda 603 Stelmatopoda Brachiopoda 605 Ecardines 608 Testicardines 609 Tunicata, Mantelthiere . . . . Tethyodea 613 Copelatae 622 Ascidiae simplices .... 623 Ascidiae coinpositae .... Ascidiae salpaeformes . . . 624 Thaliacea 625 Desmomyaria 630 Cyclo myaria 631 Vertebrata, Wirbelthiere . . . Pisces 649 Leptocardii 668 Cyclostomi 671 Selachii 674 Holocephali 678 Plagiostomi 679 Ganoidei 680 Teleostei 683 Lophobranchii Plectognathi 684 Physostomi Anacanthini 686 Acanthopteri 687 Dipnoi 689 Monopneumona ...... 691 Dipneuinona Amphibia 692 Apoda 702 Caudata 703 Ichthyoidea 701 Salamandrina 705 Batrachia 706 Reptilia 710 Plagiotremata 720 Ophidia 721 Inhaltsverzeichnis!?, \l Seite Opoterodonta 724 Colubriformia 725 Proteroglypha Solenoglypha 726 Saurii 727 Annulata 729 Vermilinguia 730 Crassilinguia Brevilinguia 731 Pissilinguia 732 Hydrosauria 733 Enaliosauria 734 Crocodilia 735 Procoelia 736 Chelonia 737 Aves 741 Carinatae 764 Natatores Grallatores 766 Gallinacei 763 Columbinae 770 Scansores 771 Passeres 773 Levirostres Tenuirostres Pissirostres 774 Dentirostres Conirostres 776 Raptatores Hatitae 778 Cursores Mammalia 780 Der Seite Aplacentalia 805 Monotremata 805 Marsupialia 807 Glirina 808 Macropoda Scandentia 809 Rapacia Placentalia 810 Adeciduata Edentata Cetacea 811 Cetacea Carnivora .... 813 Cetacea herbivora .... 815 Perissodactyla Artiodactyla 818 Artiodactyla paehydermata Artiodactyla ruminantia . 819 Deciduata 822 Proboscidea Rodentia 824 Insectivora 826 Pinnipedia 827 Carnivora 828 Chiroptera 831 Prugivora 832 Insectivora Prosimiae 833. Primates 835 Arctopitheci 837 Platyrrhini Catarrhini 838 Mensch 839 Allgemeiner Theil. Organische und anorganische Naturkrper. Iu der Welt, welche sich unseren Sinnen offenbart, unterscheidet man lebende, organische und leblose, anorganische Krper. Die ersteren, die Thiere und Pflanzen, erscheinen in Zustnden der Bewegung und er- halten sich unter mannigfachen Vernderungen sowohl ihrer gesammten Erscheinung als ihrer Theile, unter stetem Wechsel der sie zusammen- setzenden Stoffe. Die anorganischen Krper dagegen befinden sich in einem Zustande beharrlicher Ruhe, zwar nicht nothwendig starr und unvernderlich, aber ohne jene Selbststndigkeit der Bewegung, welche sich im Stoffwechsel offenbart. Dort erkennen wir eine Organisation, eine Zu- sammensetzung aus ungleichartigen Theilen (Organen), in denen die Stoffe in flssiger und gelster Form wirksam sind, hier beobachten wir eine mehr gleichartige, wenn auch nach Lage und Verbindungsweise der Molecule nicht immer homogene Masse, deren Theile so lange in ruhen- dem Gleichgewichte ihrer Krfte beharren, als die Einheit des Ganzen ungestrt bleibt. Im anorganischen Krper, im Krystalle, befindet sich die Materie im stabilen Gleichgewicht, whrend sich durch das organi- sche Wesen ein Strom von Materie ergiesst. Zwar sind auch die Eigenschaften und Vernderungen der leben- den Krper den chemisch-physikalischen Gesetzen der Materie streng unterworfen, und man weist diese Abhngigkeit mit dem Fortschritte der Wissenschaft immer schrfer nach, allein es mssen doch eigen- tmliche, ihrer Natur nach unbekannte, materielle Anordnungen und besondere, in ihrem Wesen unerklrte Bedingungen fr den Organismus zugestanden werden. Diese Bedingungen, welche man als vitale be- zeichnen kann, ohne deshalb ihre Abhngigkeit von materiellen Vor- gngen in Frage zu stellen, unterscheklen eben den Organismus von jedem anorganischen Krper und beziehen sich 1. auf die Art der Ent- stehung; 2. auf die Art der Erhaltung; 3. auf die Form und Structur des Organismus. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 1 2 Organische und anorganische Naturkrper. Kohlenstoff. Lebensstoff. Lebenskraft. Die Entstehung lebender Krper kann nicht durch physikalisch- chemische Agentien aus einer bestimmten chemischen Mischuno- unter bestimmten Bedingungen der Wrme, des Druckes, der Elektricitt etc. veranlasst werden, sie setzt vielmehr erfahrungsmssig die Existenz gleichartiger oder mindestens sehr hnlicher Wesen voraus, aus denen sie auf dem Wege der elterlichen Zeugung erfolgt. Eine selbststndige, elternlose Zeugung (generatio aequivoea, Urzeugung) scheint bei dem Stande unserer Erfahrungen selbst fr die einfachsten und niedersten Lebensformen als gegenwrtig wirksam nicht nachweisbar, wenngleich in der jngsten Zeit einzelne Forscher (Pouch et) durch Resultate bemerkenswerther aber zweideutiger Versuche zu der entgegengesetzten Ansicht gefhrt worden sind. Die Existenz der generatio aeqirivoca wrde unserem Streben der physikalisch-chemischen Erklrung einen sehr wich- tigen Dienst leisten, sie erscheint sogar als nothwendiges Postulat, um das erste Auftreten der Organismen zu erklren. Das zweite und wichtigste Merkmal des Organismus, an welches sich die Erhaltung des Lebens knpft, ist der bestndige Verbrauch und Ersatz der den Leib zusammensetzenden Materie, der Stoffwechsel. Jede Wachsthumserscheinung setzt Aufnahme und Vernderung materieller Bestandtheile voraus; jede Bewegung, Absonderung und Lebensusse- rung beruht auf Umsatz von Stoffen, auf Zerstrung und Neubildung chemischer Verbindungen. An die wechselnde Zerstrung und Erneue- rung der Stoffverbindungen knpfen sich Nahrungsaufnahme und Aus- scheidung als nothwendige Eigenschaften des Lebendigen. Vornehmlich sind es die (wegen ihres Vorkommens im Organismus so genannten) organischen Substanzen, die ternren und quaternren zu- sammengesetzten Kohlenstoff-Y QYhm&imgm (jene aus Sauerstoff, Was- serstoff und Kohlenstoff, diese ausser den drei Stoffen noch aus Stickstoff gebildet), und unter den letzteren wiederum die Eine eisskr -per, welche im Stoffwechsel einen Umsatz erleiden und entweder (Thier) unter dem Ein- flsse der Oxydation in Substanzen einfacherer Zusammensetzung gespal- ten oder (Pflanze) erst durch Substitution aus einfacheren und in letzter Instanz anorganischen Substanzen aufgebaut werden. Wie aber die allge- meinen Grundeigenschaften (Elasticitt, Schwere, Porositt) des Organis- mus mit denen der anorganischen Krper so durchaus bereinstimmen, dass es mglich wurde, eine allgemeine Theorie von der Constitution der Materie auszubilden, so finden sich auch smmtliche der Qualitt nach unterschiedenen, chemisch nicht weiter zerlegbaren Grundstoffe oder Elemente der organischen Materie in der anorganischen Natur wieder. Ein dem Organismus eigenthmliehes Element, ein Lebensstoff, existirt eben so wenig als eine ausserhalb der natrlichen und materiellen Vor- gnge wirksame Lebenskraft. Auch mit Rcksicht auf die Art der Atomgruppiruug hat man irr- thmlich organische und anorganische Stoffe in scharfem Gegensatz auf- gefasst und die zusammengesetzten Kohlenstoffverbindungen lediglich Aufhebung dos Stoffwechsels Organisation. ,-> als Producte des Organismus betrachtet. Vielmehr hat es sich lngst gezeigt, dass beide nicht nur auf dieselben Gesetze der Atomlagerung und Constitution zurckzufhren sind, sondern dass auch die ersteren in nicht geringer Zahl (Harnstoff, Weingeist, Essig, Zucker) knstlich aus ihren Elementen durch Synthese hergestellt werden knnen. Diese That- Sachen weisen auf die Wahrscheinlichkeit der synthetischen Gewinnung vieler organischen Verbindungen und unter diesen derEiweisskrper hin und gestatten den Schluss, dass bei der Entstehung organischer Wesen dieselben Krfte wirksam waren, welche fr die Bildung der anorgani- schen Krper massgebend sind. Man wird demgemss die dem Organis- mus eigenthmlichen Functionen : Stoffwechsel, Bewegung und Wachs- tlium, auf Eigenschaften der Stoffverbindungen und insbesondere auf die complicirte moleculare Anordnung der lebendigen Materie zurckzu- fhren haben. Aber freilich kann diese wichtige Eigenschaft des Lebendigen, der Stowechsel, unter gewissen Bedingungen zeitweilig unterdrckt und auf- gehoben werden, ohne dass der Organismus die Fhigkeit des Lebens einbsst. Durch Entziehung von Wasser oder auch von Wrme wird es fr eine Reihe niederer Organismen und deren Keime mglich, den Lebens- process Monate und Jahre lang zu unterbrechen und dann durch Zufuhr von Wasser beziehungsweise Wrme die scheinbar leblosen, lebensfhig gebliebenen Krper wieder in's Leben zurckzurufen (Eier von Apus, Ostracoden, Anguillula tritia) Rotiferen Frsche, Wasserinsecten, Pflanzensamen). Sodann spricht sich die Eigentmlichkeit des lebenden Krpers in seiner gesammten Form und in der Zusammenfgung seiner Theile Organisation aus. Die Gestalt des anorganischen Individuums, des Krystallcs, ist von geraden, unter bestimmten Winkeln zusammentreten- den Linien (Kanten, Ecken) und ebenen, selten sphrischen, mathema- tisch bestimmbaren Flchen umgrenzt und in dieser Form unvernder- lich, die des Organismus l ) dagegen in Folge des festweichen Aggregats- zustandes minder scharf bestimmbar und innerhalb gewisser Grenzen vernderlich. Das Leben ussert sich eben als eine zusammenhngende Reihe wandelbarer Zustnde auch in der gesammten Erscheinung ; den Bewegungen des Stoffes gehtWachsthum und Formvernderung parallel. Der Organismus beginnt als einfache Zelle und entwickelt sich von dieser Anlage im Eie oder Keime unter allmlig fortschreitenden Differenzi- rungen und Umgestaltungen seiner Theile bis zu einem bestimmten Hhepunkt mit der Fhigkeit der Fortpflanzung, um zuletzt mit dem Untergange als lebendiger Krper in seine Elementartheile zu zerfallen. Daher besitzt auch die Masse des organischen Leibes eine mehr oder minder festweiche quellungsfhige Beschaffenheit, welche sowohl fr die l ) Die Thatsache, dass es eine Menge von festen Absonderungsproducten im Organismus gibt (Schalen, Gehuse), deren Form sich mathematisch bestimmen liisst, hebt natrlich diesen Unterschied nicht auf. 1* 4 Begriff der Zelle. chemischen Umsetzungen der Stoffverbindungen (corpora non agunt nisi shntet), als fr Umgestaltungen der gesammten Form nothwendig er- scheint, sie ist nicht homogen und gleichartig, sondern aus festen, fest- weichen und flssigen Theilen gebildet, welche sich als Zusammen- fgungen eigentmlich gestalteter Elemente darstellen. Der Krystall zeigt zwar bei einer Zusammensetzung seiner Molecle aus gleichartigen Atomgruppen eine nach den Richtungen des Raumes ungleiche Lage- rung derselben (Bltterdurchgnge) und demgemss eine ungleiehms- sige Structur, besitzt aber keine verschiedenartigen einander unterge- ordneten Einheiten, welche wie die Organe des lebendigen Krpers als Werkzeuge zu verschiedenen Leistungen dienten. Die Organe erweisen sich wiederum ihrem feineren Baue nach aus verschiedenen Theilen, Geweben (oder Organen niederer Ordnung) gebildet, welchen als letzte Einheit die Zelle zu Grunde liegt, die wiederum ihrer Herkunft nach auf die Keimzelle (Eizelle, Spermatoblast) zurckzufhren ist. (Fig. 1.) Diese . , aber steht ihren Eigenschaften Flu, - . 1. nach in directem Gegensatz zum Krystall und vereinigt in sich be- v reits die Eigenschaften des leben- f- b digen Organismus. Dieselbe ist a junge Eizelle einer Meduse, 6 Samenmutter- ein KLmpchen eiliev Weicll ilssigen zelle (Spermatoblast) eines Vertebraten, die eine e i W dsshalqen Substanz (ProtO- in amoeboider Bewegung. , , . plasma), in der Hegel mit einge- schlossener fester oder blschenfrmiger Dijferenzirung, dem Kern, hufig mit einer peripherischen structurlosen Membran. Ist die letztere noch nicht ausgeschieden, so ussert sich das Leben in einer mehr oder min- der ausgesprochenen amoeboiden Bewegung. Das flssige Protoplasma entsendet Auslufer und Fortstze bestndig wechselnder Form und zieht dieselben wieder ein. In dieser organischen Grundform, aus welcher sich alle Gewebe und Organe des Thieres und der Pflanze aufbauen, liegen bereits alle Charaktere des Organismus ausgesprochen. Die Zelle ist daher in ge- wissem Sinne die erste Form des Organismus und selbst der einfachste Organismus. Whrend ihr Ursprung bereits auf vorhandene Zellen hn- licher Art hinweist, wird ihre Erhaltung durch den Stoffwechsel ermg- licht. Die Zelle hat ihre Ernhrung und Ausscheidung, ihr Wachsthum, ihre Bewegung, Formvernderung und Fortpflanzung. Unter Betheili- gung des Zellkernes erzeugt sie durch Theilung oder endogene Bildung von Tochterzellen neue Einheiten ihrer Art und liefert das sich organi- sirendo Material zum Aufbau der Gewebe, zur Bildung, Vergrerung und Vernderung des Leibes. Mit Recht erkennt man daher in der Zelle die besondere Form des Lebens und das Leben in der ThtigTce der Zelle. Man wird diese Auffassung von der Bedeutung der Zelle als Kri- terium der Organisation und als einfachste Grundform des Lebens nicht durch die Thatsache widerlegen knnen, dass der Kern in vielen Fllen Zcllo als Kriterium der Organisation. fehlt (Pilzzellen, Schizomyceten, Amoeb&n, Fsorospermien bildende Gre- garinen) (Fig. 2"), und dass es homogene, unter den strksten Vergrsse- Fig. a .-{. s :: .1/hch7,i(. (Protogienes) porreeta. (Nach Max .Schnitze.) rangen structurlos erscheinende Krper gibt, welche ihren Lebensusse- rungen nach unzweifelhaft Organismen sind, obwohl sich nichts von Orga- nisation nachweisen lsst. Manche Schizo- myceten sind so klein (Mikrococcus), dass es schwer hlt, dieselben in einzelnen Fllen von molecularen Niederschlgen zu unterscheiden, zumal sie nur Molecular- bewegung zeigen. (Fig. 3.) Somit ist das lebendige Protoplasma mit seiner nicht nher bekannten molecularen Anordnung das ausschliesslich bestimmende Krite- rium der Zelle und des Organismus ber- haupt. Liegt nun auch in den errterten Eigenschaften dem Begriffe nach ein we- sentlicher Gegensatz des Lebendigen zu der anorganischen Krperwelt ausgespro- chen, so wird man doch bei der Beur- theilung des Verhltnisses zwischen Or- ganismen und Anorganen nicht aus dem Auge verlieren drfen, dass bei zahlrei- Schizomyceten nach F. Colin. a Mikrococcus, b Bacterium termo. Fulniss- bacterie, beide in frei beweglicher und in Zoogloeaform. (j Thier und Pflanze. chen niederen Lebewesen durch Entziehung von Wrme und Wasser Stoffwechsel undLebensthtigkeit unbeschadet der Lebensfhigkeit vllig unterdrckt werden knnen und dass es bei den kleinsten Organismen, welche sich durch Fortpflanzung und Stoffverbrauch als solche erweisen, mittelst der strksten Vergrsserungen unmglich ist, eine Organisation zu entdecken. Da zudem die jenen Formen zu Grunde liegende organi- sche Materie aus Verbindungen besteht, die mglicherweise durch Syn- these auch ausserhalb der Organisation herzustellen ist, so wird man der Hypothese eine gewisse Berechtigung zugestehen, dass die einfachsten Lebewesen aus Anorganen, in welchen dieselben chemischen Elemente wie in den Organismen vorkommen, sich entwickelt haben. Man wrde demgemss, da eine fundamentale Verschiedenheit des Stoffes und der Krfte im Krystall und im organischen Wesen nicht nachgewiesen wurde, im ersten Auftreten lebender Wesen im Grunde (mit d u B o i s- eymond) nur die Lsung eines schwierigen mechanischen Problems erkennen knnen, wenn nicht der Keim von Empfindung und Bewusst- sein, von seelischen Vorgngen, die wir uns als ausschliessliches Resultat von Bewegungserscheinungen der Materie nicht vorzustellen vermgen, schon den einfachsten und primitivsten Organismen zugehrig gedacht werden msse. Thier und Pflanze. Die Unterscheidung der lebendigen Krper in Thiere und Pflanzen beruht auf einer Reihe unserem Geiste frhzeitig eingeprgter Vorstel- lungen. Bei dem Thiere beobachten wir freie Bewegungen und selbststn- dige, aus inneren Zustnden des Organismus entspringende Lebensusse- rungen, welche Bewusstsein und Empfindung wahrscheinlich machen: bei der meist im Erdboden befestigten Pflanze vermissen wir die Locomo- tion und selbststndige auf Empfindung hinweisende Thtigkeiten. Daher schreiben wir dem Thiere willkrliche Bewegung und Empfindung, so- wie als Sitz derselben eine Seele zu. Indessen sind diese Begriffe nur einem verhltnissmssig engen Kreise von Organismen, den hchsten Thieren und Pflanzen unserer Umgebung, entlehnt. Mit dem Fortschritte der Erfahrungen drngt sich uns die Ueberzeugung auf, dass der herkmmliche Begriff von Thier und Pflanze in der Wissenschaft einer Vernderung bedarf. Denn wenn wir auch nicht im Zweifel sind, ein Wirbelthier von einer phanerogamen Pflanze zu unterscheiden, so reichen wir doch mit demselben auf dem Gebiete des einfacheren und niederen Lebens nicht aus. Es gibt zahl- reiche niedere Thiere ohne freie Orts Vernderung und ohne deutliche Zeichen von Empfindung und Bewusstsein, dagegen Pflanzen und pflanz- liche Zustnde mit freier Bewegung und Irritabilitt. Man wird daher die Eigenschaften von Thieren und Pflanzen nher zu vergleichen und Gegensatz in Gestalt und Organisation zwischen Thier und Pflanze. 7 kiebei die Frage zu errtern haben, ob berhaupt ein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal beider Organisationsformen besteht, ob eine scharfe Grenze beider Naturreiche festzustellen ist oder nicht. 1. In der gesammten Gestalt und Organisation scheint fr Thiere und Pflanzen ein wesentlicher Gegensatz zu bestehen. Das Thier besitzt bei einer gedrungenen usseren Form eine Menge innerer Organe von compendisem 13aue, whrend die Pflanze ihre ernhrenden und aus- scheidenden Organe als ussere Anhnge von bedeutendem Flchenum- fange ausbreitet. Dort herrscht eine innere, hier eine ussere Entfaltung der endosmotisch wirksamen Flchen vor. Das Thier hat eine Mund- ffnung zur Einfuhr fester und flssiger Nahrungsstoffe, welche im In- neren eines mit mannigfachen Drsen (Speicheldrsen, Leber, Pan- kreas etc.) in Verbindung stehenden Darmes verarbeitet, verdaut und resorbirt werden. Die unbrauchbaren festen Ueberreste der Nahrung treten als Kothballen aus der Afterffnung aus. Die stickstoffhaltigen Zersetzungsproducte werden durch besondere Harnorgane (Nieren) meist in flssiger Form ausgeschieden. Zur Bewegung und Circulation der resorbirten Ernhrungsflssigkeit (Blut) ist ein pulsirendes Pumpwerk (Herz) und ein System von Blutgefssen vorhanden, whrend die Respi- ration bei den luftlebenden Thieren durch Lungen, bei den Wasser- bewohnern meist durch Kiemen vermittelt wird. Das Thier hat endlich innere Fortpflanzungsorgane, sowie zur Auslsung der Empfindung ein Nervensystem und Sinnesorgane. Bei der Pflanze hingegen zeigt der vegetative Apparat eine weit einfachere Gestaltung. Die Wurzeln saugen flssige Nahrungsstoffe auf, whrend die Bltter als respiratorische und assimilirende Organe Gase aufnehmen und austreten lassen. Die compli- cirten Organsysteme des Thieres fallen aus, und ein mehr gleichartiges Parenchym von Zellen und Rhren, in denen sich die Sfte bewegen, setzt den Krper der Pflanze zusammen. Auch liegen die Fortpflanzungsorgane in usseren Anhngen, und es fehlen Nerven und Sinnesorgane. Indessen sind die hervorgehobenen Unterschiede keineswegs durch- greifend, vielmehr nur fr die hheren Thiere und hheren Pflanzen giltig, da sie mit der Vereinfachung der Organisation allmlig ver- schwinden. Schon unter den Wirbelthieren, mehr noch bei den Weich- thieren und Gliederthieren reducirt sich das System der Respirations- organe und Blutgefsse. Die Lungen oder Kiemen knnen als gesonderte Organe fehlen und durch die gesammte ussere Krperflche ersetzt sein. Die Gefsse vereinfachen sich und fallen sammt dem Herzen voll- stndig hinweg, das Blut bewegt sich dann in mehr unregelmssigen Strmungen in den Rumen der Leibeshhle und in den wandungslosen Lcken der Organe. Ebenso vereinfachen sich die Organe des Verdauungs- systemes ; Speicheldrsen und Leber verschwinden als drsige Anhnge des Darmes, dieser wird ein blind geschlossener, verstelter oder ein- facher Schlauch (Trematoden) oder ein centraler Hohlraum, dessen Wan- dung mit der.Leibeswand zusammenfllt (Coelenteraten). Auch kann Mund 8 Unterschied tuierischer und pflanzlicher Gewebe nebst Darm fehlen (Cestoden) und die Aufnahme flssiger Nahrungs- stoffe hnlich wie bei den Pflanzen endosmotisch durch die ussere Krperflche erfolgen. Endlich werden Nerven und Sinnesorgane bei vielen Organismen, welche man als Thiere betrachtet, zumal bei smmt- lichen Protozoen vermisst. Solchen Reduktionen des inneren Baues gegenber erscheint es begreiflich, dass sich auch in der usseren Er- scheinung und in der Art des Wachsthums einfacher gebaute niedere Thiere, wie beispielsweise Polypenstcke und Siphon ophoren, oft in hohem Grade den Pflanzen annhern, mit denen sie in frherer Zeit nament- lich dann verwechselt wurden, wenn sie zugleich der freien Ortsver- nderimg entbehren (Pflanzenthiere, Polypen, Hydroiden). (Fig. 4 und 5.) Fig. 4. Fiff. 5. i Zweig eines Polypariums von CoraUium rubrum, Edelcoralle, nach Lacaze Duthiers. P Polyp. In diesen Fllen bietet aber auch fr Thiere die Feststellung des Individualittsbegriffes hnliche Schwierigkeiten wie im Pflanzen- reich. 2. Zwischen ihi&rischen und pflanzlichen Geweben bestellt eben- falls im Allgemeinen ein wichtiger Unterschied. Whrend die Zellen in den pflanzlichen Geweben ihre ursprngliche Form und Selbst- stndigkeit bewahren, erleiden dieselben in den thierischen auf Kosten ihrer Selbststndigkeit die mannigfachsten Vernderungen. Da lief erscheinen die pflanzlichen Physophora hydrostatica. l'n Pneumatophor. S Schwimmglocken, dichotomisch an der Schwimm- sule befestigl V Tentakel P Polypit oder Magen- scklauch nebst Senkfaden Sf. Nk Nesselknpfe an demselben G Genitaltrubchcn. Chemische Bestandtheile und die Vorgnge des Stoffwechsels. 9 Fisr. 6. Gewebe als gleichartige Zellencomplexe mit wohl erhaltenen scharf um- schriebenen Zellen, die thierischen als hchst verschiedenartige Bil- dungen, in denen die Zellen als solche nicht immer nachweisbar bleiben. Der Grund fr dieses ungleiche Verhalten der Gewebe scheint in dem verschiedenen Baue der Zelle selbst gesucht werden zu mssen, indem die Pfianzenzelle im Umkreise ihres Primordialschlaucb.es (der verdich- teten Grenzschicht des Protoplasma's) von einer dicken stickstofflosen Haut, der Cellulosekapsel, umgeben wird, whrend die thierische Zelle eine sehr zarte stickstoffhaltige Membran oder statt derselben nur eine zhere Grenzschicht ihres zhflssigen Inhaltes besitzt. Indessen gibt es auch Pflanzenzellen mit einfachem nackten Primordialschlauch (Primor- dialzellen) und andererseits thierische Gewebe, welche durch Umkapse- lung der selbststndig gebliebenen Zellen den pflanzlichen hnlich sind (Chorda dorsalis, Knorpel, Sttzzellen in den Tentakeln von Hydroiden). (Fig. 6.) Man wird auch nicht, wie dies von meh- reren Forschern geschehen ist, die Vielzelligkeit als nothwendiges Merkmal des thierischen Lebens betrachten knnen. Vielmehr gibt es nicht nur zahlreiche einzellige Algen und Pilze, sondern auch thierische Organismen, welche auf einfache oder complicirt differenzirte Zellen zurckzufh- ren sind (Protozoen). Man vermag berhaupt nicht einzusehen, weshalb kein einzelliges Thier existi- ren knne, zumal die Zelle der Ausgangspunkt auch fr den thierischen Krper ist. 3. Am wenigsten kann in der Fortpflanzung ein Kriterium gefunden werden. Bei den Pflanzen ist zwar die ungeschlechtliche Vermehrung durch Sporen und Wachsthumsproducte vorherrschend, allein auch im Kreise der niederen und einfach gebauten Thiere erscheint dieselbe Art der Ver- mehrung weit verbreitet. Die geschlechtliche Fortpflanzung aber beruht bei Thieren und Pflan- zen im Wesentlichen auf den gleichen Vorgngen, auf der Vermischung mnnlicher (Samenkrper) und weiblicher Zeugungsstoffe (Eizellen), deren Form in beiden Reichen eine grosse Uebereinstimmung zeigt, jedenfalls berall auf die Zelle zurckzufhren ist. Der Bau und die Lage der Ge- schlechtsorgane im Inneren des Krpers oder als ussere Anhnge bietet um so weniger Anhaltspunkte zur Unterscheidung von Thier und Pflanze, als in dieser Hinsicht in beiden Reichen die grssten Verschie- denheiten mglich sind. 4. Die chemischen Bestandtheile und die Vorgnge des Stoffwechsels sind bei Thieren und Pflanzen im Allgemeinen sehr verschieden. Frher legte man grossen Werth auf den Umstand, dass die Pflanze vorzugs- a Pflanzliches l'arenchym nach Sachs. I> Achsenzellen aus den Fangarmen (Ten- takeln) von Carapanularia. I^Q Gegensatz von Stoffwechsel und Assimilation. weise aus ternren Verbindungen, das Thier dagegen aus quaternren stickstoffhaltigen Verbindungen besteht, und man schrieb fr jene dem Kohlenstoff, fr dieses dem Stickstoff eine vorwiegende Bedeutung zu. Indessen sind auch im thierischen Krper ternre Verbindungen, wie die Fette und Kohlenhydrate, sehr verbreitet, whrend andererseits die qua- ternren Proteine in den thtigen, in Neubildung begriffenen Theilen der Pflanze eine grosse Kolle spielen. Das Protoplasma, der Inhalt der lebenden Pflanzenzelle, ist stickstoffreich und von eiweissartiger Be- schaffenheit, den mikrochemischen Reactionen nach mit der Sarcode, der contractilen Substanz niederer Thiere, bereinstimmend. Zudem werden die als Fibrin, Albumin und Casein unterschiedenen Modificationen der Eiweisskrper auch in Pflanzentheilen wiedergefunden. Auch gelingt es nicht, Stoffe namhaft zu machen, welche ausschliesslich der Pflanze oder dem Thiere angehren und in denselben berall nachweisbar sein mssten. Das Chlorophyll (Blattgrn) kommt auch bei niederen Thieren vor ( Stentor, Hydra, Bonellia ), fehlt dagegen den Pilzen. Die Cellidose, eine der usseren Membran der Plianzenzelle eigenthmliche stickstofflose Substanz, wurde in dem Mantel von Weich thieren (Ascidien) nachge- wiesen. Das Cholestearin und einige die Nervensubstanz charakterisi- rende Stoffe sind auch im Pflanzenreiche (Leguminosen) aufgefunden worden. Von weit grsserem Werthe ist der Unterschied in der Ernhrung und im Stoffwechsel. Die Pflanze nimmt neben bestimmten Salzen (phos- phorsaure und schwefelsaure Alkalien und Erden) besonders Wasser, Kohlensure und salpetersaure Salze oder Ammoniakverbindungen auf und baut aus diesen binren anorganischen Substanzen die organischen Verbindungen hherer Stufe auf. Das Thier bedarf ausser der Aufnahme von Wasser und Salzen einer organischen Nahrung, vor Allem der Koh- lenstoff-Verbindungen (Fette) und der stickstoffhaltigen Eiweisskrper, welche im Kreislauf des Stoffwechsels wieder zu Wasser, Kohlensure und zu stickstoffhaltigen Spaltungsproducten (Amiden und Suren), Kroatin, Tyrosin, Leucin, Harnstoff, Harnsure, Hippursure etc. etc. zerfallen. Die Pflanze scheidet, indem sie mittelst des Chlorophylls unter Einwirkung des Lichtes zunchst aus Kohlensure, die wahrscheinlich in den Chlorophyllkrnern, beziehungsweise stickstoffhaltigen Lsungen organische Substanzen bildet (Assimilation), Sauerstoff aus, den wiederum das Thier zur Unterhaltung des Stoffwechsels durch seine Respirations- organe aufnimmt. Die Richtung des Stoffwechsels und der Respiration ist daher in beiden Reichen eine zwar sich gegenseitig bedingende, aber eine genau entgegengesetzte. Das Thierleben beruht auf Analyse zusam- mengesetzter Verbindungen und ist im Grossen und Ganzen ein Oxy- dationsprocess, durch welchen Spannkrfte in lebendige verwandelt wer- den (Bewegung, Erzeugung von Wrme, Licht). Die Lebensthtigkeit der Pflanze dagegen basirt, soweit sie sich auf Assimilation bezieht, auf Synthese und ist im Grossen und Ganzen ein Reductionsprocess, unter Sauerstoffverbrauch und Koblensureausscheidung der Pflanze. 1 1 Fig. 7. dessen Eiufluss Wrme und Licht gebunden und lebendige Krfte in Spannkrfte bergefhrt werden. Indessen zeigt sich auch dieser Unterschied nicht fr alle Flle als Kriterium verwendbar. Neuerdings ist die Aufmerksamkeit der Natur- forscher, insbesondere durch Hook er und Darwin 1 ), auf die merk- wrdigen, brigens schon im vorigen Jahrhundert (Ellis) beobachteten Ernhrungs- und Verdauungsvorgnge bei einer Reihe von Pflanzen ge- lenkt worden, welche nach Art der Thiere kleine Organismen, besonders Insecten fangen, das organische Material derselben nach einem der thieri- schen Verdauung hnlichen chemischen Processe durch die drsenreiche Oberflche aufsaugen (Bltter des Sonneuthaues, Drosera rotundifolia und der Fliegenfalle, Dionaea muscipula). (Fig. 7 und 8.) Viele Schma- rotzerpflanzen und fast smmtliche Pilze haben aber berhaupt nicht das Vermgen der Assimilation, sondern saugen organische Sfte auf und zeigen eine dem Thiere ent- sprechende Respiration, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure ausscheiden. Durch Saussur e's Untersuchungen wurde sogar festgestellt, dass die Aufnahme von Sauerstoff in bestimmten Intervallen fr alle Pflanzen nothwendig ist, dass an den nicht grnen, des Chlorophylles entbehren- den Pflanzentheilen und bei mangelndem Sonnenlicht, also zur Nachtzeit, auch an den grnen Theilen ein dem Thiere analoger Verbrauch von Sauerstoff und eine Aus- athmung von Kohlensure stattfindet. Im Pflanzenkrper besteht daher neben dem sehr ausgedehnten Desoxydationsprocess ganz regelmssig eine dem thierischen Stoff- wechsel analoge Oxydation, durch welche ein Theil der assimilirten Substanzen wieder zerstrt wird. Das Wach stimm der Pflanze ist ohne Sauerstoffverbrauch und Kohlensure-Erzeugung unmg- lich. Je energischer dasselbe vor- schreitet, um so mehr Sauerstoff wird aufgenommen, wie in der That die keimenden Samen, die sich rasch entfaltenden Blatt- und Blthenknospen in kurzer Zeit viel Blattspreite von Drosera rotundifolia mit theilweise angedrckten Ten- takeln. (Nach Darwin.) Fig. 8. Blattspreite von Dionaea museipula im aus- gebreiteten Zustande. (Nach Darwin.) ') Vergl. besonders Oh. Darwin, Insectivorous plants. London 1875. 12 Bewegung und Empfindung als Kriterium des Thieres. Fk Sauerstoff verbrauchen und Kohlensure ausscheiden. Hiemit im Zusam- menhang sind die Bewegungen desProtoplasma's an die Einathmung von Sauerstoff geknpft. Auch die Erzeugung von Wrme (bei der Keimung | und von Lichterscheinuugen (Agaricus olearius) tritt bei lebhaftem Sauer- stoffverbrauch ein. Endlich gibt es Organismen (Hefezellen - - Schizo- myceten) , welche zwar Stickstoff- und Eiweissverbindungen erzeugen, aber nicht Kohlensure assimiliren. den nothwendigen Kohlenstoff viel- mehr fertigen Kohlenhydraten entziehen (Pasteur, Cohn). 5. Die loillkilrliche Beivegung und Empfindung gilt dem Begriffe nach als der Hauptcharakter des thierischen Lebens. In frherer Zeit hielt man das Vermgen der freien Ortsvernderung fr eine nothwendige Eigenschaft des Thieres und betrachtete deshalb die festsitzenden Poly- penstcke als Pflanzen, bis der von Peyssonnell gefhrte Nachweis von der thierischen Natur' der Polypen durch den Einfluss bedeutender Naturforscher im vorigen Jahrhundert allgemeine Anerkennung erlangte. Dass es auch Pflanzen und pflanzliche Entwicklungszustnde mit freier Ortsvernderung gibt, wurde erst weit spter mit der Entdeckung be- weglicher Algensporen bekannt, so dass man nun auf Merkmale, aus welchen die Willkr der Bewegung gefolgert werden konnte, zur Unter- scheidung der thierischen und pflanzlichen Beweglichkeit sein Augen- merk richten musste. (Fig. 9.) Als solches galt lngere Zeit gegenber den gleichfrmigen, mit starrem Krper ausgefhrtenBevvegungeu der Pflanze die Contractilitt der Bewegung. Anstatt der Muskeln, welche bei niederen Thieren als besondere Gewebe hinwegfallen, bildet hier eine ungeformte ei- weisshaltige Substanz, Sarcode, die contractile Grundsubstanz des Leibes. Allein der als Protoplasma Scnwarmsporen. a von Physarum, h von Mono- l stroma, c von uiothrix, d von Bedogonium, c von bekannte zhflssige Inhalt der r """*"'"- (Nach Reinke) Piianzenzelle besitzt ebenfalls die Flligkeit der Contractilitt und ist in den wesentlichsten Eigenschaften mit der Sarcode gleich. Beide zeigen die gleichen chemischen Reactionen und stimmen in dem hufigen Auftreten von Wimpern, Vacuolen und Krnchenstrmungen berein. Auch pulsirende Rume, contractile Va- cuolen, sind nicht ausschliessliches Attribut der Sarcode, sondern knnen ebenso in dem Protoplasma der Pflanzenzelle vorkommen (Gomum, Chlamydomonas, Chaetophora). Whrend die Contractilitt des Proto- plasma's allerdings in der Regel durch die Cellulosemembran gehemmt wird, tritt sie an den nackten Schwrmzellen der Volvocmen und Sapro- legnien, vollends an den amo ebenartigen Entwicklungsformen der Schleimpilze (Myxomyceten) in gleicher Intensitt mit der Sarcode der Infusorien und Rhizopoden auf. Die amoeboiden Bewegungen der Myxo- Irritabilitt. Sinnpflanzen 13 Fig. 10. ; m Sd Ss i H m Schwarmsporen von Aethalium septicum nach ile Bary. im Znstande des Aus- schlttpfens, /'als Schwrmer, c im Stadium der Amoilie, il ein Stck Plasmodium. Fisr. 11. mycetenschwrmer und deren Plasmodien (Fig. 10) stehen an Intensitt den echten zu den Ehizopoden gestellter Amoehen, z. B. Amoeba poly- podz'a (princ&ps), nicht nach. (Fig. 11.) Bei den gleichartigen Bewegungs- erscheinnngen niederer Thiere und Pflan- zen suchen wir vergebens nach einem Kri- terium der Willkr, deren Deutung dem snbjectiven Ermessen des Beobachters unterworfen bleibt. Das Vermgen der als Function der Materie imbegreiflichen Empfindung, wel- ches tiberall da, wo es sich um willkr- liche Bewegungen handelt, vorausgesetzt werden muss, ist keineswegs bei allen thierischen Organismen mit Sicherheit nachzuweisen. Viele niedere Thiere ent- behren des Nervensystems und der Sin- nesorgane und zeigen auf Reize geringe und nicht gerade intensivere Bewegungen als vegetabilische Organismen. Diese Irri- tabilitt aber erscheint auch auf dem Gebiete hherer Pflanzen weit verbreitet. Die Sinnpflanzen bewegen ihre Bltter auf mechanische Reize der Berhrung (Mimosen) oder beugen wie der Sonnen- thau (Drosera) (Fig. 7) kleine mit Klb- chen endigende Stilchen der Blattflche, Polypenarmen vergleichbar. Die Fliegen- falle (Dionaea) (Fig. 8) schlgt die beiden Blatthlften klappenartig zusammen, wenn dieselben von Insecten berhrt werden. Die Staubfden der Centaureen verkrzen sich auf mechanische und elektrische Reize in ihrer ganzen Lnge und nach hnlichen G esetzen wie die Mus- keln der hheren Thiere. Viele Bltithen ffnen und schliessen sich unter dem Ein- flsse des Lichtes zu gewissen Tageszeiten. Demnach erscheint die Irritabilitt ebenso wie die Contractilitt als Eigenschaft auch der pflanzlichen Gewebe und des Protoplasma's der Pflanzenzelle, und es ist nicht zu bestimmen, ob Willkr und Empfin- dung, die wir an diesen Erscheinungen der Pflanze ausschliessen, bei den hnlichen Reizungs- und Bewegungs-Phnomenen niederer Thiere mit im Spiele sind. Wir finden daher in keinem der besprochenen Merkmale thieri- schen und pflanzlichen Lebens ein durchgreifendes Kriterium und sind rj N- Pir Amoeba Dactylosphrera polypodia. N Nucleus. Pv pulsirende Vacuole. (Nach Fr. E. Schulze.) 14 Di? Organisation und Entwicklung des Thieres im Allgemeinen. nicht im Stande, das Vorhandensein einer scharfen Grenze beider Beiche nachzuweisen. Tliiero und Pflanzen entwickeln sich von dem gemein- samen Ausgangspunkt der contractilen Substanz ') allerdings nach ver- schiedenen Richtungen, die bei dem Beginne ihrer Entfaltung noch man- nigfach ineinander bergreifen und erst mit der vollkommeneren Orga- nisation in ihrem vollen Gegensatze deutlich werden. In diesem Sinne wird man, ohne eine scharfe Grenze zwischen beiden Organisationsreihen bestimmen zu wollen, den Begriff des Thieres durch die Zusammenfas- sung der jene Richtung bezeichnenden Merkmale umschreiben knnen. Man wird demnach das Thier zu defmiren haben : als den frei und willkrlich beweglichen, mit Empfindung begabten Organismus, welcher seine Organe im Inneren des Leibes durch innere Flchenentfaltung ent- wickelt, einer organischen Nahrung bedarf, Sauerstoff einathmet, unter dem Einflsse der Oxydationsvorgnge im Stoffwechsel Spannkrfte in lebendige Krfte umsetzt und Kohlensure nebst stickstoffhaltigen Zer- setzungsproducten ausscheidet. Die Wissenschaft, welche die Thiere zum Gegenstand hat und die- selben in ihren Form- und Lebenserscheinungen sowie in ihren Bezie- hungen zu einander und zur Aussenwelt zu erforschen sucht, ist die Zoologie. Die Organisation und Entwicklung des Thieres im Allgemeinen. Der zur Feststellung des Begriffes Thier" vorausgeschickte Ver- gleich von Thier und Pflanze hat bereits auf die grosse Mannigfaltigkeit und auf zahlreiche Abstufungen der thierischen Organisation hinge- wiesen. Wie sich aus der Eizelle in allmliger Differenzirung der com- plicirte Organismus aufbaut und oft auch whrend des freien Lebens Zustnde durchluft, welche in aufsteigender Reihe zu einer immer hheren Entfaltung der Theile und zu vollkommeneren Leistungen der Organe fhren, so offenbart sich auf dem grossen Gebiete der thieri- schen Lebensformen ein hnliches Gesetz der allmlig fortschreitenden Entwicklung, des Aufsteigens vom Einfachen zum Mannigfaltigen sowohl in der Form des Leibes und in der Zusammensetzung seiner Theile als in der Vollkommenheit der Lebenserscheinungen. Allerdings leiten sich die Abstufungen der thierischen Organisa- tion nicht wie die des sich entwickelnden Individuums in einer einzigen continuirlichen Reihe aus einander ab, sondern die Parallele der Ent- wicklungsstufen des Thierreiches als Gesammtheit und der aufeinander folgenden Zustnde der einzelnen Lebensform weicht insofern ausein- ander, als wir gegenber der einfachen und continuirlichen Entwick- ') Die Aufstellung eines Zwischenreiches fr die einfachsten Lebensformen ist weder wissenschaftlich gerechtfertigt, noch aus praktischen Rcksichten erforder- lich. Tni Gegentheil wrde die Annahme eines Protistenreiches die Schwierigkeit der Grenzbestimmuug nur verdoppeln. Individuum. Organ. Stock. 15 lungsreihe des Individuums eine Anzahl zwar hier und da mehrfach ber- greifender, aber doch in ihrer hheren Entfaltung wesentlich verschie- dener Kreise der thierischen Organisation unterscheiden und als hchste Abtheilungen des Systernes betrachten. Individuum. Organ. Stock. In der Regel tritt der thierische Organismus als eine nach Form- gestaltung (morphologisch) und Lebensthtigkeiten ( physiologisch) selbst- stndige und untheilbare Einheit, als vollkommenes Individuum" auf. Abgeschnittene Glieder oder losgelste Theile ergnzen sich nicht zu neuen Thieren, wir knnen meist nicht einmal Stcke des Leibes entfernen, ohne das Leben des Organismus zu gefhrden, denn nur als Complex smmtlicher Theile des Leibes erhlt sich derselbe in voller Lebensenergie. Mit Beziehung auf die Eigenschaft der Untheilbarkeit des Individuums, versteht mau unter Organ jeden Krpertheil, welcher als eine der hheren Einheit des Organismus untergeordnete Einheit eine bestimmte Form und innere Gestaltung zeigt, sowie eine dieser ent- sprechende Function ausbt, somit eines jener zahlreichen Werkzeuge ist, auf deren ineinander greifender Arbeit das Leben des Individuums beruht. Freilich gibt es unter den einfachem Thieren gar Viele, welche sich dem herkmmlichen Begriffe von Individuum nicht recht unter- ordnen lassen ; dieselben haben zwar eine bestimmte, der Entwicklung nach als individuell zu bezeichnende Gestaltung und reprsentiren somit morphologisch die Individualitt, sind aber in grosser Zahl auf einem ge- meinsamen Leibe vereint, gewissermassen zu einem Thierstock verbun- den und verhalten sich physiologisch zu diesem wie Organe zu einem Organismus. Dieselben erscheinen demnach als unvollkommene oder mor- phologisehe Individuen, welche fr sich gesondert meist nicht fortbestehen knnen, namentlich dann aber stets als Einzelwesen zu Grunde gehen, wenn sie unter einander nach Form und Leistungen differiren und sich bei verschiedenartiger Gestaltung ihres Baues in die Arbeiten theilen, w eiche zur Erhaltung der Gesammtheit erforderlich sind. Solche polymorphe *) Thierstcke zeigen in ihrer Erscheinung die Eigenschaften eines Individuums, obwohl sie morphologisch Vereini- gungen von Individuen sind, die sich physiologisch wie Organe ver- halten. (Fig. 5.) Andererseits knnen wieder Organgruppen des Thier- leibes individuelle Selbststndigkeit gewinnen. Im Thierleib tritt nicht jedes Organ in nur einfacher Zahl auf, hufig wiederholen sich gleichartige Organe in mehrfacher Zahl. Die- selbe ist zunchst abhngig von der radiren oder bilateralen Architek- tonik. Bei den radir gebauten Thieren, den Radialen, ist man im Stande, ') Verl. R. Leucfcart, Ueber den Polymorphismus der Individuen und die Erscheinung der Arbeits theilung in der Natur". Giessen 1851. 1 Radirer Kau Seeigel , schematisch dargestellt. ./ Interradius mit den beiden Reihen von Interambulacralplatten und dem Genitalorgan '7. /,' Radien mit deu beiden von Ambulacralporen durch- bro ebenen Ambulacralplattenreihen A After. Fig. 12 b. Seeigelschale vom Scheitel gesehen. R Radius mit den durchbohrten Plattenpaaren. J Interradius mit dem zugehrigen Genitalorgan und dessen Porus. Pier. 13. R Seestern in schematischer Darstel- lung '' Genitalorgan in den [nter- radien. A/Lage der Ambulacralfiiss ehenreihen in den Radien. zwei einander gegenberliegende Punkte des Krpers als Pole durch eine Achse zu verbinden, welche man als Hauptachse be- zeichnen kann. Man vermag durch dieselbe Schnittflchen zu legen, welche den Kr- per in symmetrische unter sich congruente Theilstcke, Antimeren, zerlegen. Die ein- fach vorhandenen Organe fallen in die Hauptachse des Leibes, whrend sich die brigen Organe im Umkreise jener in den Theilsteken gleichmssig wiederholen. Jedes Antimer enthlt daher einen be- stimmten Organcomplex und reprsentirt fr sich eine untergeordnete Einheit, die mit den brigen durch die in nur ein- facher Zahl vorhandenen Organe zu der bergeordneten Einheit des Ganzen zu- sammengehalten wird. Rechtwinklig zur Hauptachse des radiren Thieres wird man je nach der An- zahl der Antimeren durch die Mitte der letz- teren eine verschieden grosse Zahl von Linien zu ziehen im Stande sein und eine ebenso grosse Zahl von Linien zwischen den anstossenden Antimeren unterscheiden. Die ersteren werden als Hauptstrahlen oder Radien, die letzteren als Zwischenstrahlen oder Interradien bezeichnet. Die durch jeden Radius gelegte Verticalebene trifft dioMitte des dem betreffenden Antimer zu- gehrigen Organcomplexes und halbirt das Antimer, whrend die gleiche durch einen Interradius gelegte Verticalebene benach- barte Antimeren von einander abgrenzt, Nach der Zahl der Radien , welche stets derjenigen der Interradien gleich ist, wer- den die Radiaten als 2, 3, 4, 5 . . . -strahlig bezeichnet. Bei den ungradstrahligen (3, 5, 7 . . .) fallen stets ein Radius und Interra- dius in die gleiche Ebene, mit anderen Wor- ten, die Verlngerung eines jeden Haupt- strahles erweist sich als Zwischenstrahl. (Fig. 12 a, h und Fig. 13.) Bei den geradstrahligen Radiaten um- fasst umgekehrt jede Verticalebene j<> zwei Radirer und bilateraler Bau. 17 Acalephenlarve (Ephyra). T!k Rand- krper, Q-f Gastralfilament, Tic Ra- dircanal, Mund Radien oder zwei Interradien. Ein Verticalschnitt, welcher einen Haupt- strahl trifft, nimmt in seiner Verlngerung auch den Hauptstrahl des gegenberliegenden Antimers auf. Das vier- strahlige Radiat beispielsweise besitzt dem- gemss vier Antimeren, welche durch zwei sich rechtwinklig kreuzende, die vier Radien treffenden Verticalebenen halbirt, durch zwei zwischen diese gelegte Verticalebenen der betreffenden Interradien getrennt werden. (Fig. 14.) Die zweistrahlige Radiatenform (der tenophoren oder Rippenquallen) besitzt dagegen nur zwei gegenberliegende Hanptstrahlen, welche in eine gemeinsame Verticalebene fallen. Die zweite, mit dieser rechtwinklig sich kreuzende Ebene trifft die Zwischenstrahlen beider Antimeren und trennt diese. Man wird die erstere, in welcher sich die grssere Zahl von Organen wieder- holt, als Transversalebene, die Ebene der Nebenstrahlen, der Medianebene der Bila- teralthiere entsprechend, als Sagittaleb&ne bezeichnen knnen. (Fig. 14 b.) Bei der bilateralen Architektonik, die man schon in jedem Antimer der Radiaten durchgefhrt findet, ist durch die Lngs- achse nur eine Ebene, die Medianebene, denk- bar, mit der Eigenschaft, den Leib in zwei spiegelbildlich gleiche (eine rechte und linke) Hlften zu zerlegen. Man kann diese spiegelbildlich gleichen Hlften den Antimeren gegenber als Parameren bezeichnen. Man unterscheidet am bilateralen Krper ein Vorn und Hinten, ein Rechts und Links, eine Rcken- und Bauchseite. Die unpaaren in nur einfacher Zahl auf- tretenden Organe fallen in die Medianebene, zu deren Seite in beiden Krperhlften die paarigen Organe einander gegenber lagern. Die rechtwinklig zur Medianebene (von rechts nach links) gelegte Ebene, welche die ungleiche Bauch- und Rckenhlfte trennt, wird als Lateral- ebene bezeichnet. Auch die Antimeren der Radiaten bestehen aus zwei Parameren und sind demnach bilateral, indem sich die durch den Radius gelegte Ebene zu den Theilhlften als Medianebene verhlt. Nim knnen sich auch, und dieser Fall kommt besonders hufig bei Bilateralthieren, seltener bei Radiaten (Strobila) vor, in der Lngs- richtung die gleichen Organgruppen, beziehungsweise gleichartige Theile derselben Organe wiederholen. Der Krper gewinnt dann eine Gliederung und zerfllt in einzelne hinter einander gelegene Abschnitte. Segmente C. Claus: Lehrbuch der Zocdogie ^ Zweistrahlige Rippenqualle vom Scheitelpul gesellen. S Sagittalebene, T Transvorsalebenc, R Rippen, Gf Gefsssystem. 18 Organe hherer und niederer Ordnung oder Metameren. in denen sieb die Organisation mehr oder minder gleich- artig wiederholt (Anneliden). (Fig. 15.) Die hinter einander folgenden Theilstcke knnen nach Bau und Leistuno- vollkom- o men gleichwertbig erscheinen und reprsentiren wie die Antimeren der Kadiaten Individuen niederer Ord- nung, welche durch Trennung von dem Verbnde zur Selbststndigkeit gelangen und lngere oder krzere Zeit lebendig bleiben knnen (Cestoden, Proglottis). Bei hherer Organisirung freilich erscheinen die Seg- mente in einem viel festeren Verbnde und in gegen- seitiger Abhngigkeit, bssen dafr aber auch die volle Homonomitt ein. In demselben Masse als die Metameren eine ungleiche Gestaltung gewinnen und mit dieser eine verschiedenartige Bedeutung fr das Leben des gegliederten Organismus verbinden, ver- lieren sie die individuelle Selbststndigkeit und sin- ken mehr und mehr auf den Werth von Organen zurck. Ganz analog der Segmentirung des Individuums erscheint die Metamerenbildung an polymorphen Thier- stcken, die an sich den Eindruck des Individuums wiederholen. Hier folgen am Stamme hinter einander gleichartige Gruppen verschiedener Individuen, Grup- pen, welche einzeln fr sich die Bedingungen der Exi- stenz erfllen und somit von dem gesammten Thier- stocke getrennt als Thierstckchen niederer Ordnung zu leben vermgen (Diphyes, Eudoxin). (Fig. 16.) Auch fr die Organe gilt die Unterscheidung in solche hherer und niederer Ordnung. Es gibt Organe, welche sich auf die Zelle, beziehungsweise auf einen Complex gleichartiger Zellen (einfache Organe) zurck- fhren lassen und solche, an deren Bildung verschieden- artige Zellencomplexe und Zellengewebe (zusammenge- setzte Organe) botheiligt sind, welche sich hutig zu- gleich in verschiedene, nach Bau und Leistung ungleich- werthige Abschnitte gliedern. Fr die zusammenge- setzten Organe hherer Ordnung fungiren die einzelnen Abschnitte und fr diese wiederum die Zellenaggregate und die (Komplexe von Zellenderivaten als untergeord- nete Organe, fr welche schliesslich die Zelle oder das derselben entsprechende Territorium von Protoplasma als das letzte einfachste Organ dasteht. Andererseits fasst man Organe verschiedener Ordnung, welche mit Bcksicht auf ihre Hauptfunction in nherer Beziehung stehen, als Organsysteme (Gefss- system, Nervensystem) und Oryanapparate (Verdauungsapparat) zti- Gliederwurm (Poly- chte). Ph Pharynx, D Daruicanal, C Cir- ren, F Fhler. Fisr. IG. Stck einer Diphyide nach R. Leuckart. DDeckstck, GS (ieni- talschwimmglocke, P Polypit mit Fang- l'adi'ii. Die Individuen- gruppe trennt sich als Eudoxle. Zelle und Zellengewebe. 19 sammen, ohne dass es mglich ist, diese Begriffe von dem des zusammen- gesetzten Organes scharf zu trennen. Zelle und Zelleiigewebe. Unter Geweben versteht man die Organtheile, insofern sie eine bestimmte mit Hlfe des Mikroskopes erkennbare, auf die Zelle und deren Derivate zurckfhrbare Structur besitzen. Dieselben haben phy- siologisch eine der besonderen Structur entsprechende Function, welche die Gesammtfimction des Organes bestimmt, und knnen daher auch als Organe niederer Ordnung betrachtet werden. Die letzte Einheit, das Organ niederster Ordnung oder Elementarorgan 4 ), aus welchem sich die Gewebe aufbauen, ist die Zelle, fr die wir bereits hervorgehoben haben, dass weder die Membran noch auch der Kern den Werth entscheidender und den Begriff bestimmender Merkmale haben. Das Wesentlichste der Zelle liegt in dem Protoplasma mit seiner besonderen molecularen An- ordnung und den Functionen der selbststndigen Bewegung, des Stoff- wechsels, der Fortpflanzung. (Fig. 1.) Das was man Kern oder Nucleus der Zelle nennt, ist entweder eine feste solide Einlagerung des Protoplasma's oder ein mehr flssiges von fester Hlle begrenztes Gebilde, welches wiederum meist ein oder mehrere solide Krperchen {Nucieoius) umschliesst. So verschieden auch die Formen sind, unter welchen der Kern auftreten kann, stets enthlt derselbe eine flssige Substanz, den Kernsaft, und den fr die Function des Kernes vornehmlich bedeutungsvollen protoplasmatischen Kern- sto (Fig. 17.) Eine wichtige und sehr allgemeine Eigenschaft des Protoplasma's ist die Con- tractilitt. Die lebendige Masse zeigt im Kernformen nach r. h er twig. ry -i "i j oi Jt l. l n a Zellkern aus den Malpighi. sehen Zusammenhang mit dem Stoffwechsel Be- Pden eiuer Raupe> b Heiiozoenkem wegungserscheinungen , welche sich nicht mit Readenscnicnt und Nucieoius in TT . . . , _ , Zellsaft, c Kern aus dem Seeigelei. nur in Verschiebungen und Wanderungen Nucieoius in ein protopiasmatisches fester Partikelchen und Krnchen ihres zh- vom K n ^*t umgebenes Fadennetz eingebettet flssigen Inhaltes, sondern auch in Form- vernderungen der gesammten Zelle ussern. Ist freilich durch Verdich- tung der peripherischen Grenzschicht des Protoplasma's, beziehungs- weise einer hellen ausgeschiedenen Zone desselben ein Zellmembran ent- standen, mit anderen Worten, hat die Zelle Blschenform gewonnen, so werden die Vernderungen der Formumrisse beschrnkter sein mssen, im anderen Falle aber geben sich die Verschiebungen derTheile in einem ') Th. S c liwan n, Mikroskopische Untersuchungen ber die Uebereinstinimung in der Structur und dem Wachsthuin der Thiere und Pflanzen. Berlin 1839. Fr. L e y d i g, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt a. M. 1857. 2* 20 Eigenschaften der Zelle. langsamen oder rascheren Formenwechsel in der usseren Gestalt kund. Die Zelle zeigt dann sogenannte amboide Bewegungen, sie sendet Fort- setze aus, zieht dieselben wieder ein und vermag mittelst solcher Ver- schiebungen der Protoplasmatheile sogar ihre Lage zu ndern. Es sind vornehmlich jugendliche noch indifferente Zellen, welche in dieser mem- branlosen Form mit der Fhigkeit der Gestaltvernderung auftreten, im weiteren Verlaufe ihrer Entwicklung bilden sie in der Regel eine Zell- membran, die somit nicht, wie man frher glaubte, ein notwendiger Bestandtheil der Zelle an sich, sondern nur ein Merkmal der weiter fort- geschrittenen Ausbildung der aus dem Zustand der Indifferenz hervor- getretenen Zelle ist. Es wurde bereits oben darauf hingewiesen, dass in dem Leben der Zelle die Grundeigenschaften des Organismus zum Ausdruck kommen. Die Zelle leitet ihren Ursprung, soweit unsere Erfahrungen reichen, von anderen Zellen ab; eine freie Zellenbildung im Sinne Schwann' und Schleiden's, bezeichnet durch vorausgegangene Entstehung von Kernen (Cytoblasten) in einer bildungsfhigen organischen Materie, ist nicht nachgewiesen. Beschrnken wir jedoch die bildungsfhige Substanz auf das Plasma der Zelle oder das verschmolzene Plasma zahlreicher Zellen (Plasmodien), so haben wir eine freie Zellbildung anzuerkennen (z. B. Sporenbildung der Myxomyceten), welche freilich von der Neubildung innerhalb der Mutterzelle nicht scharf abzugrenzen und als eine Modifi- cation der sogenannten endogenen Zellenerzeugung zu betrachten ist. Diese aber gestattet eine Zurckfhrung auf die so sehr verbreitete Ver- mehrung der Zellen durch Theung. Nachdem die Zelle im Zusammen- hang mit der Aufnahme und Verarbeitung von Nhrstoffen bis zu einer gewissen Grsse herangewachsen ist, sondert sich das Protoplasma - meist nach voraus eingetretener Kerntheilung - - in zwei nahezu gleiche Portionen, von denen jede einen Kern aufnimmt. 1 HoKerntheilung vollzieht sich, wie man neuerdings fr zahlreiche Flle nachweisen konnte, unter eigenthmlichen Differenzirungen und Vernderungen. Die Substanz des sich spindelfrmig ausziehenden Kerns (Kernspindel) gewinnt ein lngs- streifiges Fasergefge mit einer quatorialen Zone krniger Granula- tionen (Kernplatte, Verdichtungszone), deren Theilchen allmlig nach den Polen der Kernspindel aus einander weichen und hier in der Regel von einem hellen im Protoplasma hervortretenden Flssigkeitscentrum umschlossen werden. Aus diesen beiderlei Gebilden gestalten sich die neuen Kerne an den Polen der alten nunmehr handeifrmig gestalteten Kernspindel, deren faserige Querbrcke whrend der bereits in der Aequatorialebene eingetretenen und rasch fortschreitenden Abschn- rung des Protoplasma's versehwindet. Die Theilung ist vollendet, wenn tue aus den Endabschnitten der Kernspindel mit umgebenden Safthof hervorgegangenen jungen Kerne nach Resorption der verbindenden Faserreste ihre definitive Grsse erlangt haben. Whrend dieser Vor- gnge hat sich auch das Protoplasma der Zelle in einer zur Lngs- Vorgnge der Zelltheiiung 21 achse der Kernspindel quer gerichteten Furche tiefer und tiefer einge- schnrt, und es folgt der Kerntheilung die Sonderling des Zellinhaltes in zwei Ballen, in die Tochterzellen. (Fig. 18.) Fig. 18. Vorgnge der Zelltheiiung an embryonalen Blutkrperchen des Hhnchens nach Btschli. K Kernspindel, Kp Kernplatte oder quatoriale Verdichtungszone. Sind die Theiluugsproducte ungleich, so dass man die kleine Por- tion als ein abgelstes Wachsthumsproduct der grsseren betrachten kann, so nennt man die Fortpflanzungsform Sprossung. Bei der endo- genen Zellvermehrung handelt es sich um Neubildung von Tochterzelleu innerhalb der Mutterzelle. Das Protoplasma theilt sich nicht auf dem Wege fortschreitender Einschnrung und Abtrennung in zwei oder mehrere Portionen, sondern differenzirt sich im Umkreis von neugebil- deteu Kernen, neben denen der ursprngliche Zellkern fortbestehen kann, in Protoplasmaballen. Die Eizelle, welche wir als Ausgangspunkt fr die Entwicklung des Organismus zu betrachten haben, erzeugt auf verschiedenem Wege der Zellenvermehrung das Material von Zellen, welches zur Bildung der Gewebe Verwendung findet. Gruppen von ursprnglich indifferenten und gleichgestalteten Zellen sondern sich und nehmen eine vernderte Ge- staltung an; die zugehrigen Elemente erleiden eine unter einander ungleichartige Differenzirung und erzeugen aus sich und ihren Derivaten eine bestimmte Form von Zellengewebe, welches eine der Besonderheit seiner Structur entsprechende Function bernimmt. Die Sonderung von Gruppen differenter, zur Anlage verschiedener Gewebe fhrender Zellen bereitet zugleich die Arbeitsteilung der aus jenen zusammengesetzten Organe vor, welche man ebenso wie die sie zusammensetzenden Gewebe nach der allgemeinsten Unterscheidung der Functionen des thierischen Organismus in vegetative und animale eintheilen kann. Die ersteren be- ziehen sich auf die Ernhrung und Erhaltung des Krpers, die animalen dagegen dienen zu den dem Thiere ausschliesslich (im Gegensatz zur Pflanze) eigenthmlichen Functionen, zur Bewegung und Empfindung. Die vegetativen Gewebe wird man zweckmssig in zwei Gruppen, in Zellen und Zellenaggregate (Epitelien) und in Gewebe der Bindesubstanz ein- theilen und die animalen in Muskel- und Nervengewebe unterscheiden. Freilich handelt es sich lediglich um eine die Uebersicht der Gewebs- formen erleichternde, sowie zur Beurtheilung der Verwandtschaft brauch- bare Eintheilung, die nicht auf absolut scharfe Abgrenzung ihrer Gruppen Anspruch machen kann. 22 Freie Zellen. Blutkrperchen. 1. Zellen und Zellenaggregate. Die Zellen sind als solche erhalten und treten entweder in flssigen Medien frei nnd isolirt oder als neben einander gelagerte rlchenhaft ausgebreitete Aggregate auf. Zu den ersteren gehren die Zellen des Blutes, des Chylus und der Lymphe. So- wohl das in der Kegel farblose Blut der Wirbellosen als das mit seltenen Ausnahmen rothe Blut der Wirbelthiere besteht aus einer flssigen eiweissreichen (Gerinnung, Faserstoff, Serum) Plasma und zahlreichen in demselben suspendirten Blutkrperchen. Diese sind bei den Wirbel- losen unregelmssige oft spindelfrmige Zellen mit der Fhigkeit am- boider Bewegungen. Bei den Wirbeltnieren finden wir im Plasma rothe Blutkrperchen (entdeckt von S wammer dam beim Frosch) in so grosser Zahl und dichter Hufung vertheilt, dass das Blut fr das unbewaffnete Auge das Aussehen einer homogenen rothen Flssigkeit gewinnt. Es sind dnne Scheibchen von ovalem, nahezu elliptischem oder kreisfr- migem (Sugethiere, Petromyzon) Umrisse, im ersteren Falle kernhaltig, im letzteren kernlos (Entwicklungszustnde ausgenommen). (Fig. 19.) Die- Fig. 19. y t / % iL Blutzellen nach Ecker, a farblose Blutzelle aus dem Herzen der Teichmuschel (Anodonta), h der Raupe von Sphinx, c rothes Blutkrperchen von Broteus, d der glatten Natter, 0. 1/ selben eine modificirte Zelle, hufig eine sehr kleine Greisselzelle mit Kopf ( Kern und Plasmarest). In manchen Fllen erseheint der Kopf fadenfrmig verlngert oder schrauben- frmig gewunden (Vgel, Selachier). Auch kann der- selbe ganz zurcktreten, und das Zoosperm haarfrmig werden (Insecten). Sodann gibt es auch hutfrmige Samenkrper (Nematoden) und solche, welche als Strahlenzellen in zahlreiche Fortstze auslaufen (Doca- poden). (Fig. 20.) Aus Zellaggregaten bestehen die sogenannten Epitelien- oder Epitelwl gewebe, welche in einfacher oder mehrfacher Schich- tung ihrer Zellenlagen die ussere sowohl als die innere Flche des Krpers, sowie die Binnenrume des letzteren (Endotel) tiber- kleiden. Nach der verschie- denen Form der Zellen unterscheidet man Cylin- der-, Flimmer- und Pflasterepitelien. Im ersteren Falle sind die Zellen durch Vergrsserung der Lngsachse cylindrisch, im zweiten Falle tragen sie auf der freien Flche schwingende Wimpern oder Flimmerhaare, deren Substanz mit dem lebenden Protoplasma der Zelle in Continui- tt steht. Ist es nur ein einziges starkes Wimperhaar, welches an der (zuweilen auch flachen) Zelle hervorragt, so nennt man diese Geisselzelle (Kragenzellen von Spongien). Bei den Pflasterepitelien handelt es sich um flache abgeplattete Zellen, die, wenn sie in mehreren Schichten auf- treten, in den tieferen mehr und mehr der rundlichen Zellenform weichen. Whrend die unteren Lagen ihren weichflssigen Charakter bewahren und in lebhafter Zelltheilung und Wucherung begriffen sind, zeigen die oberen eine festere Beschaffenheit, verhornen allmlig und stossen sich als Schppchen oder zusammenhngende Plttchen ab (Epidermis), um durch die Neubildungen der unteren Lagen ersetzt zu werden. Mchtige geschichtete Lagen von verhornten und fest mit einander vereinigten Plattenzellen fhren zu der Entstehung von schwieligen oder hornigen Hartgebilden (Ngel, Krallen, Hufe), welche im Falle einer umfangreichen flchenhaften Ausbreitung auch als usseres Schutzskelet fungiren knnen. Zoospermien. a vou Medusen, b des Spulwurms, c von einer Krabbe, dvova Zitterrochen, e vom Salamander (mit undulirender Membran), / vom Frosch, Borsten, Schuppen etc. auf Porengngen erheben und als Matrix je ihre besondere Zelle oder deren Auslufer umschliessen. Cuticularmembranen knnen eine sehr be- deutende Dicke und durch Aufnahme von Kalksalzen einen hohen Grad von Festigkeit erlangen (Chitinpanzer der Krebse), so dass sie als Skeletgewebe finden, wie sie berhaupt Abgrenzung von Bindesubstanz nicht Fig. 22 c. Verwerthung gewissen ge- eine scharfe Geweben der statten. Erscheinen die Cuticularbildungen als feste Absonderungsproducte, welche zu sttzenden und formbestimmenden Ge- webstheilen im Organismus verwendet werden, so gibt es andererseits verschiedene aus Zellen hervortretende flssige Ab- sonderungen, welche sich auf den Werth von formlosen, aber in chemischer Bezie- hung oft bedeutungsvollen Secreten be- schrnken. Hiermit wird das Epitelium zum Drsengewebe. Im einfachsten Falle ist die Drse aus einer einzigen Zelle ge- bildet, welche durch die freie Oberflche ihrer Membran oder durch eine Oeffnung derselben Stoffe austreten lsst. (Fig. 23.) Gehen zahlreiche Zellen in die Bildung der Drse ein, so gruppiren sieb dieselben im einfachsten Falle um einen centralen das Secret aufnehmenden Kaum; die Drse erscheint dann in Form eines Sackes oder Blindschlauches, der als Einsenkung der Epitelien in die tieferen Gewebe entstanden, sowohl an der inneren als der usseren Kr- pertlche auftritt. Aus dieser Grundform sind die grsseren und complicirteren Dr- sen auf dem Wege fortgesetzter, gleichms- siger oder ungleichmssiger Ausstlpung abzuleiten. Whrend die Form derselben beraus wechselt, sind sie wohl allgemein durch Umgestaltung des gemeinsamen Endabschnittes zum Ausfhrungsgang cha- rakterisirt, wenngleich dieselbe Arbeits- theilung auch schon an einfachen Drsen- CuCuticula mit Borsten im Zustand der Hutung, CV neugebildete Cuticula (Branchipus). a Fig. 23. >/N IM WWkWm Einzellige Drsen, a Becherzellen aus dem Dnndarmepitel eines Verte- lu'aten, h einzellige Hautdrsen von Ai-ulus mit langem Ausfhrungs- rhrchen, c einzellige Hautdrsen von Insecten" mit cuticularem Aus ftthrungsrhrchen. 26 Drsen. Bindeaubstanz. Chordazellen a w <4'<1 V ::,; ,| b my Labdrsen, a in Irr Entstehung als Eiustl- pungen des Epitels, & fertige Labdrse. Piff- schlauchen, ja sogar an der einzel- ligen Drse auftreten kann. (Fig. 24.) 2. Die Gewebe der Bindesub- stanz. Man begreift unter diesen eine grosse Zahl verschiedenartiger Ge- webe, die morphologisch in dem Vor- handensein einer mehr oder minder mchtigen zwischen den Zellen v (Bindegewebskrperchen) abgela- gerten Grundsub stanz, lntercellular- substanz, bereinstimmen und gros- sentheils zur Verbindung und Um- hllung anderer Gewebstheile, zur Sttze und Skeletbildung verwendet werden. Die Intercellularsubstanz nimmt ihre Entstehung von Zellen uns, durch Abscheidung, beziehungsweise Umformung peripherischer Theile des Protoplasma's, ist also genetisch von der Zellmembran und deren Differenzirungen, wie wir sie in den Verdichtungsschichten und Cuticularbildungen antreffen, nicht scharf abzugrenzen. Auch knnen die von dem Protoplasma bereits erzeugten Zellwahdungen durch Zusammen- lliessen oder Einschmelzung in die Grundsubstanz zur Vermehrung der- selben beitragen. In der Regel gelangt sie in der ganzen Peripherie der Zelle zur Absonderung und erscheint im Einzelnen morphologisch und chemisch beraus verschieden. Bleibt die intercellulare Grundsubstanz auf ein Minimum be- schrnkt, so erhalten wir die zellige oder grossblasige Bindesubstanz, die namentlich bei Medusen, Mollusken und Wrmern, minder verbreitet bei Wirbelthieren {Chorda dorsalis) auftritt und sich nicht scharf vom Knorpelgewebe abgrenzen liisst. Offenbar steht sie der embryonalen Form des Bindegewebes, welche aus dichtgedrngten noch indifferenten Embryonalzellen besteht, nahe. (Fig. 25.) Als Schleim- oder Gallertgewebe bezeichnet man Formen von Bindesubstanz, welche sich bei grossem Wassergehalte durch die hyaline, galler- tige Grundsubstanz charakterisiren. Das Ver- luilten der Zellen ist beraus verschieden. Hufig entsenden dieselben zarte Fortstze, selbst ver- zweigte Auslufer, die mit einander anastomo- siren und Netze darstellen. Daneben aber knnen sich auch Theile der Zwischensubstanz in Bndel von Fasern differenziren (Wharton'sche Slze Piar. 25. Wii'brlscfMiii.'iil der l'nkenlarve nach Gtte. Ca Chordazellen, ohs chordascheide, si. su,- ,| os Nabelstranges). Solche Gowebsformen treffen letogenes Gewebe, W Rcken- mark. wir bei wirbellosen Thieren, z.B. bei denHetero- Gallertgewebe Fibrillres Bindegewebe. 27 poden und Medusen an, deren Gallertscheibe freilich bei Reduction oder vlligem Ausfall der Zellen in eine homogene weiche oder erhrtete Gewebslage berfhrt, welche ihrer Entstehimg nach als einseitige Zell- ausscheidung von Cuticularbildungen nicht scharf zu trennen ist (Hydroidquallen sowie Schwimmglocken von Siphonophoren). Aehn- lich Verhaltes sich mit dem sogenannten Secretgewebe der jugendlichen Rippenquallen, in welches spter erst Zellen einwandern. (Fig. 2(3.) Das 26. Fig. 27. Gallertgewebe von Rhizcstoma. FFasernetz, X Zellen mit Fortstzen, Z' dieselben in der Theilung. Gleiche gilt von der Gallertsubstanz der Schirmquallen, sowie vom Gal- lertkern der Echinodermenlarven. Eine andere Form von Bindegewebe hat man als reticulre Binde- substanz bezeichnet. Dieselbe besteht aus einem von sternfrmigen und verstelten Zellen gebildeten Netz, dessen Lcken einen anderen fremdartigen Inhalt aufnehmen. Bei dem sogenannten adenoiden Gewebe, welches als Gerst der Lymphdrsen (Vertebraten) fungirt, bestellt der Inhalt der Zwischenrume aus Lymphkrperchen. Eine bei Wirbelthieren sehr verbreitete Form der Bindesubstanz ist das sogenannte fibrillre Bindegeioebe, (Fig. 27) mit vor- wiegend spindelfrmigen oder auch verstelten Zellen und einer festeren ganz oder theil- weise in Faserzge zerfallen- den Zwischensubstanz, welche die Eigenschaft besitzt, beim Kochen Leim zu geben. Wird das Protoplasma der Zellen grossentheils oder vollstndig zur Faserbildung verbraucht, so entstehen Fasergewebe mit eingelagerten Kernen an Stelle Fibrillres Bindegevs ebe 28 Elastische Fasern. Knorpel. zeigen die Fasern eine wellig ge- iler ursprnglichen Zellen. Sehr hufi hogene Form und sind in nahezu gleicher Kichtung parallel geordnet (Bnder, Sehnen). In anderen Fllen freilich kreuzen sie sich winklig in verschiedenen Richtungen des Raumes (Lederhaut) oder sie zeigen eine netzfrmige Anordnung (Mesenterium). Als Fettgewebe unterscheidet man solche Formen des gewhnlichen Bindegewebes , bei denen die vor- wiegend rundlichen Zellen grssere oder kleinere Fettkugeln enthalten. Whrend die gewhnlichen Fibrillen und Bndel von Fibrillen, nach deren mehr oder minder dichten Gruppirung wir straffere und lockere Formen von tibrillrem Bindegewebe erhalten, bei Behandlung von Suren und Alkalien aufquellen, erscheint eine zweite Form von Fasern jenen liea- gentien gegenber resistent. Es sind dies die elastischen Fasern, wie sie wegen der Beschaffenheit der vornehmlich aus ihnen gebildeten elasti- schen Gewebe genannt werden. Dieselben zeigen eine Neigung zur Ver- stelung und zur Bildung von Fasernetzen und erlangen oft eine be- Fier. 28. Elastische Fasern a und b Netze. deutende Strke (Nackenband, Arterienwand). Auch knnen dieselben verbreitert und zu durchlcherten Huten und Platten verbunden sein (gefensterte Membran). (Fig. 28.) Eine andere Gewebsform der Bindesubstanz ist der Knorpel, charakterisirt durch die meist rundliche Form der Zellen und die feste Chon- drin-haltige Zwischensubstanz, welche die Rigi- ditt des Gewebes bestimmt. Peripherisch wird derselbe von einer bindegewebigen gefssreichen Haut, dem P&richond/rium, berkleidet. Ist die Zwischensubstanz nur sehr sprlich vorhanden, so ergeben sich Uebergnge zu dem zelligen Bindegewebe. Nach ihrer besonderen Beschaffen- heit unterscheidet man Hyalmknorpel , Faser- knorpel, Netzknorpel, letzteren mit elastischen Fasernetzen. Auch gibt es zum fibrillren Bindegewebe hinfhrende Zwischenformen, indem Knorpelzellen von Bndeln bindegewebiger Fibrillen umlagert sein knnen (bindegewebiger Knorpel). Die Zellen lagern in meist rund- lichen Hhlen der Intercellularsubstauz, von welcher sich verschieden starke, die ersteren umlagernden Partien kapselartig sondern. Diese so- genannten Knorpelkapseln betrachtete man frher als derCellulosekapsel der Pflanzenzelle hnliche Membranen der Knorpelzellen, eine Auffassung, die im Hinblick auf die Entstehung der Kapseln als Sonderungen aus dem Protoplasma keineswegs zurckzuweisen ist. Indessen stehen die Kapseln in nherer Beziehung zu der schon vorher auf demselben Wege erzeugten Intercelliilarsubstanz, welche sie hufig durch Verschmelzimg verstrken. Das Wachsthum des Knorpels ist somit ein vorwiegend in- terstitielles. Hufig findet man in den Knorpelhhlen verschiedene von besonderen Kapseln umgebene Generationen von Zellen in einander ein- K norpelknochen . Knoch 29 geschachtelt. In solchen Fllen sind die ausgeschiedenen Kapseln von der Intercellularsubstanz getrennt geblieben. (Fig. 29 a, b.) Uebrigens Fig. 29 a, b. b a tMh m m fei m *> ((vM A-j! :&: M Fiff. 30. mi a Hyalinknorpel mit Knorpelzellen, b Faserknorpel. gibt es auch Knorpel mit spindelfrmigen, zuweilen in zahlreiche Fort- stze ausstrahlenden Zellen. Auch knnen in der Zwischensubstanz Kalk- krmel in sprlicher oder dichter Hufung abgelagert werden; es ent- steht auf diese Weise der sogenannte znkrustirte Knorpel oder Knorpel- knochen, welcher bei den Haien eine persistente Form des Skeletgewebes darstellt, bei den hheren Vertebraten nur vorbergehend auftritt. (Fig. 30 a, b.) Bei der Rigiditt des Knorpels erscheint es begreiflich, dass wir denselben als Sttzgewebe zur Skeletbildung verwendet sehen, minder hufig bei Wirbellosen (Cephalopoden, Rhrenwrmer wie Sabella, Coelente- raten), sehr allgemein bei Vertebraten, deren Skelet stets Knorpeltheile ent- hlt, bei Fischen sogar ausschliess- lich von denselben gebildet sein kann (Knorpelfische). Einen noch hheren Grad von Rigiditt zeigt das Knochengewebe, dessen Intercellularsubstanz durch Aufnahme kohlensaurer und phosphor- saurer Kalksalze zu einer harten Masse erstarrt ist, whrend die Zellen (soge- nannte Knochenkrperchen) mit ihren zahlreichen feinen Auslufern unter einander anastomosiren. (Fig. 31 a,b,c.) Die Zellen fllen natrlich entspre- chende Hhlungen der festen Cirund- substanz aus, welche noch von zahl- reichen Canlen durchsetzt wird. Diese fhren die ernhrenden Blutgefsse. Knorpelknochen oder Knochen. Fio-. 31 a. inkrnstirte Lngsschliff durch einen Rhrenknochen. nach Klliker. Gefsscanlchen. 30 Knochen. Dentin. Fig. 31 b, C. m K m Ur ff 1 , y ff*, v I Mm Li iii Querschliff durch einen Rhrenknochen nach Kolliker. A' Knocheukrperehen, G Gefsscanlchen, L Lamellensysteme. H" Hhlungen der Knochenkrperc ihren Auslufern, welche in das eanlchen (Havers'schen Canal) mnden. (Nach Kolliker lien mit Gefss- Hc ein- deren Verlauf und Verzweigungen sie genau wiederholen und stehen in Be- ziehung zu einer regelmssig concentrischen Schichtung und Laraellen- bildung der Grundsubstanz. Sie beginnen an der Oberflche des Knochens, welche von dem gefss- und nervenreichen Periost berkleidet wird, und mnden in grssere Rume (Markrume) aus, Avelche bei den Rhren- knochen die Achse einnehmen, bei den spongisen Knochen aber in unregelmssiger Vertheilung auftreten. In einer zweiten Form des Knochen- gewebes werden nicht die gesammten Zel- len, sondern nur ihre zahlreichen sehr lan- gen und parallel gerichteten Auslufer in die Zwischensubstanz eingeschlossen, die somit von einer grossen Zahl feiner Rhr- chen durchsetzt ist. Die Zellen selbst bleiben ausserhalb der ausgeschiedenen und durch Aufnahme von Kalksalzen er- starrenden Zwischensubstanz, die daher einseitig abgelagert wird und ihrer Ent- stehung nach an die ebenfalls Zellenfort- stze in sich aufnehmenden harten Cuti- cularbildungen der Krebse erinnern. Dieses von feinen parallelen Rhrchen durchsetzte Knochengewebe tritt bei den Knochen- fischen und ganz allgemein als Dentin" oder Zahnbein" an den Zahnbildungen auf. (Fig. 32.) Rcksichtlich seiner Genese wird der Knochen durch weiches Bindegewebe oder durch Knorpel vorbereitet. Im ersteren Schliff durch ein Stck Zahnwurzelnach Falle entwickelter sich durch Umbildung Kolliker C Cement, J Interglobular , .-,. n in -i i i -n rume, d Dentin mit den Zahnrhrchen. der Bmdegewebszellen und durch Erstar- Muskelgew ebe. 31 rung der Zwischensubstanz. Hufiger ist die Prformirung durch Knorpel die fr einen grossen Thoil des Skeletes der Vertebraten Geltung hat. Frher legte man auf diesen Gegensatz der Entstehung grossen Wortli und unterschied dieselbe als secimdre und primre Knochenbildung, whrend in Wahrheit eine grosse Uebereinstimmung besteht. Denn auch im letzteren Falle tritt im Zusammenhang mit einer vorausgegangenen Kalkinkrustirung und partiellen Zerstrung oder Einschmelzung des Knorpels vom Mark aus eine weiche bindegewebige Neubildung (osteo- gene Substanz) auf, deren Zellen (Osteoblasten) sich in Knochenkrper- chen umgestalten, whrend die . rto Fig. 33. Zwischensubstanz zum Grund- gewebe wird. (Fig. 33.) Dazu kommt, dass auch die knorplig prformirtenKnochen ein Dicken- wachsthum vom Perioste aus be- sitzen, bei welchem also Binde- gewebe direct in Knochensub- stanz bergefhrt wird. 3. Muskelgewebe. Dem Pro- toplasma der thtigen Zelle an sich schreiben wir die Eigenschaft der Contractilitt zu, beobachten aber, dass sich schon im Inneren der protoplasmatischen Leibes- substanz von Sarco dethieren eine streifenartige Anordnung der Theilchen geltend macht, an welche die Contractionsfhigkeit gebunden ist (Muskelstreifen der Infusorien). Durch eine hnliche Differenzirung des Protoplasma's bilden gewisse Zellen und Zellencom- plexe das Vermgen der Contractilitt in hherem vollkommeneren Grade aus und erzeugen die sogenannten Muskelgewebe, welche ausschliesslich zur Bewegung dienen. Dieselben ziehen sich im Momente ihrer Activitt ... zusammen und ndern das im Ruhezustand gegebene Verhltniss ihrer Lngs- und Querdimension der Art, dass sie die erstere verkrzen, whrend sie gleichzeitig breiter werden. Bei zahlreichen Coelenteraten finden sich Zellenlager, an denen nur einTheil jeder Zelle zur contractilen Faser umgebildet erscheint, es sind die in der Tiefe gelegenen Piasmatheile, welche sich zu zarten Muskel- fasern oder Fasernetzen ausbilden, whrend die aufliegenden Zellen- krper (Myoblasten 1 ), die Erzeuger jener, noch andere Functionen ver- Ein Schnitt aus ossificirendem Knorpel nach Frey ii kleinere im Knorpelgewebe gelegene Mark- rume, /' solche mit Zellen des Knorpelmarks, c Reste des verkalkten Knorpels, d grssere Mark rume, c Osteoblasten. 1 ) Die flschlich sogenannten Neuromuskelzellen", deren Beziehung zur Ent- stehung von Ganglienzellen nicht erweisbar ist. 32 Muskelepitel. Glatte Muskelzellen. Fig. 34 c. - m Myoblasten von einer Meduse (Aurelia). Fig. 34 b. m . . - . , - . ^ . - :. Y, ' Iv'^ -.:.< ,.'' - \ ."' Muskelepitel einer Meduse (Aurelia). Fig. 35. a glatte Muskelfaser isolirt, 6 Stck einer Arterie nach Frey. 1 ussere bindegewebige Schicht, 'J die aus glatten Muskelfasern gebildete mittlere Schiebt, 8 kernlose Innen schicht. mittelu und in der Regel nochWim- perhaare tragen. Mit Rcksicht auf die epitelhnliche Anordnung der Myoblasten nennt man die Gesammt- heit derselben auch Muskelepitel. (Fig. 34 a, b.) In der weiteren Ent- wicklung erscheint dann der grsste Theil des Zellplasma's als contrac- tile Muskelsubstanz verwendet, be- ziehungsweise die ganze Zelle faser- artig verlngert. Man unterscheidet zwei mor- phologisch und physiologisch diffe- rente Formen von Muskeln, die glatten Muskeln oder contractilen Faserzellen und die quergestreifte Muskelsubstanz, Im ersteren Falle sind es spin- delfrmige platte oder bandfrmig gestreckte Zellen und Lagen solcher Zellen, welche auf den einwirkenden, in der Regel vom Nerven veranlassten Reiz langsam reagiren, allmlig in den Zustand der Contraction eintre- ten und in diesem lnger beharren. Die contractile Substanz erscheint meist homogen, indessen nicht selten auch lngsstreifig. Die glatten Mus- keln haben die grsste Verbreitung auf dem Gebiete der wirbellosen 'filiere, werden aber auch bei den Vertebraten zur Bildung der Wan- dungen zahlreicher Organe (Gefsse, Ausfhrungsgnge der DrsenJ) arm- wand) verwendet. (Fig. 35.) Der quergestreifte Muskel be- steht aus Zellen, hufiger aus viel- kernigen sogenannten Primitivbn- deln und charakterisirt sicli durch die Umwandlung des Protoplasma"* oder eines Theiles desselben in eine quergestreifte Substanz mit eigen- tmlichen das Licht doppelt bre- chenden Elementen (Sarcous ele- ments) und mit einer zweiten jene Quergestreifter Muskel 33 Fig. 36. u,iiiiiiuliHIIIIIIIUNimiluuiijjiin.V:,, ,, Oe Munddarm (Oesophagus) ( Veriebraten, Gastropo Darmcanal von Disto- mum hepaticum nach R Leuckart. D Darm- schenkel, Mund- ffnung. mit Pharyngeal - Erweiterung 1) MitteHaim, A After. /'/,, 44 Gliederung des Darmes bei Arthropoden und Vertebraten Fig. 47. Oe SpD AB Darmcanal nebst Anhangsdrsen einer Kaupe. Mund, Oe. Oesophagus, Sj,l> Speicheldrsen , ,Se Spinndrsen (Sericterien), MD Mitteldarm, AD After- darm, MG Malpighi'sche Gefiisse. Fig. 48. Darmcanal eines Schmetterlings. R Rssel (Maxille), >S'y< Speicheldrsen, Oe Oesophagus, 8 Saugmagen, Mg Mal- pighi'sche Qefsse, Ad Afterdarm. den) der Nahrungsstoffe besorgen, aber auch durch denZufluss von Secreten (Spei- chel) die chemische Einwirkung auf die Speisetheile ausgebt werden kann. Hufig liegt der Kauapparat ausserhalb des Kr- pers vor dem Munde, durch kieferartige Extremittenpaare gebildet (Arthropoden) oder auch zum Stechen und Saugen umge- staltet (Schmarotzer), oder derselbe rckt in einen Theil des Schlundes (Rotiferen, Kieferwrmer), ja selbst in einen erwei- terten muskulsen Abschnitt am Ende des Schlundes hinab. An dieser Stelle bildet sich meist ein erweiterter Abschnitt als Magen aus, welcher unter nochmaliger mechanischer Bearbeitung (Kaumagen der Krebse), oder auch durch Absonderung von Secreten (Pepsin) die Verdauung ein- leitet, beziehungsweise beiderlei Func- tionen vereinigt (Vgel) und dann den Speisebrei in den Mitteldarm berfhrt. Durch Erweiterungen und Ausstlpungen entstehen an der Mundhhle Kehlscke, Backentaschen, am Oesophagus Kropf- bildungen und im Magen Blindscke, smmtlich als Nahrungsreservoirs zur vorbergehenden Aufbewahrung der auf- genommenen Nahrung (Magen des Wieder- kuers.) (Fig. 47 und 48.) Der mittlere Abschnitt des Verdau- ungscanais, Mitteldarm, den man meist als Magendarm oder Chylusdarm bezeichnet, bringt die bereits durch den Zufluss von Sften der Mundhhle (Speichel) und des Magens (Labdrsen, Pepsin, Verdauung der Eiweisskrper bei sauerer Reaction) einge- leitete Verdauung zum Abschluss; aus dem zur Resorption noch unfertigen Nahrungs- brei (Chymus) werden durch weitere che- mische Einwirkung zufliessender Secrete (des Hepatopancreas, Pancreas, der Darm- drsen), welche wie das Secret der Lab- drsen (jedoch in alkalisch reagirender Lsung, Trypsin) die Eiweissstoffe in ls- liche Modifikationen berfhren, die zur Anhangsdrsen des Darms 45 Fisr. 49. Kesorption geeigneten Nahrungssfte in Lsung gewonnen und alsChylus von der Darmwandung aufgesaugt. Nicht selten gliedert sich der Mittel- darm, dessen Flchenvergrsserung minder hufig durch Ausstlpung, nieist durch Falten- und Zttchenbildung, sowie durch Lngenzunahme herbeigefhrt wird, wieder in untergeordnete Abschnitte verschiedener Beschaffenheit, wie man beispielsweise am Sugethierdarm ein Duo- denum, Jejunum und Ileum unterscheidet. Bei Wirbellosen bezeiclinet man oft den vorderen, besonders erweiterten und mit Anhangsdrsen (sogenannte Leber) verbundenen Theil als Magen, den nachfolgenden engeren und lngeren Abschnitt als Dnndarm. Der vom Mitteldarm nicht immer scharf abgesetzte Afterdarm hat eine besondere Beziehung zur Ansammlung und Ausstossung der Koth- reste, vermag jedoch in seinem proximalen Abschnitt, beziehungsweise Blinddarmanhange, eine Art Nachverdauung auszufhren. Bei niederen Thieren nur von geringer Ausdehnung, erlangt derselbe bei hheren Tliieren eine bedeutendere Lnge, beginnt mit einem (Sugethiere) oder zwei Blind- drmen (Vgel) und kann sich wieder in mehrere Abschnitte wie Dickdarm und Mastdarm gliedern und an seinem Ende mit Drsen mancherlei Art (Harn- und Geschlechtsorgane, Analdrsen) in Ver- bindung treten. Auch kann derselbe zu Nebenfunctionen dienen, wie z. B. zum Athmen (Libellenlarven) oder zur Abson- derung eines Secretes (Larve des Ameisen- lwen). (Fig. 49 und 50.) Auf Ausstlpungen, welche sich durch weitere Differenzirung zu Anhangsdrsen entwickelt haben, sind die Speicheldrsen, die Leber und das Pancreas zurckzufhren. Die ersteren ergiessen ihr Secret in die Mundhhle und dienen zur Verflssigung, aber auch bereits zur chemischen Vernde- rung der aufgenommenen Nahrung, insbe- sondere zur Umwandlung von Amylum in Zucker. Dieselben fehlen zahlreichen Wasserthieren und sind besonders mchtig bei den Pflanzenfressern ausgebildet. Die auf einer hheren Entwicklungsstufe durch ihren sehr bedeutenden Umfang ausge- zeichnete Leber findet Sich als Anhangs- Darmcanal eines Vogels. OeSpeiserhre, I , i f. i -t i -mt-li l K Kropf, Dm Drsouinageu, Km Kau- diuse am Anfang des verdauenden Mittel- mage n,zWeidarm,pp a ncrea S ind er darmos( Duodenum), in ihrer ersten Anlage uuodenaischiinge gelegen, u Leber, . . . . . C die beiden Blinddrme, U Ureteron, durch einen charakteristisch gefrbten ooviduct, Ad Afterdarm, m Kloake // :> 4(5 Leber Pancreas Hepatopancreas. Chylus. Fiff. 50. Theil der Zellbekleidung desGastral- raumes oder der Darmwandung ver- treten (Coelenteraten, Wrmer), er- hebt sie sich zuerst in Form kleiner blindsackhnlicher Schluche (kleino Krebse) und erlangt durch weitere Verzweigung derselben eine compli- cirte Ausbildung von Gngen und Follikeln, welche in sehr verschie- dener Weise selbst zu einem schein- bar compacten Organe zusammen- gedrngt sein knnen. Indessen muss man im Auge behalten, dass mit dem Namen Leber" in den verschie- denen Typen der Thiere sehr ver- schiedene morphologisch und phy- siologisch nicht auf einander redu- cirbare Drsen bezeichnet werden. Whrend bei den Wirbelthieren die Leber als gallenbereitendes Organ keine nachweisbare Beziehung zur Verdauung besitzt, vermgen die Secrete mancher Anhangsdrsen, die bei Wirbellosen als Leber benannt werden, besser aber Hepatopancreas zu bezeichnen sind, auf Strke undEiweissstoffe eine verdauende Wirkung auszuben, wenn sie auch hnliche Nebenproduete und Farbstoffe wie die Galle der Vertebraten enthalten (Krebse, Mollusken). Der durch die Verdauung gewonnene Nahrungsstoff oder Chylus verbreitet sich in einem System von Kumen nach allen Theilen des Krpers. Sehen wir von den Protozoen ab, deren aus Sarcode gebildeter Leib sich rcksichtlich der Vertheilung des Nahrungsstoffes hnlich wie die Gewebseinheit, die Zelle, verhlt, so ist es bei den Thieren mit zellig gesonderten Geweben im einfachsten Falle die Verdauungshhle selbst, besonders in ihren peripherischen Partien {Coelenteraten), welche die Blutflssigkeit berall umleitet (Gastrovasculartaschen der Polypen, sogenannte Gefsse der Medusen und Rippenquallen). Was man als Magenrohr"' dieser Thiere bezeichnet, ist die in den centralen Gastral- Darmcanal des Menschen Oe Oesophagus, M Magen, L Milz, // Leber, Ob Gallenblase, P Pancreas, Du Duodenum mit einmndendem Gallengang und pancreatischeo Gang, .77 Ileum, ' o Colon, Cot Blinddarm oder Coecum mit dem Processus vermiformis, R Rectum. als Zuleitungsrhre fungirende Einstlpung der rum vortretende Leibeswand. Mit der Ausbildung eines gesonderten Darmcanales dringt die Chy- lusiissigkeit durch die Wandungen desselben (in das umgebende binde- gewebige Leibcsparonchym, parenchymatse Wrmer) in den zwischen Krperwandung und Darm entwickelten Leibesraum ein und erfllt als Blut, in welchem (von seltenen Ausnahmen abgesehen) allgemein Kr- Bewegung des Blutsaftes 47 perehen als im Organismus erzeugte Zellen auftreten, die Leibeshhle. In dieser, beziehungsweise deren Lacunensystem bewegt sieh das Blut anfangs noch unregelmssig mit den Bewegungen des gesammten Kr- pers, z. B. bei manchen Wrmern, hauptschlich unter dem Einflsse der Contractionen des Hautmuskelschlauches (Ascaris), oder es dienen Schwingungen und Bewegungen anderer Organe, z. B. des Darmcanales, zugleich zur Circulation des Blutstromes (Cyclops). Auf einer weiteren Stufe treten die ersten Anfnge von Blut-bewegenden Centren auf, indem Abschnitte der Blutbahn von einer besonderen Muskelwandung umkleidet werden und als pulsirende Herzen, Saug- und Druckpumpen vergleich- bar, eine continuirliche Strmung des Blutes unterhalten. Entweder ist das Herz sackfrmig mit zwei seitlichen, sowie mit vorderer Spaltffnung (Daphnia, Calanus) , oder gefssartig verlngert, in hinter einander liegende Abtheilungen (Kammern) getheilt und von zahlreichen Paaren von Spaltffnungen (Fig. 51 und 52) durchbrochen (Insecten, Apus). In der Regel besitzt dann jede Kammer rechts und links ein quergestelltes, durch lippenartige Klappen verschliessbares Ostium, durch welches das Blut einstrmt. Fig. 51. Daphnia mit einfachem Herzen G Man sieht die Spaltffnung der einen Seite. /) Darm eanal, L Leberhrnehen, A After, Gehirn, Auge, Sd Schalendrse, Br Brutraum unter der Sehalenduplicatur des Rckens. 48 Herz der Arthropoden. Vom Herzen als dem Centralorgane des Blutkreislaufes entwickeln sich dann bestimmt umgrenzte Canle zu Blutgefssen, welche bei den Wirbellosen mit wandungslosen Lacunen wechseln. Im einfachsten Falle sind lediglich die Gefssbalmen des aus dem Herzen strmenden Blutes, mit selbststndiger Wand versehen, und als Gefsse entwickelt. (Marine < lopepoden, Calanella, Fig. 53.) Auf einer hheren Stufe erscheinen Fig. 52. Fiff. 53. T M I >#/ -Vi Mnnchen von Branchipus stagnalis mit vielkamme- rigem Herzen oder Rckengefss /.'./, dessen Spalt- ffnungen sie 1 in jedem Segmente wiederholen, I) Darm, M Mandibel , Sd Schalendruse, Br Kiemen- anhang der eilt' Beinpaare, T Hoden. Herz eines Copepoden (Calanella) mit einer aufsteigenden Arterie .1, Os Ostien, V Klappen am arteriellen Ostiuni, .1/ .Muskel. nicht nur diese abfhrenden Blutgefsse complicirter gestaltet, sondern es erhalten auch im Verlaufe des Laeimensystems gewisse Blutbahnen ihre membranse Begrenzung besonders in der Nhe des Herzens und werden zu Gefssen, die das Blut in den Pericardialsinus zurckleiten, aus welchem dasselbe durch die vensen Ostien in das Herz gelangt. (Decapoden, Scorpioniden, Fig. 54.) In anderen Fllen (Mollusken) strmt das Blut von dem zurckfhrenden Gefss aus direct in das Herz ein, mit dessen Wandung die Gefsswand in unmittelbarer Verbindung steht; dann unterscheidet man ausser der Herzkammer (Ventrikel) einen Vorhol' Herz und Gefsssysl -svslein. 4!) Fiff. 5i. Kitz und Blutgefsse nebst Kiemen des Flusskrebses. C Herz, in einem beutelartig eingeengten Blutsinus Ps gelegen, mit mehreren Ostienpaaren, Ac Aorta eephalica, A.b Aorta abdominalis, As Arteria sternalis. (Atrium) als den die Aufnahme des Blutes vermittelnden Abschnitt des Herzens. (Fig. 55.) Die von der Herzkammer ausgehenden, das Blut Fig. 55. Nervensystem und Kreislaufsorgane von Paludina vivipara nach Leyclig. F Fhler, Oe Oeso- phagus, Cg Cerebralganglion mit dem Auge, Pfj Pedalganglion mit anliegender Gehrblase, Vrj Visceralgangliou, Pluj Pharyngealgangliou , A Atrium des Herzens, Vc Ventrikel, Aa Aorta abdominalis, .de Aorta cephalica, V Venen, l'e zurckfhrende Vene, Br Kiemen. vom Herzen hinweg fhrenden Gefsse nennt man Arterien, die zurck- fhrenden, bei den hheren Thieren durch schlaffere Wand charakteri- sirten Gefsse Venen. Zwischen die Enden der Arterien und Anfnge der Venen erscheint entweder die Leibeshhle als ein Blutsinns, beziehungs- weise als ein S} r stem von Blutlacunen eingeschoben, oder Arterien und Venen sind durch ein Netz zarter Canlchen, der Haargefsse oder Ca- pillaren, verbunden. Ist diese Verbindung in allen Abschnitten des Ge- fsssystems durchgefhrt und somit, wie bei den Vertebraten, dieLeibes- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. * 50 Herz und Gefssstmme der Fische. Pier. 56. hhle als Blutsinus ausgeschlossen, so bezeichnet man das Gefsssystem als vollkommen geschlossen. Bei den GHederwrmern und Vertebraten erscheint das Blut-fhrende Gefsssystem in betrchtlicher Ausdehnung entwickelt, bevor sich aus einem Abschnitt desselben ein wahres Herz hervorbildet. Anfangs regu- liren pulsirende Abschnitte, besonders hufig das dorsale Gefss oder auch seitliche, jenes mit dem Bauchgefss verbindende Gefssschlingen die Blutbewegung. (Fig. 56.) Aelmlich verhlt sich unter den Wirbelthieren das Lancetfisch- chen (Ampkwxus lanceolatus), welchem noch ein scharf abgesetztes muskulses Herz fehlt, whrend verschie- t Wfj'' d ene Abschnitte des Gefsssystems pulsiren. Die An- ordnung der Gefssstmme, welche dem zur Respiration in Beziehung stehenden Pharyngealabschnitt des Dar- mes, dem Kiemensack, angehren, gestattet einen Ver- gleich mit dem Gefssapparat der Gliederwrmer und entspricht zugleich in einfachster Form dem Typus der Wirbelthiere. Der unterhalb des Athemsackes ver- laufende Lngsstamm entsendet zahlreiche an der Kiemenwand aufsteigende , an ihrer Ursprungsstelle contractile Gefssbgen, von denen sich das vorderste Paar hinter dem Munde unterhalb der Chorda zur Wurzel der auch die nachfolgenden Gefssbgen aufneh- menden medianen Krperarterie (Aorta descendens) vereinigt. Diese entsendet an die Muskulatur der Leibeswand und an die Eingeweide Aeste ab, aus wel- chen das vense Blut, zum Theil ein Capillarnetz der Leber (Blindsack des Darmes) durchsetzenden den ven- tralen Gefssstamm zurckkehrt. Aus dem Ursprungs- abschnitt des letzteren entwickelt sich bei den brigen Vertebraten der anfangs -S'-frmig gekrmmte Richtung nach vornehm Herzschlauch, welcher spter eine conische Gestalt Ventralgefss nach hin- . , . . _ r . p 1 . -, ten (siehe die Pfeile), gewinnt und sich in Vorhoi und Herzkammer gliedert. h herzartig erweiterte j) er ers tere nimmt das aus dem Krper zurckkehrende Querschlinge. _ T Blut auf und fhrt dasselbe in den krftigeren Ven- trikel, aus welchem ein aufsteigender, an seiner Wurzel bulbs aufge- triebener Gefssstamm, Aorta ascendens mit dem Aortenbulbus, ent- springt und mittelst seitlicher Gefssbgen, Aortenbgen, in die unter der Wirbelsule im Krper herabsteigende Aorta descendens fhrt. Taschenklappen an beiden Ostien des Ventrikels reguliren die Richtung des Blutstromes, indem sie whrend der Diastole das Zurckstrmen des Blutes aus der Arterie in den Ventrikel und whrend der Systole aus diesem in das Atrium verhindern. Durch die Einschiebimg der Respirationsorgane in das System der Aortenbgen gestaltet sich dieses und zugleich der Herzbau in ver- Vorderer Abschnitt des Blutgefsssystems eines Oligochaeten (Saenuris) nach G e g e n b a u r. ImDorsalgefss bewegt sich das Blut in der Her/, der Amphibien 51 Pie. 57. schiedenem Masse complicirter. Bei den Fischen (Fig. 57) schalten sich meist vier oder fnf Kiemenpaare in den Verlauf der Aortenbgen ein, welche sich in das respiratorische Capillarnetz der Kiemenblttchen auf- lsen. Aus diesem sammelt sich las arteriell gewordene Blut in ent- sprechenden abfhrenden Gefssbgen, den sogenannten Epibranchial- arterien, die zur Aorta descendens zusammentreten. Das Herz bleibt in diesem Falle ein einfaches und fhrt venses Blut. Sobald Lungen als Respira- tionsorgane hinzukommen (Dipnoer, Perennibranchiaten, Larven von Sa- lamandern und Batrachiern) (Fig. 58) gewinnt das Herz eine complicirtere Fi"-. 58. Kreislaufsorgane eines Knochenfisches, Schema- Kiemen Dr und Lungenscke Peines Per- tisch dargestellt. V Ventrikel, Sa Aortenbulbus ennibranchiaten, Ap Lungenarterie aus dem mit den Arterienbgen, welche das vense Blut ersten der vier Gefssbgen hervorgehend in die Kiemen fhren, An Aorta descendens, zu Die brigen fhren zu den drei Kiemeu. welcher die aus den Kiemen austretenden Epi- paaren. D Darmtractus, A Aorta. branchialarterien Ab zusammentreten, N Niere, D Darm, Lk Leberkreislauf. Gestaltung durch die Scheidung des Vorhofes in eine rechte und linke Abtheilung, von denen die letztere das in den Lungen arteriell gewordene, durch die Pulmonalvenen zurckkehrende Blut aufnimmt. Man unter- scheidet dann einen rechten und linken Vorhof, deren Scheidewand freilich noch eine unvollstndige bleiben kann {Dipnoi, Proteus). Stets gehen die zufhrenden Lungen gef s se, die Pulmonalarterien, als Abzwei- 4* 52 Herz und C4efssstmmc der Batrachier und Reptilien, Fig. 59. gungen aus dem unteren Gefssbogen hervor, der in der Regel auch die Beziehung zur Kiemenrespiration verliert. Mit dem Ausfall der Kiemen, wie er sich whrend der Metamorphose bei Salamandrinen und Batrachiern vollzieht, gewinnen die Lungenarterien eine viel bedeutendere Strke und werden die Fortsetzungen des unteren Gefssbogens, whrend die zur Aorta descendens fhrenden Endstcke desselben sich zu untergeordneten Nebengngen (Ductus Botalli) rck- bilden oder obliteriren. Gleichzeitig kommt es durch Faltenbildung im Lumen der aufsteigenden Aorta zu einer Scheidung des unteren zu den Lungen fhrenden Gefssbogens, welcher durch den Ventrikel venses Blut des rechten Vorhofes em- pfngt, und des oberen Systems der Gefssbogen, welche als Kopfgefsse und Aortenbgen das arterielle Blut des linken Vorhofes (freilich mit vensen Blut im Ventrikel gemischt) fhren. (Fig. 59.) Bei den Reptilien wird die Sonderung beider Blutsorten dadurch vollstndiger, dass sich im Ventrikel eine wenn auch unvollstndige Scheide- wand entwickelt, welche die Trennung in einen rechten und linken Kammerabschnitt vorbereitet. Aus dem ersteren entspringt die in ihrem Ver- laufe in mehrere Arterien- stmme gesonderte Aorta, Man unterscheidet einen Ge- fssstamm fr die Lungen- arterien, sowie einen linken und rechten Aortenbogen, letztere mit den aus den oberen Ge- fssbogen hervorgegangenen Kopfgefssen (Carotiden). Nur an der Basis sind diese Gefssstmme mit einander verbunden, und zwar nimmt der in den linken Bogen fhrende Arterienstamm ebenso Avie der Gefssstamm der Lungenarterien nur venses Blut auf. whrend der rechte Aortenbogen nebst den Kopf- gefssen vornehmlich arterielles Blut von dem linken Ventrikel aus zu- gefhrt erhlt. (Fig. 60.) Vollkommen wird das Ventrikelseptum und hiermit zuo-leich die Scheidung vom rechten und linken Ventrikel erst bei den Krokodilen, bei denen auch der rechte Arterienbogen aus der linken Kammer entspringt. Aber auch hier ist die Sonderung beider Kreislaufsorgane des Frosches. T Lunge der linken Seite, der Luugensack der rechten Seite ist entfernt. Aj> Arteria pulmonalis, Vp Vena pulmonalis, Vc Vena cava, Ao Acuta descendens, X Niere, D Darm, Lk Leber- kreislauf. der Vgel und Sugothiere. 53 Fig. 6i). Fig. 61. Ap Herz und .Gefssstmme einer Schildkrte. Ad Atrium dextrum, As Atrium sinistrum, Ao.d rechter Aortenbogen, Ao.s linker Aorten- bogen, Ao Aorta, CKopfgefsse, Ap Pulmonal- arterien. Blutsorten noch nicht vollstndig durchgefhrt, da einmal am Grunde beider Gefssstmme eine Durch- brechung der Wand (Foramen Pa- nizzae) die Communication ermsf- licht und sodann noch eine Verbin- dung zwischen dem linken und dem rechten in die Aorta descendens bergehenden Aortenbogen besteht. Erst bei den Vgeln und Suge- thieren, deren Herz wie bei den Kro- kodilen in einen rechten und linken Abschnitt geschieden ist, erscheint die Trennung beider Bluts orten vollkommen durchgefhrt. (Fig. 61.) Bei den Vgeln persistirt der rechte Aortenbogen, whrend der linke rck- gebildet wird, bei den Sugethieren (Fig. (32) ist es umgekehrt der linke, welcher zurckbleibt und zur Aorta Schematische Darstellung des vollkommen ge- trennten rechten und linken Herzens und dop- pelten Kreislaufes nach Huxley. Ad Atrium dex- trum mit den oberen und unteren Hohlvenen, Vcs, Vei. Dth Ductus thoracicus als Hauptstamm der Lymph- und Chylusgefsse, Vd Ventriculus dexter, Ap Arteria pulmonalis, PLunge, l>Vena pulmonalis, As Atrium sinistrum, Vs Ventriculus siuister, Art Aorta, I) Darm, Leber, Yp' Pfort- ader, Lv Lebervene. Gefssstmme des Sugethieres mit Rcksicht auf die fnf embryonalen Gefssbgen nach Etathke. c Caro'tid'eu, A Aorta, Ap Arteria pulmonalis, Aa Arcus aortae 54 Kierueuathumug. descendens wird. In diesem Falle ist das Blut von dem Chylus uaeli Frbung und Zusammensetzung wesentlich verschieden, und es ist noch ein besonderes System von Chylus- und Lymphgefssen vorhanden, welche als wandungslose Lcken zwischen den Geweben beginnen und das Blut durch Aufsaugung sowohl der vom Darm aus eingezogenen Nahrungs- flssigkeit (Chylus), als der durch die Capillaren in die Gewebe hindurch- geschwitzten Sfte (Lymphe) ergnzen. Eigentmliche in die Lymph- und Ohylusbahnen eingeschobene drsenartige Organe, in welchen die helle Lymphe ihre krperlichen Elemente (Chyluskrperchen = farblose Blutkrperchen) empfngt, sind unter dem Namen Lymphdrsen be- kannt (Milz, Blutgefssdrsen). Ausser der bestndigen Erneuerung durch aufgenommene Nah- rungssfte bedarf das Blut zur Erhaltung seiner Eigenschaften der fort- gesetzten Zufuhr eines Gases, des Sauerstoffes, mit dessen Aufnahme zugleich die Abgabe von Kohlensure (und Wasserdampf) verbunden ist. Der Austausch beiderlei Gase zwischen dem Blute des thierischen Kr- pers und dem usseren Medium ist der wesentliche Vorgang der soge- nannten Athmung und geschieht durch Organe, welche entweder fr die Athmung in der Luft oder im Wasser tauglich erscheinen. Im einfachsten Falle besorgt die gesammte ussere Krperbedeckung den Austausch beider Gase, wie auch berall da, wo besondere Kespirationsorgane auf- treten, die ussere Haut bei der Athmung mit in Betracht kommt. Auch knnen innere Flchen, insbesondere die der verdauenden Cavitt und des Darmes, sowie bei Ausbildung eines gesonderten Blutgefss Systems die gesammte Leibeshhle (Eehinodermen) bei diesem Austausch be- theiligt sein. stellt sich natrlich weit ungnstiger fr die Zufuhr des Sauerstoffes heraus, als die directe Athmung in der Luft, weil nur die geringen Mengen von Sauerstoff, welche der im Wasser ver- teilten Luft zugehren, in Verwen- dung kommen knnen. Daher findet sich diese Form der Athmung bei Thieren mit minder energischem Stoff- wechsel und von tieferer Lebensstufe ( Wrmer, Mollusken, Fische). Die Organe der sogenannten Wasserathmung sind ussere, mglichst flchenhaft ent- wickelte Anhnge, welche aus einfachen oder geweihfrmigen oder dendritisch verstelten Schluchen (Fig. 63 a, b) oder aus lanzetfrmigen dicht neben kein oder Fhler des stimiappens, et citri einander gedrngten, eine grosse Ober- tentaculares, C (Jirri an den Parapodien, _ . , ., ,_ , ,,,.. , , . , flache bildenden blattchen bestehen. Die Athmung im Wasser Fig. 63 a. Kopf und vordere Leibessegmente einer Eunice, vom Bcken ausgesehen. FTenta Ilr Kiemenanhnge der Parapodien. Lungen, Tracheen und ITchcrtracheen. 55 die Kiemm. (Fig. 64). Die Fig. 63 b. Organe der Luftathmung da- gegen entwickeln sich als Ein- stlpungen im Inneren des Krpers und bieten ebenfalls die Bedingungen einer bedeu- tenden Flehenwirkung zum endosmotisclien Austausch zwischen Luft und den Blut- gasen. Dieselben sind entwe- der Lungen oder Luft-fhrende Rhren. Im ersteren Falle sind sie {Spinnen, Wirbelthiere) gerumige Scke mit alveolrer oder schwammiger, von zahlreichen Septen und Balken durchsetzter Wandung, welche ein usserst reiches Netzwerk von Uapillaren trgt. Die Luftrhren oder Tracheen (Fig. 65) Fig. 64. Durchschnitt durch ein Leibessegment der Eunice. /.'/ Kiemenanhnge, C Cirri, P Parapodien mit dem Borstenbndel, l) Darm, N Nervensystem. Fisr. 65. Durchschnitt durch die Kieme eines Tracheenstchen mit feineren Verzweigungen mich IVleostiers. b Kiemeiiblttchen mit den Leydig. Z zellige Aussenwand, Sp cuticulare Intima Uapillaren, c zufhrendes Gefass mit ve- (Spiralfaden), nsem, d abfhrendes Gefss mit arteri- ellem Blute, (i kncherne Kiemenbgen. bilden ein im ganzen Krper versteltes System von Canlen, welche die Luft nach allen Organen hinfhren. Bei den Lungen ist die Respiration localisirt, hier dagegen auf alle Gewebe und Organe des Krpers ausge- dehnt, welche von feinen Tracheennetzen umsponnen werden. Indessen knnen die Luftrhren in der als Fchertracheen bekannten Modifikation zu den Lungen hinfhren, indem die Rhrenstmme, ohne weitere Aeste 56 Stigmen. 66 a. 21h St X Tr- zu bilden, sich zu flachen Hohlblttern entwickeln. In die Organe der Luftathmung fhren naturgemss ( ffnungen der Krperwand, entweder in grsserer Zahl und paarig symmetrisch an den Seiten des Leibes sich wiederholend (Fig. 66 a, b) (Stigmen der Insecten, Spin- nen), oder der Zahl nach beschrnkt und mittelst com- plicirter zu manchen Nebenleistungen verwendeter Vor- rume beginnend (Nasenhhlen der Vertebraten). Indes- sen knnen bei wasserlebenden Insecten die Tracheen der Einmndungsffnungen entbehren und an bestimm- ten Stellen des Krpers ihren Sauerstoff durch Kiemen- hnliche mit dichtem Tracheennetz erfllte Anhnge aus dem Wasser aufnehmen. Man nennt solche An- hnge, wie sie besonders schn am Krper der Ephe- mera und Libellenlarven (Agrion) auftreten, Tracheen- kiemen. In seltenen Fllen knnen dieselben an der Wand des Mastdarmes zur Entwicklung kommen und somit in einem geschtzten Kaum ihre Lage finden. Mastdarmathmung von Aeschna,Libellula. (Fig. 67 a,b.) Uebrigens ist der Athmungsvorgang an Kiemen- wie Lungenoberflche im Grunde derselbe. Wenn man bei Lungenschnecken (Lymnaeus) wahrnimmt, dass die Kespirationsflche nach Fllung des Lungenraumes mit Wasser (sowohl im jugendlichen Zustande, als unter besonderen Lebensbedingungen wie Aufenthalt in der Tiefe des Wassers auch dauernd) hnlich wie die Flche einer Kieme athmet, so wird man es nicht auf- fallend finden, dass in gleicher Weise Kiemen und verstelte Hautwucherungen, welche unter normalen Verhltnissen zur Athmung im Wasser dienen, falls sie in feuchtem Luftraum durch ununterbrochene Be- feuchtung wie durch interne Blutfllung vor Ein- schrumpfen und Trockniss geschtzt bleiben, wie die Lungenoberflche sich verhalten (Krabben, Birgus latro, Labyrinthfische) und ihren Trgern Aufenthalt und Athmung in der Luft ermglichen. Fr den Austausch der Gase ist der rasche Wechsel des den Sauerstoff tragenden Mediums, welches die respira- torischen Flchen umgibt, von der grssten Bedeutung. Wir treffen daher sehr hufig be- sondere Einrichtungen an, durch welche sowohl die Ent- Kopf und Rumpf eines Acridinm in seitlicher Ansicht. ,- d bere i ts verwende- St Stigmen, l Tympanales Organ. Tracheensystem einer Fliegenmade. Tr Lngsstamm der rechten Seite mit den Tracheenbscheln der Segmente, St' und St" vorderes und hin- teresStigma, MT% Mund- haken. 66 b. Tracheenk Lernen, 57 Fig. 67 a, b. LaTve einer Eintagsfliege mit sieben Paar Tracheenkiemen Kt, iintei' Lupenvergrsserung. Tk eine Tracheenkieme isolirt, strker ver- grssert (ohne Nebenblttchen). Tracheensystem zu den Seiten des Darmcanals einer Agrion- Larve nach L. Dufour. Tat Tracheenstmme, Kt Kiementracheen, Na die drei Funktaugen teil, des Sauerstoffes beraubten und von Kohlensure gesttigten Tlieile bewirkt, als der Zufluss neuer Sauerstoff- haltigen und von Kohlensure freier Mengen des respiratorischen Mediums herbeigefhrt wird. Im einfachsten Falle kann diese Erneuerung, wenn auch minder vollstndig, durch die Bewegung des Krpers oder durch continuirliche Schwingungen der Kiemenanhnge herbeigefhrt werden, durch Bewegungen, welche zugleich, falls die respiratorischen Flchen in der Umgebung des Mundes angebracht sind, als Organe der Nahrungszuf uhr in Verwendung kommen. In dieser Weise dienen die Tentakeln verschiedener festsitzender Thiere zur Athmung {Bryozo&n, Brachtopoden, Tubicolen etc.). Sehr hufig erscheinen die Kiemen als Anhnge der Locomotionsorgane, z, B. der Schwimm- oder Gehfsse (Krebse, Anneliden), deren Bewegungen den Wechsel des respiratorischen Mediums an der Kiemenoberliche unterhalten. Compli- O Respirationsbewegungen. cirter gestalten sich die Bewegungen, wenn die Kiemen in besonderen Rumen eingeschlossen liegen (Fische, Decapoden), oder wenn die Ath- mungsorgane selbst, wie dies fr die Tracheen und Lungen gilt, im Innern des Leibes liegen, die in mehr oder minder regelmssigem Wechsel ausgepumpt und mit frischer Luft erfllt werden mssen. Hier wie dort sind es Bewegungen benachbarter Krpertheile oder rhythmische Verengerungen und Erweiterungen der Luftrume, soge- nannte Athembewegungen, welche die Erneuerung des respiratorischen Mediums regulieren. Von diesen zunchst vornehmlich bei den Luft- athmenden Thieren in die Augen fallenden Bewegungen ist die Bezeich- nung Athmung oder Respiration auf den erst secuudr von der Luft-Einfuhr und -Ausfuhr abhngigen endosinotischen Process der Sauerstoff- Auf- nahme und -Abgabe bertragen worden und in diesem Sinne streng ge- nommen um so weniger zutreffend, als es sich bei denKespiratiousbewe- gungen der mit Kiemenrumen versehenen Thieren um Ein- und Ans- Strmung von Wasser handelt. & Bei den hheren Thieren mit rothem Blute ist der Unterschied der Blutbeschaffenheit vor und nach dem Durchtritt des Blutes durch die Athmungsorgane ein so auffallender, dass man schon an der Fr- bung das Kohlensure-reiche Blut von dem Sauerstoff-reichen sofort zu erkennen vermag. Das erstere ist dunkelroth und wird schlechthin als venses bezeichnet, das aus den Kiemen oder Lungen ausstrmende Blut hingegen hat eine intensiv hellrothe Frbung und fhrt den Namen arterielles Blut. Whrend man die Bezeichnung vens und arteriell im anatomischen Sinne gebraucht, um die Natur der Blutgefsse zu be- zeichnen, je nachdem sie das Blut zum Herzen hinfhren oder dasselbe vom Herzen wegfhren, wendet man auch die gleiche Bezeichnung in physiologischem Sinne an, als Ausdruck fr die beiderlei Blutsorten vor und nach dem Durchtritt durch das Kespirationsorgan. Da dieses letztere aber entweder in die Bahnen der vensen oder arteriellen Gefsse ein- geschoben ist, so muss es im ersteren Falle vense (Mollusken und Vertebraten) Gefsse geben, welche arterielles Blut, in letzterem Falle (Vertebraten) arterielle Gefsse, welche venses Blut fhren. Die Intensitt der Athmung steht in geradem Verhltniss zur Energie des Stoffwechsels. Thiere mit Kiemenathmung und sprlicher Sauerstoffaufnahme sind nicht im Stande, grosse Mengen von organi- schen Bestandteilen zu verbrennen und knnen nur ein geringes Quan- tum von Spannkrften in lebendige Kraft umsetzen. Dieselben erzeugen daher nicht nur verhltnissmssig wenig Muskel- und Nervenarbeit, sondern produciren auch in nur geringem Masse die eigenthmlichen, als Wrme bekannten Molecularbewegungen. Thiere mit sprlicher Wrmebildung, deren Quelle nicht etwa, wie man frher irrthmlich glaubte, in den Eespirationsorganen, sondern in den thtigen Geweben zu suchen ist, vermgen nicht ihre selbsterzeugte Wrme den Tempe- ratureinflssen des umgebenden Mediums gegenber selbststndig zu Wrme-Erzeugung, Wrmeschutz. 59 bewahren. Dasselbe gilt auch fr Luffc-athmende Thiere mit intensivem Stoffwechsel und reichlicher Wrmebildung, wenn sie in Folge ihrer sehr geringen Krpergrsse eine bedeutende Wrme-ausstrahlende Ober- flche darbieten (Insecton). Bei dem bestndigen Wrmeaustausch zwi- schen thierischem Krper und umgebendem Medium muss bei solchen Thieren die Temperatur des usseren Mediums massgebend sein fr die Temperatur des thierischen Krpers und diese mit jener bald steigen, bald sinken. Daher erscheinen die meisten sogenannten niederen Thiere als Wechselwarme *) oder, wie man sie minder treffend bezeichnet hat, als Kaltblter. Die hheren Thiere dagegen, welche bei hoch entwickel- ten Luft-fhrenden Respirationsorganen und energischem Stoffwechsel eine bedeutende Menge von Wrme erzeugen und durch Krpergrsse wie durch Behaarung oder Befiederung der Haut vor rascher Ausstrah- limg geschtzt sind, vermgen sich einen Theil der erzeugten Wrme unabhngig vom Sinken und Steigen der Temperatur des umgebenden Mediums als constante Eigenwrme zu erhalten. Man bezeichnet daher diese Thiere als Homotherme oder Warmblter. Da fr dieselben eine hohe nur innerhalb geringer Grenzen variirende Eigenwrme zugleich nothwendige Bedingung fr den normalen Verlauf der Lebensvorgnge, beziehungsweise fr die Erhaltung des Lebens erscheint, so muss der Organismus in sich selbst eine Eeihe von Regulatoren besitzen, um bei hherer Temperatur des umgebenden Mediums dieProduction von Eigen- wrme zu vermindern (Herabsetzung des Stoffwechsels), beziehungs- weise durch vermehrte Wrmeausstrahlung (Verdunsten der Secrete von Schweissdrsen, Abkhlung im Wasser) den Wrmezustand herabzusetzen und umgekehrt bei verminderter Temperatur die Wrmeproduction zu erhhen (Steigerung des Stoffwechsels durch reichere Nahrungsauf- nahme, raschere Bewegung), eventuell zugleich durch Ausbildung eines besseren Wrmeschutzes den Wrmeverlust zu mindern. Wo die Be- dingungen zur Wirksamkeit dieser Regulatoren genommen sind (Mangel an Nahrung, geringe Krpergrsse ohne Wrmeschutz), finden wir ein Correctiv zur Erhaltung des Lebens in der Erscheinung des Winter- schlafes (Sommerschlafes) und da, wo der Organismus keine zeitweilige Herabsetzung des Stoffwechsels vertrgt, in den merkwrdigen Erschei- nungen der Wanderung und des Zuges (Zugvgel, Strichvgel). Die Athmungsorgane stehen in gewisser Beziehung vermittelnd zwischen den Organen der Ernhrung und Ausscheidung, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure abgeben. Ausser diesem Gas werden aber eine Menge von Auswurfs Stoffen des Organismus, welche aus der Krpersubstanz in das Blut eintreten, meist in flssiger Form aus demselben ausgeschieden. Diese Function besorgen die Secretions- ') Vergl. Bergmann, Ueber die Verhltnisse der Wrmekonomie der Thiere zu ihrer Grsse. Gttinger Studien. 1847 ; ferner B er gm a n n und Leuc k a r t, Anatomisch-physiologische Uebersicht des Thierreichs. Stuttgart. 1852. 60 Nieren. Wassergefsssystem. Fiff. 09. .r- Pie. 08. Jugendliches Distomum nach La \' a i e 1. 1 e. Ex Stmme des Wassergefs Systems, /> Excretionsporus, Mund- ffnung mit Saugnapf, S Saugnapf in der Mitie der Bauchflchc, /' Pharynx, /' Darmscheukel. bezeichnet. (Fig. 69 und 70.) Auf diese Segmen- talorgane sind wahr- scheinlieh auch die soi> - e- nannten Schalendrsen der Krebse und in hn- licher Weise auch die paarigen Bojanus'schen Organe der Muschel- thiere oder unpaaren Nie- renscke der Schnecken zurckzufhren , welche mittelst innerer Oeff- nung mit dem pericar- dialen Theil der Lei- beshhle commimiciren. Bei denLuft-athmenden Arthropoden sind die Harnorgane Anhangs- canle des Enddarmes a organe, Drsen von einfachem oder complicirtem Baue, welche als Ein- stlpungen der usseren Haut oder der inneren Darmwand sich auf einfache oder verstelte Khren, auf traubige und aus Lppchen zu- sammengesetzte Schluche zurckfhren lassen. Unter den mannigfachen Stoffen, welche mit Hilfe der Epitelial- auskleidung der Drsenwandungen aus dem Blute entfernt, zuweilen auch noch zu verschiedenen Nebenleistungen verwendet werden, er- scheinen die stickstoffhaltigen Zersetzungsproducte des Krpers besonders wichtig. Die Organe, welche diese Endproducte des Stoffwechsels ausscheiden, sind die Harnorgane oder Nieren. Bei den Protozoen durch die pulsirende Vacuole vertreten, erscheinen dieselben bei den Wrmern als sogenannte Wassergefsse. Dieselben bilden ein System verzweigter Canle, welche mit zarten innen bewimperten Trichtern in dem parenchy- matsen Gewebe oder in der Leibeshhle ihren Anfang nehmen. Im letzteren Falle beginnen die Wimper- trichter" in der Kegel mit weiter Oeffnung. Bei den Plattwrmern stellen zwei seitliche Hauptstmme, die sich hnirig mit gemeinsamem blasenfrmig erweiter- tem Endstck (contractile Blase) am hinteren Krper- pole ffnen, den ausfhrenden Apparat dar. (Fig. 68.) Bei den Gliederwrmern wiederholen sich die paarigen Nieren in den Segmenten und werden hier als schleifenfrmige Canle oder als Segmentalorgane Lngsschnitt durch den Blutegel nacb l: L e u c k :i r t. /' Darmcanal, G Ge- hirn, Gk Ganglien- kette, Ex Excretions- canle [Wassergefss- system). Segmentalorgane. Urnieren der Vertebraten (51 Schematische Darstellung der Segmental- organe eines Gliederwurmes nach C. Sem- per. Ds Dissepimente der Segmente, Wir Wimpertrichter, der in den knuel- frmig gewundenen Gang fhrt. (Malpighfsche Gefsse), wie sie auch schon bei manchen Crustaceen (Orche- stien) auftreten, whrend sie bei Wirbel- thieren als Nieren zu einer grsseren Selbststndigkeit gelangen und meist in besonderen Oeffnungen, in der Kegel mit dem Geschlechtsapparat vereinigt, nach aussen mnden. Doch auch hier werden diese Organe durch schleifen- frmig gewundene, mit trichterfrmigen Oeffnungen im Leibesraum beginnende Canle, welche in die beiden Urnieren- gnge mnden, vorbereitet (Haiembry- one). (Fig. 71.) Die sogenannten Urnierenanlagen der Vertebratenniere mnden jedoch nicht wie die Segmentalorgane der Anneliden jede fr sich in einem seit- lichen Porus aus, sondern treten in jeder Krperhlfte in einen gemein- samen zum Enddarm fhrenden Canal, den Urnierengang, ein und zeigen ferner die wichtige, fr die Wirbelthiere charakteristische Besonderheit, dass sie in ihrem Verlaufe Malpighi'sche Kr- perchen" bilden, das heisst zu einer kapselhnlichen Erweiterung anschwel- len, in deren Lumen sich ein arterielles Gefssknuel (Glomerulus) einsenkt. (Fig. 72.) Schematiscbe Darstellung der Segmental- organe eines Haifischembryos nach C. Semper. 117/- Wimpertrichter, g Ur- nierengang. Wimpertrichter mit Harncanlchen und Malpighi'- schen Krperchen aus dem oberen Nierenabschnitt von Proteus nach Spengel. Nr Harncanlchen, Tr Trichterffnung, .1//. Mlpighi'sehe Krperchen. 62 Hautdrsen. Fl s- 73 - Sein- allgemein vermittelt die ussere Kr- perflche besondere Ausscheidungen, die freilich hufig noch wichtige Leistungen fr den Haus- halt des Thieres besorgen und vornehmlich als Waffen zum Schutze und zur Verteidigung be- nutzt werden, wie dies aber auch fr Exemtio- nen gilt, welche von Anhangs drsen am Anfangs- oder Endtheil des Darmes abgesondert werden (Speicheldrseu, Giftdrsen, Sericterien, Anal- drsen). (Fig. 73.) In die Kategorie der Haut- drsen gehren in erster Linie die Schweiss- und Talgdrsen der Sugethiere, von denen jene in Folge der leichten Verdunstung des flssigen Secretes auch fr die Abkhlung des Krpers von Bedeutung sind, diese das Integument und seine besondere Bekleidung weich und geschmei- dig erhalten. Auf eine dichte Anhufung der letz- teren kann man die Brzeldrsen derWasservo-el zurckfhren, deren Secret das Gefieder einzulen und beim Schwimmen des Thieres vor Durch trn- kung mit Wasser zu schtzen hat. Auch die ein- zelligen und gehuften Hautdrsen, welche sich in so grosser Verbreitung bei Insecten finden, gehren grossentheils in die Kategorie der Oel- und Fettdrsen. Kalk und Pigment absondernde Zellenanhufungen finden sich vornehmlich in dem Krperintegumente der Weichthiere verbreitet und dienen zum Aufbau der so schn gefrbten und manniu - - fach geformten Schalen und Gehuse. Auch zum Nabrungserwerbe knnen Drsen und Drsencomplexe der Haut Beziehung gewinnen (Spinndrsen der Araneen). Sehr verbreitet sind endlich Scbleim abson- dernde Hautdrsen bei Thieren, welche an feuchten ertlichkeiten ( Amphibien, Schnecken) und im Wasser leben (Fische, Anneliden, Me- dusen). Animale Organe. Unter den animalen Verrichtungen des Thieres tritt am meisten die Locomotion hervor. Die Thiere fhren zum Zwecke des Nahrungs- erwerbes und um Angriffen zu entgehen, Bewegungen ihres Krpers aus. Die zur Locomotion verwendete Musculatur erscheint in der Regel und namentlich bei den einfacheren Formen der Bewegung mit der usseren Haut innig verwebt und bildet einen Hautmuskelschlauch {Wrmer), dessen abwechselnde Verkrzung und Verlngerung den Krper fort- bewegt. Auch kann die Musculatur auf einen Theil der Haut besonders concentrirt sein, wie z. B. an der Subumbrella der Medusen unterhalb des sttzenden Gallertschirmes oder an der Bauchflche des Krpers Darmeaual nobst Anhangs- driisen eines Raubkfers (Ca- rabus) nach Leon Dufour. Oe Oesophagus , Jn Kropf, Pv Vormagen, Chd Chylusdarm, M(j Malpighi'sche Organe,/? Rec- tum, Ad Analdrsen mit Blase. Skelet. 63 einem fusslmliclien Bewegungsorgan seine Entstehung geben [Mollus- ken), oder in verschiedene sich hinter einander wiederholende Muskel- gruppen zerfallen {Anneliden, Arthropoden, Vertebraten). Der letztere Fall bereitet schon eine rasche und vollkommenere Bewegungsart vor, indem sich feste in der Lngsachse auf einander folgende Abschnitte der Haut, oder auch eines inneren erhrteten Gewebsstranges als Seg- mente oder Ringe sondern, welche durch die Muskelgruppen verschoben werden, denen sie feste Sttzpunkte zu einer krftigen Muskelwirkuug darbieten. Hiermit ist die Entwicklung von harten Theilen nothwendig ge- worden, welche als Krpergerst oder Skelet die Weichtheile sttzen aber auch schtzen. Dieselben sind entweder ussere Schalen, Rhren oder sich wiederholende Ringe und meist durch Erhrtung der Krper- haut {Chitin) entstanden, oder im Inneren des Krpers {Knorpel, Knochen) als Wirbel zur Ent- wicklung gelangt. (Fig. 74 a, b). In beiden Fllen kommt es zu einer Gliederung in der Lngsachse des Rumpfes, welche anfangs in einfacheren Fllen der Fortbewegung eine gleichartige ho- monome ist (Anneliden, Scolopender, Schlangen). Mit fortschreitender Entwicklung bertrgt sich allmlig die zur Locomotion erforderliche Mus- culatur von der Hauptachse des Leibes auf Nebenachsen desselben und gewinnt auf diesem Wege die Bedingungen zur Ausfhrung der schwierigeren und vollkommeneren Formen der Fortbewegung. Die festen Theile in der Lngs- achse des Rumpfes verlieren dann ihre ursprng- liche gleichartige Gliederung, verschmelzen auch theilweise mit einander und bilden mehrere auf einander folgende Regionen von grsserer oder geringerer Beweglichkeit ihrer Theile (Kopf, Hals, Brust, Lendengegend etc.). Im Allgemeinen wird dann das Skelet der Hauptachse in seinen Theilen minder verschiebbar, dagegen durch aus- greifende Verschiebungen paariger Extremitten oder Gliedmassen in weit vollendeterem Grade fortbewegt. Natrlich besitzen auch die Glied- massen ihre festen Sttzen fr die Muskelwirkung als ussere und innere, mit dem Achsenskelet mehr oder minder fest verbundene, meist sulenartig -... tt 1 1 Fischwirbel. K Krper, verlngerte Hebel. 0b obere Bgen (Neurapopny- Die Empfindung, die wesentlichste Eigen- se )> Uh uutere B s eu (Haema- , . . pnphysen), Z) oberer, 'unterer scnatt des Thieres, knpft sich ebenso wie die Domfortsatz, r Ri PP e. Schema der Wirbelsule eines Teleostiers mit intervertebra- lem Waehsthum der Chorda. Ch Chorda, Wie kncherner Wirbelkrper, ./hutiger Inter- vertebraler Abschnitt. Jl 64 Nervensvstem. Bewegung an bestimmte Gewebe und Organe, an das Nervensystem. Da wo sich ein solches noch nicht aus der gemeinsamen contractilen Grund- masse (Sarcode) oder aus dem gleichartigen* Zellenparenchym des Leibes gesondert hat, werden wir die ersten Anfnge einer dem Organismus zur Wahrnehmung kommenden Reizbarkeit voraussetzen drfen, die wir kaum als Empfindung bezeichnen knnen, denn die Empfindung setzt das Bewusstsein von der Einheit des Krpers voraus, welches wir den einfachsten Thieren ohne Nervensystem kaum zuschreiben werden. Mit dem Auftreten von Muskeln kommen auch die Gewebe des Nerven- systems in Verbindung mit Sinnesepitelien an der Oberflche (Poly- pen, Medusen, Echinodermen) - - zur Sonderung. In solchen Fllen be- wahren Nervenfasern und Ganglienzellen, welche mit einander vermengt liegen, ihre ectodermale Lage und stehen mit Sinneszellen im Zusam- menhang. Die Auffassung, nach welcher die erste Differenzirung von Muskel- und Nervengewebe in den sogenannten Neuromuskelzellen des Ssswasserpolypen und Medusen gegeben sei, ist durch neuere Unter- suchungen als unrichtig zurckgewiesen worden. Die Anordnung des Nervensystems lsst sich auf drei Grundformen zurckfhren: 1. die radire der Strahlthiere ; 2. die bilaterale der Glieder- ihiere und Mollusken ; 3. die bilaterale der Wirbelthiere. Im ersteren Falle wiederholen sich die Centralorgane in den Radien, bei den Echinodermen als sogenannte Ambulacralgehirne in den Ambulakren, welche durch eine um den Schlund verlaufende wohl auch Ganglienzellen enthaltende Commis- sur verbunden sind. (Fig. 75.) Die bilate- rale Anordnung des Nervensystems setzt im einfachsten Falle eine unpaare oder paarige Ganglienmasse voraus, welche dem vorderen Krperpole genhert ber dem Schlnde liegt und schlechthin als oberes Schlundganglion oder Gehirn bezeichnet wird. Von diesem Centrum strahlen im einfachsten Falle (Turbettarieri) Nerven in seitlich symmetrischer Vertheilung, unter ihnen zwei strkere Seitennerven, aus. (Fig. 76.) Auf einer hheren Stufe tritt ein Nervenring um den Schlund hinzu (Nemertinen). Bei auftretender Gliederung des Krpers vermehrt sich die Zahl der Ganglien, und es kommt zum Gehirn ein Bauchmark ent- weder als Bauchstrang (Gephyreen) oder als homonome (Anneliden), beziehungsweise heteronome (Arthropoden) Ganglienkette hinzu. (Fig. 77 und 78.) Auch hier kann wieder eine grssere Concentration derNervcn- centra durch Verschmelzung des Gehirnes und Bauchmarkes herbei- gefhrt werden (zahlreiche Arthropoden), so dass in manchen Fllen nur ein unterer Schlundknoten vorhanden ist, Bei den der Metamerenbildung Fisr. 75. Schema des Nervensystems eines See- sternes. N Nervenring, welcher die fnf ambulacraleu Centren verbindet. . Nervencentren der Bilateralthiere. 65 entbehrenden Mollusken tritt die untere Schlundganglienmasse als Pedal- ganglion auf, zu welchem noch ein drittes paariges Centrum als Einge- weideganglion hinzukommt. (Fig. 55.) Bei den Wirbelthieren ordnen sich die Nervencentra an der Eckenseite der Skeletachse zu dem als Rcken- mark bekannten Strange an, dessen Gliederung in der gleichmssigen Wiederholung '-der austretenden Nervenpaare (Spinalnerven) ihren Ausdruck Fig. 77. Fig. 78. Fig. 76. Darm und Nervensystem von Mesostomum Ehrenbergi nach G ra ff. C die beiden Gehirn- ganglien mit zwei Augenflecken, St die beiden seitlichen Nerven- stmme, D Darm mit Mund und Schlund. ? - rm> h~ G 3 - 5 Nervensystem des entwickelten Kfers (Coccinella) nach Ed. Brandt. Ag Augenganglion, die brigen Buchstaben wie in Fi-. 77. Nervensystem der Larve von Coccinella nach Ed . I! r a n d t. Gfr Ganglion frontale, G Gehirn, Sg Suboesophagcalganglion, G 1 bis<3 u die 11 Ganglien der Baueh- kette in Brust und Abdomen. erhlt. Der vorderste Theil des von einem Centralcanale durchsetzten Stranges erweitert und differenzirt sich mit Ausnahme von Amphioxus zu den complicirten Ganglienapparaten des Gehirnes. (Fig. 79.) Als ein verhltnissmssig seil stndiger Theil des Nervensystems sondert sich bei den hheren Thieren (Vertebraten, Arthropoden, Hiru- dineen etc.) das sogenannte sympathische oder EingeweidenervPMSijstem C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5 Eingeweidenervensystem. Fisr. 7!. i Syrnpathicus). Dasselbe bildet Ganglien und Gefleehte von Nerven, welche '/war im Zusammenhange mit den Centraltheilen des Nervensystems stehen, aber, vom Willen des TMeres unabhngig, die Organe der Verdauung, Cireulation und Respiration, sowie die Geschlechtsorgane innerviren und bei Strung der Empfindungs- und Bewegungs- centren ihre Function noch lngere oder krzere Zeit auszuben vermgen. Bei den Vertehraten (Fig. 80) besteht das System der Eingeweide- nerven aus einer Reihe von Ganglien, welche, zu beiden Seiten der Wirbelsule gelegen, mit den Spinalnerven und Spinalnerven-artigen Hirn- nerven durch Rami communicantes verbunden sind, dann alterauch untereinander durch Nerven- zweige zusammenhngen. Die letztem bilden den sogenannten Grenzstrang des Syrnpathicus. Die Ganglien selbst, deren Zahl mit jener der aus dem Rckenmark und Gehirn austretenden Spinal- nerven, beziehungsweise Spinalnerven-artigen Hirnnerven bereinstimmt, entsenden Nerven nach den Blutgefssen und Eingeweiden, an denen complicirte Geflechte mit eingeschobenen Ganglien gebildet werden. Das Nervensystem besitzt noch peripheri- sche Apparate, deren Function es ist. gewisse Verhltnisse der Aussenwelt als Eindrcke eines bestimmten Modus der Empfindung (Sinnesener- gien 1 ), Joh. Mll.) zur Perception zu Illingen: die Sinnesorgane. Gewhnlich sind es eigenthmlich gestaltete Anhufungen von haar- oder stbchen- frmigen . mit Ganglienzellen durch Fibrillen verbundenen Nervenenden (Haarzellen, Stbehen- zellen der Sinnesepithelien), durch welche unter dem Einflsse usserer Einwirkungen eine Bewe- gung der Nervensubstanz eingeleitet wird, welche, nach dem Centralorgan fortgeleitet, in diesem als speritische Sinnesempfindung zum Bewussl- sein gelangt. Auch sind diesen Endzellen hufig Cuticularbildungen angelagert, welche eine Beziehung zur Uebertragung usserer Bewegungsvorgnge auf die nervse Substanz haben (Betina- stbchen). Die Sinnesempfindnngen werden sich ganz allmlig aus dem Hirn and Rckenmark einer Taube. // Grosshirn, Cb Vierhgel, CCere- bellum oder Kleinhirn, Mo Mc- dnlla oblongata, Sp Spinalnerven. j ) Im Gegensatz zu dem Qualittenkreis der Empfindung innerhalb jedes Sinnesorgans (Farben, Tne). Sinnesorgane. Tastsinn. 07 Fig. 80. Gemeingefhle (Behagen, Unbehagen, Lust, Schmerz) abheben, d. h. sen- sible Nerven werden durch die besondere Form der Empfindung wohl auch im Zusammenhang mit dem besondern Bau dr* Endappa- rates zu sensoriellen oder Sinnesnerven geworden sein. Alier erst auf einer hohem Enfrwickelungsstufe knnen die Sinnesperceptionen mit denen unseres eigenen Kr- pers nach der Beschaffen- heit der Empfindung vergli- chen werden. Wir vermgen die Sinnesenergien niederer Thiere nur beraus imbe- stimmt und nur nach dem unzureichenden Maassstabe unserer eigenen Empfindun- gen zu beurtheilen, und es ist gewiss, dass es auf dem Ge- biete des niedernThierlebens eine Menge von Empfin- dungsformen gil >1 . fr welche wir in Folge der einseitigen Gestaltung unserer eigenen Sinne kein Verstndniss halten. Am meisten mag unter den Sinnen der Tastsinn ver- breitet sein, in welchem wir freilich oft eine Eeihe be- sonderer Empfindungen ver- einigt sehen. Derselbe er- scheint im Allgemeinen ber die gesammte Krperober- flche verbreitet, sehr hufig aber auf Verlngerungen und Anhngen derselben concen- trirt. In diesem Sinne drf- ten die als Tentakeln bezeich- neten Anhnge der Coelen- teraten und Echinodermen zu deuten sein. Bei den Bilateralthieren mil gesondertem Kopfe sind es eontractile oder starre und dann gegliederte Nervensystem des Frosches nach Ecker. Ol Riechnerv (Olfac- torius), Auge, Op Sehnerv (Opticus), Vg Ganglion (lassen, Xg Ganglion des Vagus. Spn 1 erster Spinalnerv, Br Brachialnerv, Sgl his Sg 10 die 10 Ganglien des Grenzstranges, Js Ischiadicus. 68 Fhler. Tastborsten. Tastkrper. Ner Portstze des Kopfes. Antonien oder Fhler, welche sich bei den Wrmern als paarige Cirren an allen Leibessegmenten wiederholen knnen. Auch ist man oft im Stande, besondere Nerven der Haut und Tastorgane mit ihren Endigungen nachzuwei- sen: bei den Arthropoden sind es meist Borsten oder Zapfen, welche als Cuticularanhnge ber dergan- glisen Endanschwellung eines Tastnerven liegen und den mecha- nischen Druck von ihrer Spitze nach dem Nerven fortpflanzen (Fig. 81), bei den Primaten unter den Snge- thieren sind es Papillen der Haut (vornehmlich an der Vblarflche der Haut), in welchen die als Tastkrper bekannten Geltilde mit den Enden der Tastnerven liegen. v mit Ganglienzellen (G) unteilialli d< t T.istl">rM.ii ( Fl 1 ' '^"' ) ) AllSSel* (lelll All'e])lein- (T6) ans der Haut der Corethralarve. V 8* V '' 8 gefhle und der Tastempfindung tritt hei den hheren Thieren das Unterscheidungsvermgen der Tem- peratur als besondere Form des Gefhles hinzu. Von dem Tastvermgen hebt sich gewissermassen als speciale Modi- fikation desselben die Schallperception ab, vermittelt durch das Gehrorgan. Dasselbe erscheint in seiner einfachsten Form als eine geschlossene, mit Flssigkeit (Enrfoli/mphe) und einem oder zahlreichen kalkigen Concrementen (Oto- lithen) erfllte Blase, an deren Wandung die Fibril- len des Nerven mit Stbchen- oder Haarzellen enden. Bald liegt die Blase einem Ganglion des Nerveneen- trums (Wrmer) an, bald liegt sie am Ende eines krzern oder langem Nerven, des Hrnerven oder Acusticus (Mollusken, Decapoden). Bei vielen im Wasser lebenden Thieren kann auch die Blase ge- ffnet sein und ihr Inhalt mit dem ussern Medium direct communiciren, in welchem Falle dieOtolithen durch kleine, von aussen eingetretene Krper, insbe- Tastpapille aus der Volar- .... flche mit dem Tastkrperchen sondere Saudpartikelcheu reprsentirt sein knnen und dessen Nerven n. (Decapoden). Whrend bei den Weichthieren ein zartes Sinnesepithel an der Innenwand der Blase die pereipirende Stelle c Macula acusticaj bezeichnet, enden bei den Crustaceen die Fasern der Gehrnerven an culicularen Stbchen und Haaren, welche der Wandung der Blase aufsitzen und den Riechhaaren der Antennen vergleichbar die Fisr. 82. Gehrorgan, 69 Nervenerregung einleiten. (Fig. 83.) Bei den Vertebraten gewinnt nicht mir die Gehrblase eine complicirtere Gestaltung (hutiges Labyrinth), son- dern es treten auch schallleitende und schallyerstrkende Einrichtungen Ficr. 83. Gehrblase eines Heteropoden (Pterotrachea). N Acusticus, Ol Otolith im lauern der mit Flssigkeit erfllten Blase, Wz Wimperzellen an der Innenflche der Blasenwand, Hz Hrzellen, Cz Centralzelle. hinzu. (Fig. 84.) Anders freilich Vi S- 84 - gestaltet sieh die Form der tym- panalm, als Gehrorga ne betrach- teten Sinnesorgane bei den Acri- diern und Locustiden, da hier an Stelle der mit Flssigkeit ge- fllten Blase Luftrume fr die Einwirkung der Schallwellen auf die Nervenenden in Verwendung kommen. (Fig. 64 b.) Die Sehorgane oder A ugen ') sind neben den Tastwerkzeugen am allgemeinsten, und zwar in allen mglichsten Abstufungen der Vollkommenheil verbreitet. Im einfachsten Falle befhigen sie vielleicht kaum zur Unterscheidung von Hell und Dunkel, also zur Licht- empfindung berhaupt, sondern sind nur fr die Wrmestrahlen empfng- Schematische Darstellung des Gchrlabyrinthes I des Fisches, 11 des Vogels, 111 des Sugethieres , nach Waldeyer. U Utriculus mit den drei Bogengngen, S Sacculus, US Alveus communis, C Cochlea (Schnecke), L Lagena, R Aquaeductus vestihuli. ') Vergl. AI. Leuekart, Organologiu des Auges. Graei'e und Smisch, Handbuch der Ophthalmologie, Bd. IL 70 Sehorgan im Allgemeinen. lieh. Sie bestehen aus dem empfindliehen Protoplasma, beziehungsweise der Nervensubstanz, sowie aus derselben eingelagerten Pigmentkrnchen und werden in solcher Form als Augevflecken bezeichnet. Dass Pigment zn der Empfindung von Lieht nothwendig ist, vermag man um so weniger ein- zusehen, als viele complicirt gebaute Augen des Pigmentes entbehren knnen. Die Vorstellung aber, nach welcher das Pigment selbst licht- empfindlich sei. das heisst durch die Lichtstrahlen (diemisch vernderl werde und den durch diese Bewegungen erzeugten Beiz auf das Proto- plasma oder die anliegende Nervensubstanz bertrage, ist. so wenig die- selbe an sich widerlegt werden kann, fr die Empfindung von Licht im Gegensatze zn den durch Wrmestrahlen erzeugten Vernderungen keines- wegs beweisend. Von grsserer Bedeutung erscheint die besondere Be- schaffenheit der Nervenendigung, durch welche gewisse, in regelmssigen Wellen fortschreitende Bewegungen, die sogenannten Aetherschwingungen, auf die Nervenfasern bertragen, zn einem Keize werden, welcher, nach dem Centralorgan fortgeleitet, von diesem als Licht pereipirt wird. Ueber- all, wo bei niederen Thieren speeifische Nervenendigungen nicht nach- gewiesen werden knnen, handelt es sich wahrscheinlich erst um eine Vorstufe von Augen, welche durch pigmentirte, vielleicht nur fr Wrme- abstufungen empfindliche Hautnerven hergestellt wird. Wenn auch die Empfindung von Licht das Werk des Nervencentrums ist, so erscheinen doch die Stbehen und Zapfen am Ende der Sehnervenfasern als die Elemente, welche die von aussen einwirkenden Aetherschwingungen in einen der Lichtempfindung adquaten Beiz fr die Sehnervenfasern verwandeln. Zur Perception eines Bildes sind aber auch lichtbrechende Apparate vor der Endausbreitung (Retina) des Sehnerven (Nervus opticus) noth- wendig, und es mssen ferner die Elemente des letztern hinreichend isolirt sein, um den ihnen bertragenen Reiz als gesonderte Bewegung zum Xeivencentrum fortleiten zu knnen. An Stelle der allgemeinen Licht- empfindung tritt dann eine Summe von Einzelperceptionen, welche nach Lage und Besonderheit i\vn Theilen der erregenden Quelle entsprechen. Zur Brechung des Lichtes dient die gewlbte und oft linsenartig ver- dickte Krperbedeckung (Cornea, Comealinse), durch welche die Strahlen in das Auge einfallen, ferner hinter der Cornea liegende Krper (Glas- h'i'n-per, Linse, Kry stallkegel). Durch die lichtbrechenden Medien werden die von den einzelnen Punkten der Lichtquellen nach allen Richtungen sich verbreitenden Strahlenkegel mittelst Refraction (beziehungsweise [solirung der senkrecht auffallenden Strahlen. Facettenauge) wieder in entsprechenden Punkten auf der Pelina, der Endausbreitung des Seh- nerven, gesammelt, welche aus den stbchenfrmigen Enden der Nerven- fasern in Verbindung mit mein- oder minder complicirten ganglisen Bildungen besteht. Man hat in neuerer Zeit nach Entdeckung des Seh- Lichtbrechende Ittedi Pigment. Retina 71 purpurs 1 ) in den Aussengliedern der Nervenstbchen den Erregungs- rorgang d<>* Sehens am Nervenendapparat auf einen photo-chemischea Process der Retina zurckfhren wollen. Die Thatsache, dass durch Ein- wirkung ih>* Lichtes das diffuse Pigment der Stbchenschichte gebleicht wird, ist vom hchsten Interesse, beweist ulier um so weniger eine directe Betheiligung des Sehpurpurs beim Sehvorgang, als derselbe an den Stelleu Fig. 85. Fig. 86. ZC Facettenauge einer Libelle in mehr schematischer Darstellung. CCornea- facetten, K Krystallkegel , P Pigment, E Nervenstbe der Retina, Fh Faserbndelschicht , G-z Ganglienzellenschicht, B/ Retinafasern, Fk Faserkreuzung. des Auges, wo allein ein scharfes Bild zu Stande kommt, der Macula lutea und berhaupt den Aussengliedern der Zapfen fehlt. Zur Absorption berflssiger, sowie der -p, ,. -, -,-,., , , ,, ... T i i , ii Drei Facetten nebsl Retinulae ans Perception des Bildes nachtheiliger Lichtstrahlen dem zusammengesetzten a,^, des erscheint das Augenpigment von Bedeutung. Maikfers nach Grenacher, zwei o 1 " l ""o - deiselbeii uaeli AutlusiDii,' lies J'ig- Dasselbe breitet sich theils in der Umgebung: der nents.j'Corneafacette.z-Krystaii- . . . . kegel, P Pigmentscheide, P'Haupt- Retkia als Chorioidea, eventuell zugleich illl Ulli- pigmentzellen, P" PigmentzeUen l-j i Tl , i , ji-i zweiter Ordnung, l! Retinulae. kreis der einzelnen Retmaelemente , theils vor der Linse als quergestellter, von einer verengerungs- und erweiterungs- fhigen Oeffnung (Pupille) durchbrochener Vorhang' (Iris) aus. Auf einer hhern Entwickelungsstufe wird in der Regel das gesarnmte Auge von einer harten, bindegewebigen Haut (Sclerotica) umschlossen und hiermit als selbstndiger Augenbulbus abgegrenzt. Die Einrichtungen, durch welche die leuchtenden Punkte eines Ob- jectes in regelmssiger Ordnung auf entsprechende Punkte <\r> Sehnerven r ) Ausser den lteren Angaben von Krolm, H. Mller, M. Schul I ze, vergl.: Boll, Sitzungsberichte der Akad. Berlin 1876 und 1877, ferner Ewald und Khne. ( 2 Facettenauge. wirken und somit die Fhigkeit der Perception eines Bildes ermglichen, sind verschieden, und steht mit demselben der gesammte Bau des Auges in innigem Zusammenhange. Von den einfachsten Augen, wie sie bei Wrmern und niedern Krebsen auftreten, abgesehen, unterscheiden wir zwei Augenformen. 1. Die erste Form kommt in dem sogenannten Facettenauge ') der Arthropoden (Krebse und Insecten) zum Ausdruck und fhrt zu dem so- genannten musivisehen Sehen. (Joh. Mller.) (Fig. 85 und 86.) Hier sind es grosse und zusammengesetzteNervenstbe (Retinulae), welche eine halb- kugelig nach aussen vorgewlbte Retina bilden. Die durch Pigmentscheiden von einander isolirten Nervenstbe liegen je hinter einem stark licht- brechenden Krystallkegel und diese hinter linsenartig verdickten Facetteu der Cornea. Die Umgrenzung des Auges ist eine feste chitinige Hlle, die in der Verlngerung der Scheide des eintretenden Sehnerven die Weichtheile des Auges umgibt und Ins zur Cornea reicht. Was man als Sehnerven be- zeichnet, entspricht daher zum guten Theil bereits der Retina seil ist. welche eine Ganglienzellenschicht und eine Lage von Nervenbndeln enthlt. Wenn nun auch hinter jeder gewlbten Corneafacette ein umge- kehrtes, verkleinertes (weit von der erregbaren Stelle des Nervenstabes liegendes) Bildchen des zu sehenden Objectes entworfen wird (Gott sehe), so kann doch nur der senkrecht auffallende, durch Refraction verstrkte Achsenstrahl desselben zur Perception gelangen, da alle brigen Seiten- strahlen vom Pigmente verschluckt werden. Demnach liegen die von den Achsenstrahleii veranlassten Lichteindrcke, deren Menge der Zahl der einzelnen Nervenstbe entspricht, mosaikartig, die Anordnung der Licht entsendenden Punkte des ussern Gegenstandes wiederholend, auf der Retina. Das hier entworfene Bild aber hat eine nur geringe Lichtstrke und Specification. 2. Die zweite weitverbreitete (das einfache Auge, Anneliden der In- secten und Arachnoideen , Mollusken, Vertebraten) Augenform entspricht einer kugeligen Camera obscura mit Sammellinse (Cornea, Linse) an der freien, zum Einfallen des Lichtes dienenden Vorderwand, und meist noch mit weitein, den Augenraum fllenden dioptrischen Medien (Glaskrper). Das Stemma oder Punctauge der Insecten erscheint als hchst einfache Umbildung des Integumentstckes entstanden, unter welchem die End- apparate i\vx Sehnerven ihre Lage finden. (Fig. 87.) Die cuticulare Be- deckungragt linsenfrmig verdickt in die unterliegende Schicht der hellen, stark verlngerten Hypodermiszellen hinein, auf welche die stabfrmig J ) Siehe Joh. Mller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes. Leipzig, 1826. 11. Grenadier, Untersuchungen ber das Sehorgan der Arthropoden. < rttingen, L879. (Jnioorneales Auge. Vertebratenauge, 7:5 Fig. 87. gestreckten Nervenzellen (mit lichtbrechendem Cuticularstck), zu einer knospenfrmigen Retina zusammengedrngt, folgen. Die den Linsenrand umgebenden Hypodermiszellen sind mit Pigment erfllt und bilden iris- artig einen dunklen Ring, durch dessen Oeffnung die Lichtstrahlen in las Auge einfallen, um die Endglieder der Retinazellen zu i retten. (Fig. 87.) Bei den hher entwickelten Formen dieses Augentypus, insbesondere dem Vertebratenauge, breitet sieh der Endtheil des Sehnerven als becher- frmige Nervenhaut (Retina) an der Hinterwand der mit lichtbrechenden Medien gefllten Halbkugel aus, umgeben von einer gefssfhrenden Pig- menthaut, der Chorioidea. Diese wird wiederum von einem fibrsen binde- gewebigen Gerst, der harten Augenhaut oder Sclerotica, umgeben, welche sieh an ihrem vordem, das Licht aufnehmenden Abschnitt zxi einer dnnern, glashellen Haut, der Horn- haut oder Cornea, umgestal- tet. Von den lichtbrechenden Medien, welche hinter der Cornea folgen und das Innere des Bulbus erfllen, wssrige Flssigkeit (Humor aqueus), Linse und Glaskrper (Cor- pus vitreum), wirkt dieLinse fr die Brechung des Lichtes am strksten. Eingefalzt in der verdickten und musku- lsen Vorderwand der Cho- rioidea (CorpUS Ciliare mit Durchschnitt durch das Punktauge einer Kferlarve, zum Theil deil Pl'OCeSSUS Ciliai'is) Wird " i "' 1 ''''''"^her. CL Cornealinse, Gk die unterliegenden Hypodermiszellen, von den Autoren als Glaskrper bezeichnet, sie in der Peripherie ihrer P Pigment der peripherischen Zone derselben, Rz Retina- Tr i ,-, .. , , . zelleii, St cuticulare Stbchen derselben. Vordernache noch von einer Fortsetzung der Chorioidea. der Regenbogenhaut oder Iris berdeckt, welche als ringfrmiger contractiler Saum eine Art Diaphragma (fr das einfallende Licht) mit verengerungsfhiger Oeffnung, Sehloch oder Pupille bildet. (Fig. 88.) Das umgekehrte Bild, welches im Hintergrund des Verte- bratenauges auf der becherfrmigen Retina entworfen wird, hat eine bedeutende Lichtstrke und Specifieation. Als Modification dieses Augentypus kann das Auge mancher Cephalo- poden (Nautilus) betrachtet werden, an welchem die Sammellinse fehlt und das Licht durch eine kleine Oeffnung einfllt. An der die Retina ent- haltenden Hinterwand entsteht somit auch ein umgekehrtes, aber licht- schwaches Bild. Soll das Auge nach verschiedenen Richtungen und aus verschiedener Entfernung deutlich zu sehen im Stande sein, so erscheint ein besonderer Bewegungsapparat, sowie ein Accommodationsmechanismus nothwendig, 74 \ i i tebratenauge. Geruchssinn. welcher das Verhltniss der brechenden Medien zurBetina verndert. Der Bewegungsapparat isi durch Muskeln hergestellt, welche denAugenbulbus bewegen und die Sehrichtung uach dem Willen des Thieres modificiren knnen. Bei vielen Faeetteiiaugen(I)o- eapoden) wird der gesammte Seiten- absehnitt de^ Kopfes, welchem das Facettenauge angehrt, stielfrmig vom Mitteiahschnitt des Kopfes erho- Fier. 88. ben, als Stielauge beweglich. Am Auge Durchschnitt des menschlichen Augapfels nach Arlt. C Cornea, L Krvstalllinse, Jr Iris mit der Pupille, Cc Corpus ciliare. Gl Glaskrper, A' Retina, Sc Sclerotica, Ch Chorioidea, Ml Macula lutea, Po Papilla optica, No Sehnerv. der Vertebraten kommen noch be- sondere ussere Schutzeinrichtungen (Augenlider. Thrnendrse) hinzu. Lage und Zahl der Augen va- riiren namentlich bei den niederen Thieren ausserordentlich. Die paarigt 1 Anordnung derselben am Kopfe er- seheint bei den hheren Thieren im allgemeinen als Kegel; indessen kn- nen auch zuweilen weit vom Gehirn entfernt an peripherischen Krper- theilen Sehorgane vorkommen . wie z. B. bei Euphausia, Pecten, Spondylus und gewissen Anneliden (Sabellien). Bei den Radirthieren wiederholen sich die Augen in der Peripherie des Krpers nach der Zahl der Radien. Bei dvn Seesternen liegen sie am ussersten Ende der Ambulacral- rinne an der Spitze der Arme, bei den Akalephen als Randkrper am Scheibenrande. Minder verbreitet scheint der Geruchssinn zu sein, welcher die Qualitt gasfrmiger Stoffe prft und in besonderen Formell der Em- pfindung als Geruch" zum Bewusstsein bringt. Dieser Sinn drfte sich freilich bei den wasserbewohnenden Thieren. welche durch Kiemen athmen, nicht scharf vom Geschmaek abgrenzen lassen. Als Geruchs- organe der einfachsten Form betrachtet man bewimperte, mit Nerven in Verbindung stehende Gruben (Medusen, Heteropoden, Cephalopoden), deren epitheliale Bekleidung von Hrchen tragenden Sinnes/eilen gebildel wird. Indessen drften auch zerstreut stehende Haarzellen (Muschel- thiere) die gleiche Empfindung vermitteln. Bei den Arthropoden werden Masse Cuticulai anhnge der Antennen, an wehdien Nerven mit ganglisen Anschwellungen enden, als Spr- oder Riechfden gedeutet. Bei den Wirbelthieren ist es eine meist paarige Grube oder Hhlung am Kopie (Nasenhhle), deren Wandung die Enden di'< Geruohsnerven (Nervus olfactorius) in sich birgt. Die hheren luftathmenden Wirbelthiere zeichnen sich durch die Communication dieser Hhlung mit der Rachenhhle, sowie Geschmackssinn. Uebergangssinne. 75 durch die Flchenvergrsserung ihrer vielfach gefalteten Schleimhaut aus (aber nur in einer beschrnkten Eegion), auf weicher dieEnden der Nerven- fasern zwischen den Epithelialzellen in zarte Stbchen- oder hrchen- tragende Fadenzellen eintreten. Eine besondere Empfindung der Mund- und Rachenhhle ist der Geschmack, Welcher dem an hheren Organismen gewonnenen Begriffe nach die Beschaffenheit von in flssiger Form befindlichen Substanzen prft und als besondere Empfindung percipirt. Derselbe ist mit Sicher- heit bei den Vertebraten nachweisbar und knpft sieh an die Aus- breitung eines besonderen Geschmacksnerven (Nervus glossopharyn- qeus), welcher beim Mensehen die _. nn ' Fig. 89. a. Spitze, Rnder und Wurzel der 1 p c Zunge, aber auch Theile des wei- chen Gaumens versorgt und zur Geschmacksempfindung tauglich macht. Als percipirende Organe werden die an besonderen Papillen (Papulae circumvallatae) haften- den sogenannten Geschmacksknos- pen mit ihren centralen Fadenzel- len gedeutet. (Fig. 89 a, b, c.) Der Geschmack verbindet sich in der Regel mit Tast- und Temperatur- empfindungen der Mundhhle, so- wie mit Geruchseindrcken. Uebri- gens scheint derselbe auch im Kreise derWeichthiere und Arthro- poden durch specifische Sinnesepi- thelien am Eingange der Mund- - i Uli -'," hhle vermittelt. ii. Durchschnitt durch eine Papilla circumvallata des Kalbes nach Tu. W. Engelinnn. N Eintretender Nerv, GK Geschmacksknospen in der Seitenwand der Bei niederen Thieren sind Pa P ille (&>) '' Isolirte Geschmacksknospen aus dem seitlichen Geschmacksorgan des Kaninchens. - GeSChmacks- lllld GerUChSOrgane c.Isolirte Sttz- oder Deckzellen (Dz) und Sinneszellen . . . o i i -i ..i (Sr.J derselben. noch weniger schart als beihoheren zu scheiden, und es gibt gewisse Uebergangssinne, welche die Qualitt des ussern, den Krper umgebenden Mediums zu prfen haben. Man hat diese in den Seitenlinien der Fische und Salamander, sowie in Geschmacksknospen hnlichen Organen von Hirudineen und ( haetopoden auftretenden Sinneswerkzeuge auch als Organe eines sechsten Sinnes be- zeichnet, welcher gewisse, auf die Qualitt des Wassers bezgliche Empfin- dungen vermitteln mag. 7(j ISychisclies Leben. Psychisches ') Lehen und Instinct. Die hheren Thiere weiden sich nicht nur der Einheit ihres Organis- mus in dem Gefhle von Behagen und Unbehagen, Linst und Schmerz bewusst, sondern besitzen auch die Fhigkeit, von den durch die Sinne ver- mittelten Eindrcken der Aussenwelt Residuen zu bewahren und mit gleich- zeitig empfundenen Zustnden ihres krperlichen Befindens zu verknpfen. Auf welche Art die Irritabilitt niederer protoplasmatischer Organismen durch allmlige Uebergnge und Zwischenstufen zu der ersten Regung von Empfindung und Bewusstsein fhrt, liegt uns ebenso vollstndig wie Natur und Wesen dieser, von materiellen Bewegungen des Stoffes ab- hangigen psychischen Vorgnge verschlossen. Wohl aber drfen wir mit einiger Berechtigung annehmen, dass fr den Eintritt innerer Zustnde, welche mit dem an unserem eigenen Organismus erfahrenen, als Bewusst- sein bezeichneten Zustande einen Vergleich gestatten, das Vorhandensein eines Nervensystems unumgnglich erforderlich ist. Mit den Sinnes- organen und dem Vermgen derselben, Eindrcke bestimmter Qualitt von usseren, als Beiz wirkenden Ursachen aufzunehmen, mit der Fhigkeit. Residuen des Wahrgenommenen im Gedchtniss zu bewahren und als Vor- stellungen mit gleichzeitig empfundenen und ebenfalls in der Erinnerung reproducirten krperlichen Gefhlszustnden zu Urtheilen und Schlssen zu verbinden, besitzen die Thiere im Wesentlichen alle Grundbedingungen zu den Operationen der Intelligenz, wie sie andererseits auch fast alle Formen von Gemthszustnden der menschliehen Seele in ihrem Innern zur Erscheinung bringen. Neben bewussten, aus Erfahrung und intellectueller Thtigkeit ent- sprungenen Willensusserungen werden aber die Handlungen der Thiere in umfassendem Masse durch innere Triebe bestimmt, welche unabhngig vom Bewusstsein wirken und zu zahlreichen, oft hchst complicirten, dem Organismus ntzlichen Handlungen Anlass geben. Man nennt solche die Erhaltung des Individuums und der Art frdernde Triebe Instincte*) und stellt dieselben gewhnlich als dem Thiere eigenthmlich der bewussten Vernunft des Menschen gegenber. Wie diese aber nur als hhere Po- tenz vom Verstand und Intellect. nicht aber als etwas von letzterm quali- tativ Verschiedenes betrachtel werden kann, so zeigt die nhere Betrach- tung, dass auch Instinct und bewusster Verstand nicht in absolutem Gegensatze, vielmehr in vielseitiger Beziehung stehen und nicht scharf ') W. Wandt, Vorlesungen ber die Menschen- und Thierseele. 2 Bde. Leip- zig, 1863. Derselbe, Grundzge der physiologischen Psychologie. Leipzig, 1874. 2 ) Vergl. H. S. Reimarus, Allgemeine Betrachtungen ber die Triebe der Thiere. Hamburg, 177;J. P. Flourens, De l'instinct et de l'intelligence des animaux. Paris, 1851. Instinct. 77 von einander abzugrenzen sind. Denn wenn man auch dem Begriffe nach das Wesen des Instinctes in dein Unbewussten und in dem Angeborensein erkennt, so ergibt sich doch, dass erfahrungsmssig durch bewusste Intelligenz erworbene Fertigkeiten zu instinetiven, unbewusst sich voll- ziehenden Vorgngen worden, und dass im Anschlnss an die durch den ganzen Zusammenhang der Naturerscheinungen beraus wahrscheinlich gemachte Descendenzlehre sieh die Instincte aus kleinen Anfngen ent- wickelt halien und nur unter Mitwirkung einer, wenn auch beschrnkten intellectuellen Thtigkeit zu so hohen und complicirten Formen entwickeln konnten, welche wir an vielen hher organisirten Thieren (Hymenoptern) bewundern. Man kann demgemss zwar mit vollem Rechte (hn\ Instinct als einen mit der Organisation ererbten, unbewusst wirkenden Mechanis- mus definiren, welcher als Reaction auf einen ussern oder innern Reiz sieh in bestimmter Form gewissermassen abspielt und eine scheinbar zielbewusste, zweckmssige Verrichtung des Organismus zur Folge hat, wird aber nicht vergessen drfen, dass auch die intellectuellen Thtigkeiten auf mechanischen Vorgngen beruhen und andererseits geradezu Bedin- guiig sind, um aus einfachen hhere und verwickeitere Instincte entstehen zu lassen. Die einfachste Instinctform aber mchte identisch sein mit der bestimmten, auf einen Reiz folgenden Gegenwirkung der lebendigen Materie, oder was dasselbe besagt, mit der besondern Form der durch eine ussere Einwirkung veranlassten Bewegungen der Molekle. Als Ergebnis theils instinetiver, theils intellectueller Vorgnge erklrt sich die bei hheren 1 ) Thieren so hufig vorkommende Erscheinung des Zusammenlebens in Gesellschaften, die Association zahlreicher Indi- viduen zu einfachen oder durch Arbeitsteilung reich gegliederten Ver- einen, sogenannten Thierstaaten (Ameisen, Wespen, Bienen, Termiten). Wie bei den durch Gontinuitt des Leibes verbundenen Lebensformen der sogenannten Thierstcke erscheintauch hier das Zusammenwirken ein sich gegenseitig frderndes, beziehungsweise bedingendes. Der Vortheil. welcher durch die wechselseitige Dienstleistung gewonnen wird, bezieht sich nicht nur auf eine leichtere Ernhrung und Verteidigung, somit auf die Erhaltung des Individuums, sondern in erster Linie auf die Erhaltung der Nachkommenschaft, also auf den Schutz der Art. Daher sind auch die einfachsten und hufigsten Associationen, aus denen die complicirten. durch Arbeitsteilung gegliederten Gesellschaften abzuleiten sind. Vereine beiderlei Geschlechtsthiere derselben Art. ] ) Ganz verschieden und lediglich durch Wachsthumsvorgnge bedingt ist die Entstehung der sogenannten Thierstcke hei niederen Thieren mit unvollkommener oder beschrnkter Individualitt, wenngleich der durch die Vereinigung erreichte Vortheil fr die Erhaltung der Art ein hnlicher ist, Vergl. die Thierstcke der Vorti- celliden, Folypcn und Siphonophoren, der Bryozoen und Tunicaten. 7S Urzeugung. Fortpflanznngsorgane. Bei der zeitlichen Schranke, welche dem Lehen eines jeden Organis- mus gezogen ist. erscheint die Entstehung neuen Lehens fr die Erhaltung der Thier- und Pflanzenwelt unabweisbar nothwendig. Die Neubildung von Organismen knnte zunchst eine spontane sein, eine Urzeugung (Generatio aequwpca), welche denn auch in frheren Zeiten nicht nur fr die einfachen und niedern. sondern selbst fr complicirtere und hhere Organismen angenommen wurde. Aristoteles Hess Frsche und Aale spontan aus dem Schlamme entstehen, und allgemein wurde bis aufEedi das Auftreten der Maden an faulendem Fleische als Urzeugung erklrt. Mit dem Fortschritt der Wissenschaft zogen sich jedoch die Grenzen fr die Annahme derselben immer enger, so dass sie bald nur noch die Ento- zoen und Infusionsthierchen umfassten. Doch auch diese Organismen wurden durch die Forschungen der letzten Decennien dem Gebiete der Generatio aequivoca fast gnzlich entzogen, so dass gegenwrtig aus- schliesslich die niedersten Organismen faulender Infusionen in Betracht kommen, wenn es sich um die Frage der spontanen Entstehung handelt. Whrend der grssere Theil der Forscher, 1 ) gesttzt auf die Resultate zahlreicher Experimente, auch fr die letztern die Urzeugung verwirft, findet dieselbe vornehmlich in Pouchet 2 ) einen hervorragenden und eifrigen Vertheidiger. Der Urzeugung steht die elterliche Zeugung oder Fortpflanzung gegenber, welche wir als die allgemein verbreitete und normale Form der Zeugung zu betrachten haben. Dieselbe ist im Grunde nichts Anderes als ein Wachsthum des Organismus ber die Sphre seiner Individualitt hinaus und lsst sich auch berall auf Absonderung eines krperlichen Theiles, welcher sich zu einem dem elterlichen Krper hnlichen Indivi- duum umgestaltet, zurckfhren. Indessen ist die Art und Weise dieser Neubildung ausserordentlich verschieden und lsst verschiedene Formen der Fortpflanzung als Theilung, Sprossung (Sporenbildung) und als ge- schlechtliche oder digene Fortpflanzung unterscheiden. 3 ) Die Theilung, welche zugleich mit der Sprossung und Sporenbildung als monogene ungeschlechtliche Fortpflanzung bezeichnet wird, findet sich bei den niedersten Thieren verbreitet, wie sie denn auch fr die Fort- ') Vergl. insbesondere Pasteur, Memoire sur les eorpuscules organises io mnnlichen Geschlechtsorgane einer Wasserwanze (Nepa) nach Stein. T Hoden, Vi! Vasa dol'orentia. * ( i asl rova sen larra ums und lassen sieh auf Wucherungen des Eetoderms zurckfhren. Aufeiner hhern Stufe sind Ovarien und Hoden zwar als Zwitterdrse vereinigt (Synapta, Pteropoden), ebenso ist noch ein ge- meinsamer Ausfhrungsgang vor- Geschlechtsorgane von Cymbulia (Pteropoden) nach Gegenbanr. a. Zd Zwitterdrse mit gemein- sameni Ansfhrungsgang, Es Samenbehlter, U Eier- behlter. - 6. Acinus einer Zwitterdrse derselben, haildell (Fi\ 92). MIS (lelll sich bei Hei ix Samenleiter O Eier. S Samenfden. wie uei Jleiix Samenleiter nn Fig. 93. Oviduct theilweise sondern (Fig. 93). Tu anderen Fllen erhalten Hoden und Ovarien vollstndig getrennte Ausfhrungsgnge und trennen sich auch als gesonderte Drsen. Auch dann kann die Geschlechtsffnung noch eine gemeinsame Kloake sein (Cestoden, Trematodcii, rhahdocoele Strudelwrmer). (Fig. 94.) In ande- ren FiUlen liegen beide Oeitnun- gen von einander getrennt (Hirudi- neen). (Fig. 95.) Dann erscheint die Kreuzung zweier hermaphroditischer Individuen, welche sich zuweilen gleichzeitig befruchten und befruch- ten lassen (Wechselkreuzung), als Kegel, whrend allerdings auch Flle vorkommen mgen, in denen solche Zwitter zur Erzeugung von Nach- kommen sich selbst gengen. Immer- hin erseheint dieses ursprngliche Verhlt niss bei last allen Herma- phroditen als Ausnahme, und selbst bei unvollkommener Sonderung von Hoden und Ovarien machl die zeitliche Trennung der mnnlichen und weiblichen Reife eine Kreuzung zweier Indi- viduen nothwendig (Schnecken, Salpen). Geschlechtsorgane der Weinbergschnecke (ffelix pomatia). /, f ** er ";> 6. .'%" Ek a und fr. Abschnitte des Eies von Asterias glacialis mit Zoospermien (Sp), welche iu die Hllzone ein- dringen, nach H. Fol. c. Oberer Abschnitt des Eies von Petromyzon, nach Oalberla. Am Mikro- pyle, Sp Spermazoen, Jm Spermagang, Elc Eikern, Eh Eihaut. Ehz Rauhigkeiten derselben. Eidotter eingedrungenen, zu einem dichten Krper vernderten Zoosperms (Spermakern) bildet sich ein homogener Plasmahof mit Strahlenfigur. bevor der Eikern mit dem Spermakern conjugirt ist. (Fig. 101). Da aber, wo die Befruchtung unbeschadet der Entwicklungsfhigkeit des Eies unterbleibt, dieses also spontan in den Furehungsprocess eintritt, scheint der Eikern" fr sieh bereits die Eigenschaft des ersten Furchungskernes (Parthenogenese) zu besitzen. Der als Furchungsprocess bekannte Vorgang betrifft entweder den gesammten Dotter, totale Furchung, oder gestaltet nur einen Theil des Dotters in Furchungskugeln und Embryonalzellen um, partielle Furchung. Lequale und inaequale Furchung 91 Die totale Dotterfurchimg vollzieht sich entweder gleichmssig (Echino- dermm, Spongim), und wird dann als gleichmssig totale oder aequaleYw- chung bezeichnet (Fig. 103) oder wird frher oder spter ungleichmssig indem sieh zwei Gruppen von Furchungskugeln, kleinere mit vorwiegend protoplasmatischem und grssere mit mehr fettreichem Inhalt sondern. In diesem ungleich hufigem Falle nennt man die Furchung eine inaequale. An den kleineren Kugeln schreitet der Process der Theilung viel rascher, an de n grsseren und fettreicheren viel langsamer vor oder wird eventuell ganz Fig. 103 * \ ,,:#%..;?%* '". \ ** JJ>\- \ \ f. ; Entwickelung eines Seesterueies, Asteracanthion berylinus, nach AI. Agassiz. / Beginnende Furchung des au beiden Seiten abgeflachten Dotters, an einem I'ule das Richtungsblsehen, 2 Zweitheilung, 3 Viertheilung, l Achttheilung, 5 Stadium mit 32 Kugeln, 6" spteres Stadium, 7 Blastosphaera mit beginnender Einstlpung, 8, die Einstlpung ist weiter vorgeschritten, die Oeffnung des gastralen Schlauches wird zum After. unterbrochen. Als Beispiel der inaeqnalen Furchimg, welche wiederum zahlreiche Abstufungen bieten kann, verdient die Entwickelung des Frosch- eies hervorgehoben zu werden, an welchem eine dunkel pigmentirte, proto- plasmareichere von einer hellem, grssere Dotterkgelchen enthaltenden Hlfte unterschieden wird. (Fig. 104.) Jene ist im Wasser nach oben gewendet und kann deshalb als die obere bezeichnet werden. Der Pol derselben wrde mit dem der untern hellem Dotterhlfte durch die Haupt- achse verbunden sein. Die beiden ersten Furchen des Eidotters fallen in Ebenen der Hauptachse und liegen in der Richtung zweier senkrecht sich 92 Meroblastische oder partielle Furchung. kreuzender Meridiane, erst die dritte (4) Furche ist eine quatoriale, liegt aber dem obern Pole nher und trennt eine kleinere obere von ei um- grossem untern Hlfte, au welcher die Furchung viel langsamer als an jener vor- Inaequale Furchung des Frosches, Eana temporaria, nach Ecker, in 10 aufeinander folgenden Stadien. schreitet. Bei der partiellen Furchung haben wir immer einen scharf aus- gesprochenen Gegensatz von sich furchendem Bildungs- und Nahrungs- dotter, welcher von der Furchung nicht betroffen wird. Man hat die letztere deshalb auch meroblastische, die erstere holoblastische ge- nannt. Indessen knnen auch bei totaler Dotterklftung entweder Gruppen von Fur- chungskugeln einer bestimm- ten Qualitt oder wenigstens verflssigte Dottertheile zur Ernhrung der Embryonal- anlage dienen. In der That besteht der Dotter jedes Eies aus einem zhen, eiweissrei- chen Protoplasma und einem fett- und krnchenreichen Deutoplasma. Das erstere ist seinem Ursprnge nach ans dem Protoplasma der prim- Der Furchungsprocess am Bildungsdotter des Hhnereies in ren -MZelle anzuleiten. Wah- Flchenansicht, nach Klliker. A Keimscheibe mit der ersten |-( 1 1 < 1 die fettl'eieheil Dottoi"- verticalen Furche. B dieselbe mit zwei sich kreuzenden Vertical- iinvhrn. C und D weiter vorgeschrittene Stadien mit kleinen (demente Ol'St SeCUlldr mit centralen Furchungssegmenten. -, , ., , ttt dem fortschreitenden Wachs- thuni des erstem gebildet werden, nicht selten als Secretionsproducte besonderer Drsen (Dotterstcke, Trematoden) zur Vergrsserung des Dotters, sogar in Form von Zellen hinzutreten. Bei den Rippenquallen und anderen Coelenteraten sehen wir bereits in der ersten Furchungskugel * ' f >M8l; Discoidale, superficiale, centrale Furchung. 93 dieBildungs- und Nahrungselemente des Dotters als centrale Endoplasma- iiihI peripherische Exoplasmalage geschieden. Bei den eine partielle Furchung erleidenden Eiern liegt der Bildungs- dotter gewhnlich an einer Seite dem mchtigen, von der Furchung ausge- schlossenen Nahrungsdotter auf. Die Furchungszellen dieser telolecithalen Eier ordnen sich dem entsprechend in flacher Seheibenform (Keimscheibe) an. niiin hat daher diese Furchung auch discoidale genannt. (Ei der Vgel, Reptilien. Fische.) (Fig. 105.) In anderen Fllen hat jedoch der Nahrungs- dotter eine centrale Lage. An solchen centrolecithalen Eiern vollzieht sich die Furchung in der Peripherie, bald mehraequal (Palaemon), bald inaequa] (zahlreiche Ringelkrebse). Auch kann die anfangs von der Furchung frei gebliebene centrale Dottermasse spter einem Zellenvermehruno-svoroano- unterwrfen werden und eine Art Nachfurchung erfahren. (Fig. 10G.) In wieder anderen Fllen hat der Nahrungsdotter bei Beginn der Furchung eine peripherische Lage, so dass sich der Klftungsvorgang im Innern des Eies Fig. 10G. m Inaequale Furchung des centrolecithalen Eies von Gammarus locusta, zum Theil nach Ed. va n Beneden, mit Eintragung der centralen Dottermasse, die freilich vielleicht erst in spteren Stadien zur Sonderung kommt, jedenfalls erst spter (D) eine Nachfurchung erfhrt. vollzieht und erst in spteren Stadien, nachdem der Nahrungsdotter allmlig in (\v\\ centralen Raum des Eies gerckt, erscheinen die protoplasmatischen, kernhaltigen Furchungszellen als peripherische Schicht an der Oberflche. So besonders bei den Eiern der Spinnen. (Fig. 107.) Die ersten Vorgnge der Furchung entziehen sich l>ei diesen anfangs ectolecithalen Eiern, weil sie. von dem Nahrungsdotter verdeckt, im Innern des Eies zum Ablauf kommen, der Beobachtung, bis die Kerne mit ihrer Protoplasmaeinlagerung in die Peripherie rcken, whrend nunmehr der fettreiche, oft trbkrnige Nahrungsdotter die centrale Masse des Eies darstellt (Inseeten). Ebenso mannigfaltig wie die Formen der Dotterklftung erscheint die Art und Weise, wie die Furchungszellen zum Aufbau des Embryo ver- wendet werden. Hufig ordnen sich dieselben bei der aequalen und cen- tralen Furchung in Form einer einschichtigen Keimblase (Blastosphaera) an, welche als Hohlkugel nicht selten verflssigte Elemente des Nahrungs- dotters umschliesst, oder alter es sondern sich die Dotterzellen sogleich als zwei Schichten um einen flssige Theile enthaltenden Centralraum 94 l'.lastosphaera. oder es liegen die Zellen als solide, keine Centralhhle umschliessende Masse zusammengedrngt. In zahlreichen Fllen, vornehmlich wenn bei Fig. 107. Furclunigsstadien eines Spinneneies (Phodromus Umbatus) nach Hub. Ludwig. A Ei mit zwei deuto- plasmati sehen Theilrosetten (Furehungskugeln). 77 die Theilrosetten mit ihren kernhaltigen Protoplasma- centren ohne Eihlle, C Ei mit einer grossen Zahl von Theilrosetten, D die Theilrosetten worden durch polyedrische Deutoplasmaportionen reprsentirt, von denen je eine der ber ihr gelegenen Blastodermzelle entspricht, F. Stadium mit vollendeter Blastodermbildung, F optischer Querschnitt durch dasselbe. l>ie Deutoplasmaportionen innerhalb der Keimblase bilden einen geschlossenen Kngclmantcl um den hellen Centralraum. relativ reichlich vorhandenem Dotter (inquale und discoidale Furchimg) oder bei bestndiger Nahrungszufuhr die Embryonalentwickelung einen auf lngere Zeit ausgedehnten complicirten Verlauf nehmen kann, erschein! Fig. 108. ( ' /f flu-- l'amily Darm, A After, N Nervenring, Drz Drsenzellen, Z isolirte Zoospermien derselben. - b. Mannliche und weibliche Rhabditis. Formen derselben von circa 1*5 bis 2 Mm. Lnge. Ov Ovarium. T Hoden, V weibliche Genitalffnung, Sp Spicul. xera) auf, indem sich eine oder mehrere (geflgelte und ungeflgelte) weil liehe Generationen durch parthenogenetlsche Fortpflanzung charakte- risiren und lediglich ans Eier legenden Weihchen bestehen, whrend die befruchtete Eier ablegende Generation von Weibchen zugleich im Vereine mit Mnnchen zu einer bestimmten Jahreszeit zur Erscheinung kommt und durch die Keduction der Mundtheile und des Darmapparates, sowie die geringe Krpefgrsse ausgezeichnet sein kann. Solche Formen von Heterogonie fhren schein bar zum Generations- wechsel zurck und vornehmlich dann, wenn die parthenogenetischen Generationen dem Ausfall der Begattung und Befruchtung weiterhin ange- passt sind und als agame begattungsunfhige Weibchen in ihrem Genera- 108 Paedogenese. Miastor. tionsapparat wesentliche Abweichungen dem sich begattenden Weib- chen gegenber gewonnen haben. Dieser Fall trifft in der That fr die Blattluse und Gallenluse zu, deren Fortpflanzung man nach dem Vorgnge von Steenstrup und v. Siebold lange Zeit als Generations- wechsel beurtheilte, bis die auf die Fortpflanzungsvorgnge der ver- wandten Rindenluse gesttzte Auffassung als Heterogonie zur Geltung gelangte. Nach dieser sind die viviparen sogenannten Blattlausammew eine Form von abweichend gestalteten, der parthenogenetischen Fortpflanzung angepassten Weibchen, und der Keimstock derselben ist nichts Anderes als das modificirte Ovarium. Fig. 115. 1 e Ez-f -IVA " Entwicklungsgeschichte von Distomum, zum Theil nach R. Leuckart. a. Freischwimmender bewim- perter Embryo des Leberegels. b. Derselbe contrahh't, mit Darmanlage I) und Zellenhaufen Oi< (Anlage der Genitaldrse), Ex Wimperapparat der Wassergefssanlage. c. Der aas einem Distomum-Embryo hervorgegangene Keimschlauch, mit Cercarienbrut (C) gefllt, B Bohrstachel einer Cercarie. d. Redie mit Pharynx (Ph) und Darm (D), Ex Excretionsorgan, C Cercarienbrut im Innern derselben. e. Frei gewordene Cercarie, S Saugnapf, l> Dann. Es gibt aber auch Falle, bei welchen die parthenogenetische Ent- wickelung des Eies schon frhzeitig in dem eben angelegten Ovarium der Jugendform beginnt, die Fortpflanzung also in das Larvenleben zurckverlegt wird und sich demnach die Larve physiologisch einer Larvenartigen Amme gleich verhlt. Dann erhalten wir, wie durch Nie. Wagner fr die Larven einer Gallmcke, Cecidomyia (Miastor), und durch 0. Grimm fr die Puppen einer Chironomus-Aii bekannt wurde. eine dem Generationswechsel hnliche Form von Heterogonie, welche im Zusammenhange mit frhzeitig eingetretener parthenogenetischer Eient- wickelung zu erklren ist. Entwicklung der Distomeen. 109 Schn die morphologisch unentwickelte Jugendforna oder Larve hat die Fhigkeit gewonnen, mittelst ihrer Keimanlage sich fortzupflanzen, eine Erscheinung, welche man nach dem Vorschlage von C. E. v. Baer als Paedogenese bezeichnet hat. Wenn man die Keimanlage als Keimstock und die in derselben ent- haltenen Zellen als Keimzellen oder Sporen deuten will, so wrde die Fortpflanzuno- der Cecidomyien in die Kategorie des Generationswechsels fallen, eine Deutung, welche jedoch um so weniger haltbar ist, als der dem Pflanzenreich entlehnte Begriff von Spore" bei den Metazoen berhaupt durch keine Thatsache begrndet werden kann und demnach unhaltbar wird. Die als Sporen oder Keimzellen betrach- teten Portpflanzungszellen der Metazoen drf- ten vielmehr stets dem Zellencomplexe ent- stammen, welcher die Anlage des Ovariums reprsentirt und meist schon in frhen Stadien der Embryonalentwickelung nachweisbar ist. Dem entsprechend istes nicht zweifelhaft, dass auch die Entwickerimg der Distomeen. d die man) nslang auf Generationswechsel zurck- fhrte, einer mit PdogeneseverbundenenForm der Heterogonie entspricht. Nach Ablauf der Furchuno- und Embryonalentwickelung ver- lassen die bewimperten Embryonen (Fig. 115 S a, b) meist im Wasser die Eihllen und gelangen auf dem Wege selbstndiger Wanderung an den Krper einer Schnecke, in deren Leibesraum sie eindringen, um zu einer schlauchfrmigen oder verstelten Sporocyste (Fig. 115 c). bezie- hungsweise zu einer, mit Darmanlage ver- sehenen Redie (Fig. 115 d) zu werden. Diese y * tems ' ^ Excretionsporus, oMund- \ s / j^i^t>\ offnung mit Saugnapf, S Saugnapf in offenbar morphologisch tiefstehenden Disto- derMitte der Bauchflche, p Pharynx, 10 I) Darraschenkel. meenlarven vergleichbaren Entwicklungssta- dien erzeugen durch sogenannte Keimkrner oder Sporen eine Generation von Nachkommen, welche als Cercarien" (Fig. 115e) frei werden, dann sich im Krper eines Zwischentrgers nach Verlust von Mundstachel und Schwanz- anhang eucystiren (Fig. 115/) und. von hier in den Organismus des defini- tiven Wohnthieres bertragen, zum Geschleehtsthier heranwachsen. Es ist jedoch in hohem Grade wahrscheinlich, dass das Koimorgan, aus deren Zellen die Cercarien stammen, den Zellencomplex der Ovarialanlage reprsentirt, deren Elemente sich ohne Zuthun von Zoospermien, also parthenogenetisch, entwickeln. Es wrden alsdann die sogenannten Keimschluche (Sporocysten oder Bedien) fortpflanzungsfhige Larven sein und die Entwicklung der Distomeen in die Kategorie der Heterogonie fallen. Die Cercarien aber Jugendliches Distomum nach La Va- lette. Ex Stmme des Wassergefss- 1]0 Vorstufen zum Generationswechsel und zur Heterogonie. reprsentiren eine zweite, weiter vorgeschrittene Larvenphase. Mit beweg- lichem Schwanzanhang, hufig- auch mit Augen und Mundstachel ver- sehen, zeigen sie in ihrer Organisation bis auf den Mangel entwickelterer Generationsorgane bereits grosse Aehnlichkeit mit den Geschlechtsthieren, zu denen sie sieh erst im Leibe eines andern, meist hher organisirten Wohnthieres nach Verlust ihrer Larvenorgane ausbilden. Wer den Begriff der Spore als ungeschlechtliches Fortpfianzungspro- duct aufrecht erhlt, wird in der Praxis unmglich eine scharfe Grenze zwi- schen Generationswechsel und Heterogonie durchzufhren im Stande sein. da es fr Spore und parthenogenetiseh sich entwickelnde Eizelle kein abso- lutes Criterium gibt. Im andern Falle, bei der, wie es scheint, zutreffenden Deutung der sogenannten Sporen als frhzeitig entwicklungsfhige Zel- len der. Ovarialanlage, sind Generationswechsel und Heterogonie scharf von einander abzugrenzen, indem die Ammenzustnde lediglich durch Sprossung und Theilung vermehren, whrend die Fortpflanzung durch sogenannte Keimzellen als spontan entwiokemngsfhige Eizellen der Heterogonie zufllt. Ein wesentlicher Charakter sowohl der Heterogonie als des Generations- wechsels beruht auf der verschiedenen Gestaltung der im Leben der Art auftretenden Generationen, welche meist in regelmssig alternirendem Wechsel folgen. Es gibt aber auch Formen der Fortpflanzung, bei denen in der Lebensgeschichte des Individuums zwei, in verschiedener Weise sich fortpflanzende Zustnde folgen. Solche Fortpflanzungsformen sind fr die Erklrung der Entstehungsweise des Generationswechsels und der Heterogonie von grossem Interesse, indem sie gewissermassen als Vor- stufen der alternirenden Folge zweier oder mehrerer Generationen von Indi- viduen erscheinen. Hierher gehrt der sogenannte Generationswechsel bei Steinkorallen (Blastot ;rochus), welche sieh als Jugendformen durch Knospung fortpflanzen, ohne damit die Fhigkeit zu verlieren, spter in das Stadium der Geschlechtsreife einzutreten. In die letztere Kategorie der unvollkommenen Heterogonie wrden die Fortpfianzungsvorgnge der Phyllopoden und Rotatorien zu stellen sein, deren Weibchen Sommereier (mit parthenogenetischerEnt Wickelung) und spter befruchtungsbedrftige Wintereier erzeugen (Daphniden). Erst da, wo die Existenz ausschliesslich parthenogenesirender Generationen. welche sich nur ohne Mnnchen fortpflanzen, neben den wahren Ge- schlechtsfhieren nachweisbar ist und fr jene Besonderheiten bestehen, mit welchen der Ausfall der Befruchtung im Zusammenhang steht, werden wir eine wahre Eeterogonie zu constatiren haben. Aristoteles. 1 ] \ Geschichtlicher Feherblick. ') Die Anfnge der Zoologie reichen weit in das Altertimm zurck, doch kann erst Aristoteles (im 4. Jahrh. v. Chr.), welcher die Erfahrungen "seiner Vorgnger mit eigenen ausgedehnten Beobachtungen in philosophi- schem Geiste wissenschaftlich verarbeitete, als der Begrnder dieserWissen- schaft gellen. Die wichtigsten seiner zoologischen Schriften 5 ) handeln von der Zeugung der Thiere", von den Theilen der Thiere" und von der Geschichte der Tlere" . Leider ist das letzte wichtigste Werk nur unvoll- stndig erhalten. Man darf in Aristoteles nicht etwa einen descriptiven Zoologen und in seinen Werken ein Ins in's Kleinste ausgefhrtes Thier- system suchen wollen ; dem grossen Denker musste eine einseitige Be- handlung der Wissenschaft fern liegen. Aristoteles betrachtete dasThier als lebendigen Organismus in allen seinen Beziehungen zur Aussenwelt, nach Entwickelung, Bau und Lebenserscheinungen und schuf eine ver- gleichende Zoologie, die in mehrfacher Hinsicht als erste Grundlage unserer Wissenschaft dasteht. Die Unterscheidung in Blutthiere (b/ai[m) und Blut- lose (avaijAa), welche er keineswegs als streng systematische Begriffe ge- brauchte, beruht freilich der Bezeichnung nach auf einem Irrthum, da der Besitz einer Blutflssigkeit allen Thieren zukommt und die rothe Farbe keineswegs, wie Aristoteles glaubte, als Criterium des Blutes gelten kann, allein dem Inhalte nach stellte sie die zwei grossen Abheilungen der Wirbelthiere und Wirheliosen gegenber, wie auch bereits der Besitz einer knchernen oder grtigen Wirbelsule als Charakter der Blutthiere hervor- geholten wurde. Die acht Thiergruppen des Aristoteles sind folgende: Blutthiere (brj.i\).a) = Wirbelthiore. Blutlose (avaqxa) = Wirbellose. 1) Lebendig gebrende Thiere (Vier- 5) Weicliihiere ([j.aXdbua, Cephalo- fsser, LwoxoxouvTa sv auToTq), ne- poden), ben welche als besonderes yivoq G) Weich seh alt] der e ([AaXaxicTpaxa), die Wale gestellt werden, 7) Kerfthiere (bncpa), 2) Vgel (5pvi8e<;), 8) Schalihiere (ic~py:/.oZip\).a-y.. Echi- 3) Eier legende Vierfsser (xt-zpd- neu. Schnecken und Muschel- Troca r t hzoov. woTOx,ouvxa), thiere). 4) Fische Qytoeqj. *) Victor Carus, Geschichte der Zoologie. Mnchen, 1872. 2 ) Vergl. besonders Jrgen Bona Meyer's Aristoteles' Thierkunde. Berlin. 1855. A. v. Prantzius, Aristoteles' Theile der Thiere. Leipzig, 1853. Anbert und Wimmer, Aristoteles' Fnf Bcher von der Zeugung und Entwickelung der Thiere, bersetzt und erlutert. Leipzig, 1800. Aubert und Wimmer, Aristoteles 1 Thierkunde. Band 1 und II. Leipzig. 1868. W2 Plinius. Gessner, Alclrovandus, Wotton, M. A. Severino, Albertus magnus. Nach Aristoteles hat las Alterthum nur einen namhaften zoologi- schen Schriftsteller in Plinius dem Aeltern aufzuweisen, welcher im ersten Jahrhundert n. Chr. leide und bekanntlieh bei dem grossen Aus- bruch des Vesuvs (79) als Flottencapita seinen Tod fand. Die Natur- geschichte von Plinius behandelt die ganze Natur von den Gestirnen an bis zu den Thieren. Pflanzen und Mineralien, ist aber kein selbstndiges Werk von wissenschaftlichem Werth, sondern nur ein* 1 aus vorhandenen Quellen zusammengetragene und keineswegs durchaus zuverlssige (Jom- pilation. Plinius schpfte aus Aristoteles in reichem Maasse, verstand ihn alier oft falsch und nahm auch hierund da alte, von Aristoteles zurckgewiesene Fabeln als Thatsachen wieder auf. Ohne ein eigenes System aufzustellen, unterschied er die Thiere nach dem Aufenthalte in Landthiere (Terrestria), Wasserihiere (Aquatilia) und Flugthiere (Vola- tilia), eine Eintheilung. die Ins auf Gessner die herrschende blieb. Mit dem Verfalle dm- Wissenschaften gerieth auch die Natur- geschichte in Vergessenheit. Der unter dem Bann des Autorittsglaubens gefesselte menschliche Geist fand im Mittelalter kein Bedrfniss nach selbstndiger Naturbetrachtung. Aber in den Mauern christlicher Klster fanden die Schriften des Aristoteles und Plinius ein Asyl, welches die im Heidenthum begrndeten Keime der Wissenschaft vor dem Unter- gange schtzte. Whrend im Laufe des Mittelalters zuerst der spanische Bischof Isidor von Sevilla (im 7. Jahrh.) und spter Albertus Magnus (im IB. Jahrh.) Bearbeitungen der Thiergeschichte (ersterer noch nach dem Vorbilde von Plinius) lieferten, traten im 16. Jahrhundert mit demWieder- aufblhen der Wissenschaft die Werke des Aristoteles wieder in den Vor- dergrund, aber es regte sich auch bereits das Streben nach selbstndiger Beobachtung und Forschung. Werke wie die von C. Gessner, Aldro- vandus, Wotton zeugten von dem neu erwachenden Leben unserer Wissenschaft, deren Inhalt mit der Entdeckung neuer Welttheile immer mehr bereichert wurde. Dann im nachfolgenden Jahrhundert, in welchem Harvey den Kreislauf des Blutes, Koppler den Umlauf der Planeten entdeckte und Newton 1 s Gravitationsgesetz die Physik in eine neue Bahn brachte, trat auch die Zoologie in eine fruchtbare Epoche ein. M. Aurelio Severino schrieb seine Zootomia democritaea (1G45) und gab in derselben von verschiedenen Thieren anatomische Darstellungen, mehr zum Nutzen und zur Frderung der menschlichen Anatomie und der Physiologie. Swammerdam in Leyden zergliederte den Leib derlnsecten und Weich- thiere und besehrieb die Metamorphose der Frsche. M alpighi in Bologna und Leeuwenhoek in Delft benutzten die Erfindung des Mikroskops zur Untersuchung der Gewebe und der kleinsten Organismen (Infusions- thierchen). Letzterer entdeckte die Blutkrperchen und sah zuerst die Querstivileii der Muskulatur. Auch wurden von einem Studenten Hamm Redi, Reaumur, de Geer, Kay. l.'l die Samenkrperchen entdeckt und wegen ihrer Bewegung - als Samen- thierchen" bezeichnet. Der Italiener Eedi bekmpfte die elternlose Ent- stehung von Thieren aus faulenden Stoffen, wies die Entstehung der Maden aus Fliegeneiern nach und schloss sich dem berhmten Ausspruch Harvey's: Omnevivum ex ovo" an. Im 18. Jahrhundert gewann vornehmlieh die Kennt- nissvonderLebensgeschichtederThiereeineausserordentlicheBefeicherung. Forscher wie Rea umur, Rsel von Rosenhof, de Geer, Bonnet, J. Chr. Schaeffer, Ledermller etc. lehrten die Verwandlungen und die Lebensgesehichte der Insecten und einheimischen Wasserthiere kennen, whrend zu derselben Zeit durch Expeditionen in fremde Lnder ausser- europische Thierformen in reicher Flle bekannt wurden. In Folge dieser ausgedehnten Beobachtungen und eines immer mehr wachsenden Eifers. das Merkwrdige ans fremden Welttheilen zu sammeln, war das zoo- logische Material in so bedeutendem Maasse angewachsen, dass bei dem Mangel einer prcisen Unterscheidung, Benennung und Anordnung die Gefahr der Verwirrung nahe lag und der Ueberblick fast unmglich wurde. Unter solchen Verhltnissen musste das Auftreten eines Systematikers wie Carl Liuue (1707 1778) fr die fernere Entwickelung der Zoologie von grosser Bedeutung werden. Zwar hatten schon vorher die systema- tischen Bestrebungen in Ray, der mit Recht als Vorgnger Linne's an erster Stelle genannt wird, eine gewisse Grundlage, indessen keine durch- greifende methodische Gestaltung gewonnen. John Ray fhrte zuerst den Art begriff 1 ) ein und bercksichtigte anatomische Charaktere als Grundlage der Classification. In seiner 1693 erschienenen Schrift: Synopsis der Sugethiere und Reptilien" schliesst er sich an Aristoteles" Eintheilung in Blutfhrende und Blutlose an. Bezglich der eisten legte er den Grund zu den Definitionen der vier ersten Linne'schen Classen, die Blutlosen sonderte er in grssere (Cephalopoden, Crustaceen und Testaceen) und in kleinere (Insecten). Ohne sich weitgreifender Forschungen und hervorragender Ent- deckungen rhmen zu knnen, wurde Linne durch die scharfe Sichtung und strenge Gliederung des Vorhandenen, durch die Einfhrung einer neuen Methode sicherer Unterscheidung, Benennung und Anordnung, fr die Entwickelung der AVissenschaft von grosser Bedeutung. Indem er fr die Gruppen verschiedenen Umfanges in den Begriffen der Art, Gattung, Ordnung, Classe, eine Reihe von Kategorien aufstellte, gewann er die Mittel, um ein System von scharfer, prciser Gliederung zu schaffen. Andererseits fhrte er mit dem Principe der binren Nomen- clatuv eine feste und sichere Bezeichnung ein. Jedes Thier erhielt zwei, ') Welche Formen nmlich der Species nach verschieden sind, behalten diese ihre specifische Natur bestndig, und es entsteht die eine nicht aus dem Samen einer andern oder umgekehrt." C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 1 14 Linne. Binaere Nomenclatur. Systema naturae. aus der lateinischen Sprache entlehnte Namen, den voranzustellenden Gattungsnamen und denSpeeiesnamen. welche die Zugehrigkeit der frag- lichen Form zu der bestimmten Gattung und Art bezeichnen. In dieser Weise ordnete Linne nicht nur das Bekannte, sondern schuf zur ber- sichtlichen Orientirung ein systematisches Fachwerk, in welchem sich sptere Entdeckungen leicht an sicherem Orte eintragen Hessen. Das Hauptwerk Linne's: Systema naturae", welches in dreizehn Auflagen mannigfache Vernderungen erfuhr, umfasst das Mineral-. Pflanzen- und Thierreich und ist seiner Behandlung nach am besten einem ausfhrlichen Kataloge zu vergleichen, in welchem der Inhalt der Natur wie der einer Bibliothek, unter Angabe der bemerkenswerthesten Kenn- zeichen, in bestimmter Ordnung einregistrirt wurde. Jede Thier- und Pflanzenart erhielt nach ihren Eigenschaften einen bestimmten Platz und wurde in dem Fache der Gattung mit dem Speciesnamen eingetragen. Auf den Namen folgte die in kurzer lateinischer Diagnose ausgedrckte Legitimation, dieser schlssen sich die Synonyma der Autoren und Angaben nberLcbensweise, Aufenthaltsort, Vaterland und besondere Kennzeichen an. Wie Linne auf dem Gebiete der Botanik das knstliche, auf die Merkmale der Blthen begrndete Pflanzensystem schuf, so war auch seine Classification der Thiere eine knstliche, weil sie nicht auf der Unter- scheidung natrlicher Gruppen beruhte, sondern vereinzelte Merkmale des innern und ussern Baues als Charaktere verwerthete. Linne brachte die bereits von Kay begrndeten Verbesserungen der Aristotelischen Eintheilung zur Durchfhrung, indem er nach der Bildung iV^ Herzens, der Beschaffenheil ^> Blutes, nach der Art der Portpflanzung und Respi- ration folgende sechs Thierclassen aufstellte: 1) Sugeihiere, Mammalia. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vorkammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, lebendig gebrend. Als Ordnungen wurden unter- schieden: Primates (mit ^n vier Gattungen Homo, Simia, Lemur, Vespertilio), Britta, Ferae, Glires, Pecora, Belluae, Cete. 2) Vgel, Aves. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vor- kammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, eierlegend. Accipit res, Picae,Anseres, Grallae, GalUnae, Passeres. 3) Amphibien, Amphibia. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Lungen athmend. R&ptia (Testudo, Draco, Lacerta, Rana). Serpentes. 4) Fische, Pisces. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Kiemen athmend. Apodes, Jugulares, Thoracic!, Abdominales, Branchiostegi, Chon- dropterygii. Georg Cuvier. 115 5) Insecten, Insecta. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit ungegliederten Fhlern. Coleoptera,Hemiptera, Lejndoptera, Neu- roptera, Hymenoptera, Diptera, Aptera. 6) Wrmer, Verwies. Mit weissem Blute und einfaehemHerzen.mil gegliederten Fhlfden. Mollusca, Intestina, Testacea, Zoophyta, Infusoria. Whrend die Nachfolger Linne's die trockene und einseitig zoo- graphische Behandlung weiter ausbildeten und das gegliederte Fachwerk des Systems irrthmlich als das Naturgebude ansahen, begrndete Cu vier durch Verschmelzung der vergleichenden Anatomie mit der Zoologie ein natrliches System. Georg Cuvier, geboren zu Mmpelgard 17(39 und erzogen auf der Karlsakademie zu Stuttgart, spter Professor der vergleichenden Anatomie am PH a nz engarten zu Paris, verffentlichte seine umfassenden Forschungen in zahlreichen Schriften, insbesondere in den Lecons d'anatomiecomparee" (1805). Erst 1812 stellte er in seiner berhmt gewordenen Abhandlung ') ber die Eintheilung der Thiere nach ihrer Organisation eine neue, wesen- lieh vernderte Classification auf, welche den Anstoss zu dem sogenannten natrlichen System gab. Cuvier betrachtete nicht, wie dies bisher von den meisten Zootomen geschehen war. die anatomischen Funde und That- sachen an sich als Endzweck der Untersuchungen, sondern stellte ver- gleichende Betrachtungen an. die ihn zur Aufstellung allgemeiner Stze hinfhrten. Indem er die Eigenthmlichkeiten in den Einrichtungen der Organe auf das Leben und die Einheit dex Organismus bezog, erkannte er die gegenseitige Abhngigkeit der einzelnen Organe und ihrer Besonder- heiten und entwickelte in richtiger Wrdigung der schon von Aristoteles errterten Correlation" der Theile sein Princip der nothwendigen Existenz- bedingungen, ohne welche das Thier nicht leben kann (principe des condi- tions d'existence ou causes finales). ,,Der Organismus bildet ein einiges und geschlossenes Ganze, in welchem einzelne Theile nicht abndern knnen, ohne an allen brigen Theilen Aenderungen erscheinen zu lassen." Indem er aber die Organisation der zahlreichen verschiedenen Thiere ver- glich, fand er, dass die bedeutungsvollen Organe die constanteren sind, die weniger wichtigen in ihrer Form undAusbildung am meisten abndern, auch nicht berall auftreten. So wurde er zu dem fr die Systematik verwertheten Satz von der Unterordnung der Merkmale (principe de la Subordination des characteres) geleitet. Ohne von der vorgefassten Idee der Einheit aller thierischen Organisation beherrsch! zu sein, gelangte er vornehmlich unter Bercksichtigung der Verschiedenheiten des Nerven- 1 ) Sur un nouveau rapprocliement etablir entre les classes qui composent le regne auimal. Ann. des Museum d'hist. nat., toine XIX, 1812. 8* 110 Die vier Typen Cuvier's. C. E. v. Baer. systems und der nicht berall bereinstimmenden gegenseitigen Lagerung der wichtigeren Organsysteme zu der Ueberzeugung, dass es im Thierreich vier Hauptzweige (Embranchements) gebe, gewissermassen allgemeine Bauplne, nach denen die zugehrigen Thiere modellirt zu sein scheinen und deren einzelne Unterabtheilungen, wie sie auch bezeichnet werden mgen, nur leichte, auf die Entwickelung oder das Hinzutreten einiger Theile gegrndete Modifikationen sind, in denen aber an der Wesenheit des Planes nichts gendert ist". Diese vier Kreise (Embranchements Cuvier. Typen Blainville) waren die Yertebrata oder Wirbelthiere, Mollusca oder Weichthiere. Arti- culata oder Gliederthiere und Radiata oder Strahlthiere. Den Anschauungen Cuvier's, der wie keiner seiner Zeitgenossen das anatomische und zoologische Detail beherrschte, standen jedoch die Lehren bedeutender Mnner (der sogenannten naturphilosophischen Schule) gegenber. In Frankreich vor Allem vertrat Etienne Geoffroy St. Hilaire die bereits von Bnffon ausgesprochene Idee vom Urplane des thierischen Baues, nach welcher eine ununterbrochene, durch continuirliche Uebergnge vermittelte Stufenfolge der Thiere existiren sollte. Uel erzeugt, dass die Natur stets mit denselben Materialien arbeite, stellte er die Theorie der Analogien auf. nach welcher sich dieselben Theile. wenn auch nach Form und nach dem Grade ihrer Ausbildung verschieden, bei allen Thieren finden sollten, und glaubte weiter in seiner Theorie der Verbindungen (principe des connexions) ausfhren zu knnen, dass die gleichen Theile auch berall in gleicher gegenseitiger Lage auftreten. Als dritten Haupt- satz verwerthete er das Princip vom Gleichgewicht der Organe, indem jede Vergrssemng des einen Organs mit einer Verminderung eines andern verbunden sein sollte. Dieser Grundsatz fhrte in der That zu einer fruchtbaren Betrachtungsweise und zur wissenschaftlichen Begrndung der Teratologie. Die Verallgemeinerungen waren jedoch bereilt, indem sie ber die Wirbelthiere hinaus nicht mit den Thatsachen stimmten und beispielsweise zu der Ansicht, die Insecten seien auf den Hucken gekehrte Wirbelthiere, und zu anderen gewagten Auffassungen fhren mussten. In Deutschland sprachen sich Goethe und die Naturphilosophen Oken und Schelling fr die Einheit der thierischen Organisation aus, ohne freilich den thatschlichen Verhltnissen in umfassender Weise Rechnung zu tragen. Schliesslich ging aus diesem Kampfe, der in Frankreich mit Heftig- keit gefhrt worden war, die Auffassung Cuvier's siegreich hervor, und die Principien seines Systems fanden um so ungetheilteren Beifall, als es den Anschein gewann, dass dieselben durch die Resultate derentwickelungs- geschichtlichen Arbeiten C.E. v. Baer's besttigt wurden. Freilich wurden durch die spteren Forschungen mancherlei Mngel und Irrthnier in Cuvier's Eintheilung aufgedeckt und im Einzelnen Vieles verndert, allein Vernderungen des Cuvier'schen Systems. 1 17 die Auf Stellung von Thierkreisen als die hchsten Gruppen des Systems erhielt, sich und winde durch die Eesultate der sich ausbildenden Wissenschaft von der Entwicklungsgeschichte der Thiere untersttzt. Die wesentlichsten der nothwendig gewordenen Modifikationen drs Cuvier'schen Systems beziehen sieh zunchst auf die Vermehrung der Typenzahl. Whrend man schon seit lngerer Zeit die Infusorien von den Radialen trennte und als Protozoen den brigen vier Bauplnen zur Seile stellte, hat man neuerdings durch Trennung der Radialen in Coelenteraten und Echinodermen, sowie der Articulaten in Arthropoden und Vermes die Zahl der Thierkreise erhht, von denen jedoch der Kreis der Mollusken wieder in drei Kreise aufgelst werden muss. In neuester Zeit hat jedoch die Cuvier'sche Auffassung dadurch eine wesentliche Modifikation zu Gunsten der Naturphilosophen erfahren, dass die Vorstellung von der absoluten Selbstndigkeit, dem ohne Uebergnge begrenzten Abschlsse eines jeden Kreises, aufgegeben werden musste. Es haben sich bei eingehenderem Studium durch Verbindungsglieder Ver- knpfungen verschiedener Typen nach mehrfachen Eichtungen hin nach- weisen lassen, welche den scharfen Gegensatz derselben besonders fr die ersten Anfnge und tiefern Stufen ihrer Gestaltung aufgehoben halten. Aber ebensowenig wie die Uebergangsformen zwischen Thier und Pflanze die Unterscheidung der beiden allgemeinsten Begriffe im Beiche des Or- ganischen aufzuhellen im Stande sind, wird durch solche Verbindungsglieder der Begriff von Thierkreisen oder Typen als den hchsten Abtheilungen des Thiersystems widerlegt, sondern nur ein hnlicher oder ein gemeinsamer Ausgangspunkt fr die Ausbildung verschiedener Formreihen wahrschein- lich gemacht. Und dem entspricht die mit dem Fortschritt der Entwicklungslehre bekannt gewordene Thatsache, dass innerhalb verschiedener Typen nahe bereinstimmende Larvenzustnde und hnliche Gewebsschichten (Keim- bltter) der Embryonalanlage auftreten, die auf einen genetischen Zu- sammenhang hinweisen. Ebenso ist durch die Ergebnisse anatomischer und embryologischer Vergleichungmit hohem Grade von Wahrscheinlichkeit festgestellt worden, dass die Typen keineswegs vollkommen coordinirt gegenberstehen, son- dern in nherer oder entfernterer Beziehung einander subordinirt sind. dass insbesondere die hheren Thierkreise genetisch von den Wrmern abzuleiten sind, die freilich selbst wieder hchst ungleichartige Thter- gruppen in sich einschliessen und spter gewiss in mehrere Typen auf- zulsen sein werden. Wir halten es unter solchen Verhltnissen dem augenblickliehen Stande der Wissenschaft fr angemessen, neun Typen als hchste Abtheilungen zu unterscheiden und in folgender Weise zu eharak- terisiren: 11* menschlichen Geistes ausgab, glaubte in neuerer Zeit L. Agassiz allen Bedeutung des Systems. 1 l'.t Abteilungen des Systems eine reale Bedeutung beilegen zu knnen. Er erklrte das natrliche, auf die Verwandtschaft der Organisation begrn- dete System fr eine UeTbersetzung der Gedanken des Schpfers in die menschliche Sprache, durch dessen Erforschung wir unbewusst Ausleger seiner Ideen wrden. Offenbar aber knnen wir nicht diejenige Anordnung eine mensch- liche Erfindung nennen, welche ans den in der Natur begrndeten Bezie- hungen der Organisation abgeleitet ist. Und ebenso verkehrt ist es, den subjectiven Antheil unserer Geistesthtigkeit hinwegzuleugnen, da sich in jedem System ein Verhltniss von Thatsachen des Naturlebens zu unserer Auffassung und zum Stande der wissenschaftlichen Brkenntniss ausspricht. Tn diesem Sinne nennt Goethe treffend natrliches System einen sich widersprechenden Ausdruck. Das Keale, welches bei Aufstellung von Systemen in Betracht kommt, sind die Einzelformen als Objecte der Beobachtung. Alle systematischen Begriffe von der Art an bis zum Thierkreis beruhen auf Zusammenfassung von bereinstimmenden und hnlichen Eigenschaften und sind Abstrac- tionen des menschlichen Geistes. Die grosse Mehrzahl der Forscher stimmte allerdings bis in die neueste Zeit darin berein, die Art oder Species als selbstndig geschaffene Einheit mit gleichen in der Fortpflanzung sich erhaltenden Eigenschaften anzusehen. Man war bis in die neueste Zeit von dem Grundgedanken der Linne'schen Speeiesdefmition: Tot numeramus species quot ab initio creavit infinitum ens" im Wesentlichen befriedigt. Auch stand diese An- schauung mit einem auf dem Gebiete der Geologie herrschenden Dogma im Cansalnexns, nach welchem die aufeinander folgenden Perioden der Erdbildung durchaus abgeschlossene, jedesmal von Neuem geschaffene Faunen und Floren bergen und durch gewaltige, die gesammte organische Schpfung vernichtende Katastrophen begrenzt sein sollten. Keine Lebens- form, glaubte man. knnte sich ber die Zeit einer Erdkatastrophe hinaus von der frhern in die nachfolgende Periode hinein erhalten haben, jede Thier- und Pflanzenart sei mit bestimmten Merkmalen durch einen be- sondern Schpfungsact in's Leben getreten und erhalte sich mit diesen Eigenschaften unvernderlich bis zu ihrem Untergnge. Diese Vorstellung war seinerzeit durch die Verschiedenheit der fossilen Ueberreste der Wirbelthiere (Cuvier) und Mollusken (Lamarck) von den jetzt lebenden Formen dieser Typen bekrftigt worden. In Wahrheit aber unter- scheiden sich die von einander abstammenden Thiere und Pflanzen durch zahlreiche grssere und kleinere Abweichungen, so dass der Artbegriff neben der Zugehrigkeit in den gleichen Generationskreis nicht durch die absolute Identitt, sondern nur durch die Uebereinstimmung in den wesentlichsten Eigenschaften definirt werden kann. Die Art oder Species wrde demnach im engen Anschlnss an die Cuvier'sche Definition der 120 Speciesbegriff. Inbegriff aller Lebensformen sein, welche die wesentlichsten Eigenschaften gemeinsam haben, von einander abstammen und fruchtbare Nachkommen erzeugen. Indessen lassen sieh dieser Begriffsbestimmimg, welcher die Voraus- setzung zu Grunde liegt, dass sich das Wesentliche der Eigenschaften durch alle Zeiten in der Fortpflanzung unvernderlich erhalten msse, keineswegs alle Thatsachen des Naturlehens befriedigend unterordnen, und es weisen schon die grossen Schwierigkeiten, welche der Artbestim- mung in der Praxis entgegentreten und zwischen Art und Variett keine scharfe Grenze zu ziehen gestatten, auf das Unzureichende des Begriffes hin. Die zu ein und derselben Art gehrigen Individuen sind untereinander nicht in allen Eigenschaften gleich, sondern zeigen allgemein Abweichun- gen, die bei genauer Betrachtung zur Unterscheidung der Einzelformen hinreichen. Es treten auch im Kreise derselben Art Combinationen ver- nderter Merkmale auf und veranlassen bedeutendere Altnderungen ( Varietten), welche sich auf die Nachkommen vererben knnen. Man nennt die grsseren, mit der Fortpflanzung sich erhaltenden Variationen constante Varietten oder Abarten, Rassen, und unterscheidet natrliche Rassen und Culturrassen. Die erst eren finden sich im freien Naturleben, meist auf bestimmte Localitten beschrnkt, sie sind, wie man annimmt, in Folge klimatischer Bedingungen unter dem Einfluss abweichender Lebensweise und Ernhrung im Laufe der Zeiten entstanden. Die Culturrassen verdanken dagegen ihren Ursprung der Zucht und Cultur des Menschen und betreffen aus- schliesslich die Hausthiere, deren Ursprung grsstentheils noch in tiefes Dunkel gehllt ist. Nun knnen aber Varietten, welche von einer Art abstammen, unter einander sehr auffallend verschieden sein und in wichtigeren Merkmalen abweichen als verschiedene Arten im freien Naturleben. Beispielsweise erscheinen die Culturrassen der Taube, deren gemeinsame Abstammung von der Felsentaube (Columba livia) von Darwin sehr wahrscheinlich gemacht wurde, einer so bedeutenden Abnderung fhig, dass ihre als Purzeltauben, Pfauentauben, Krpfer. Eulentauben etc. bekannten Varietten von dem Ornithologen ohne Kennt niss ihres Ursprungs fr echte Arten gehalten und sogar unter verschiedene Gattungen vertheilt werden mssten. Auch im freien Naturlelien sind sehr hutig Varietten der Qualitt ihrer Merkmale nach von Arten nicht zu unterscheiden. Das Wesentliche der Charaktere pflegt man in der Coustanz ihres Vorkommens zn finden und die Variett daran zu erkennen, dass die sie auszeichnenden Merkmale variabler sind als hei der Species. Gelingt es. weit auseinanderstehende Formen durch eine Reihe continuirlich sich abstufender Zwischenformen zu verbinden, so hlt man sie fr extreme Varietten derselben Art. Marien. Bastarde. 121 whrend dieselben bei mangelnden Zwischengliedern, auch wenn die sie trennenden Unterschiede geringer, mir gehrig constanl sind, als Arten gelten. Man begreift unter solchen Umstnden, wie anstatt eines objecti- ven Criteriums der augenblickliche Stand der Erfahrung, das subjective Ermessen und der natrliche Tact der Beobachter ber Art ') und Variett entscheiden, und dass die Meinungen der verschiedenen Forscher in der Praxis weit auseinandergehen. Dieses Vorhltniss halten Darwin und Hooker in eingehender Weise vortrefflich errtert. Als Beispiel ist von Ngel i 2 ) angefhrt worden, dass von den in Deutschland wachsenden Hieracien ber 300 Arten zu unterscheiden sind. Fries fhrt sie als 106, Koch als 52 Arten auf, whrend Andere kaum mehr als 20 anerkennen. Ngeli behauptet sogar: Es gibt kein Genus von mehr als 4Species. ber dessen Arten alle Botaniker einig wren, und es Hessen sich viele Bei- spiele auffhren, dass seit Lin ne die nmlichen Arten wiederholt getrennt und zusammengezogen wurden." Wir werden daher zur Bestimmung des Wesentlichen an den Eigen- schaften, wenn es gilt. Arten von Varietten zu sondern, auf den wich- tigsten Charakter des Artbegriffes zurckgewiesen, der freilich in der Praxis fast niemals bercksichtigt wird: auf die gemeinsame Abstammung und die Fhigkeit der fruchtbaren Kreuzung. Doch stellen sich auch von dieser Seite der Begrenzung des Artbegriffes unberwindliche Schwierig- keiten entgegen. Es ist eine allgemein bekannte Thatsache, dass auch Thierformen, welche zu verschiedenen Arten gehren, sich mit einander paaren und Nachkommen (Bastarde) erzeugen, z. B. Pferd und Esel, Wolf und Hund. Fuchs und Hund. Selbst entfernter stehende Arten, welche man zu ver- schiedenen Gattungen stellt, vermischen sich gelegentlich zur Erzeugung einer Nachkommenschaft, wie solche Flle von Ziegenbock und Schaf, Ziege und Steinbock zur Beobachtung gekommen sind'. Allein die Bastarde erweisen sich in der Kegel unfruchtbar, sie bilden Zwischenstufen mit gestrtem Generationssystem ohne Aussicht auf Fortbestand, und auch im Falle der Zeugungsfhigkeit, die man hufiger an weiblichen Bastarden beobachtet hat, schlagen sie in die vterliche oder mtterliche Art zurck. Indessen gibt es fr die Sterilitt- der Bastarde Ausnahmsflle, welche als wichtige Beweise gegen die Abgeschlossenheit der Art zu sprechen scheinen. Nach den in Frankreich in grossem Maasstabe ange- stellten Zchtungsversuchen zwischen Hasen und Kaninchen scheint es. ') Die Aufstellung des Begriffes der Subspecies oder Unterart, zu welchem die Systematik gedrngt worden ist, steht in vollstndigemWiderspruch zudem Art-BegriS der Schule und ist das sprechendste Zeugniss, dass die Systematiker selbst das Relative in der Unterscheidung von Art und Variett anerkennen. 2 j C.Ngeli, Entstehung undBegriff der naturhistorisehen Art. Mnchen, 1865. 122 Fruchtbarkeit von Bastarden. als wenn die zuerst von Roux in Angouleme fr den Handel gezchteten Hasenkaninchen (Lievres-lapins) vollstndig fruchtbar wren. Auch sind Halbblut-Bastarde von Kaninchen und Hasen gezchtet worden und haben sich durch viele Generationen auf dem Wege reiner Inzucht fruchtbar fortgepflanzt. Ebenso haben sorgfltige Versuche ber Bastardirung von Pflanzen, insbesondere die Beobachtungen von W. Herbert zu dem Er- gebniss gefhrt, dass manche Bastarde unter sich so vollkommen frucht- bar wie die reinen Stammarten sind. Auch im freien Naturleben beobachtet man Mischformen verschie- dener Arten, die nicht selten fr selbstndige Arten gehalten und als solche beschrieben wurden (Tetrao medius, Bastard vom Auerhahn und Birkhuhn; bramidopsis Leuckarti, Bliccopsis abramorutilus u. A. sind nach v. Siebold Bastarde). Auch hier vermag die Sterilitt der Bastarde nicht als Gesetz zu gelten, da zahlreiche Arten wild lebender Pflanzen als Bastardarten erkannt worden sind (Klreuter, Grtner, Ngeli Cirdum, Cytisus, Rubus). Umsoweniger erscheint es fr die der mensch- lichen Cultur unterworfenen Thiere zweifelhaft, dass nach allmliger Gewhnung und Umnderung aus ursprnglich verschiedenen Arten per- sistente Zwischenformen durch Kreuzung erzielt werden knnen. Schon Pallas sprach in diesem Sinne die Ansicht aus, dass nahe verwandte Arten, welche sich anfangs nicht mit einander paaren oder nur unfruchtbare Bastarde liefern, nach lange fortgesetzter Domesticirung fruchtbare Nachkommen zeugen. Und in derThat ist es bereits fr einige unserer Hausthiere wahrscheinlich gemacht, dass sie in vorhistorischer Zeit auf dem Wege unbewusster Zchtung als die Abkmmlinge ver- schiedener Arten ihren Ursprung genommen halten. Insbesondere versuchte Rtimeyer diesen Weg der Entstehung fr das Hausrind (Bos taurus) nachzuweisen, welches er als neuen Stamm aus der Kreuzung von min- destens zwei Stammformen (Bos primigenius, brachyceros) herleitet. Auch fr das Hausschwein, die Hauskatze, die zahlreichen Hunderassen kann die Abstammung von mehreren wild lebenden Stammarten als gesichert gelten. Indessen wird man den errterten Ausnahmsfllen gegenber auf die stets vollkommene Fruchtbarkeit der Blendlinge, d. h. der durch Kreuzung verschiedener Rassen gleicher Art erzeugten Nachkommen, ein grosses Gewicht legen: doch gibt es auch hiervon einige Ausnahmen. Abgesehen von den Fllen, in welchen die Begattung verschiedener Bssen schon - t \\\^ mechanischen Grnden unmglich ist, scheinen sich nach den Beobachtungen zuverlssiger Thierzchter gewisse Hassen nur schwierig zu kreuzen, ja sogar einzelne durch Zuchtwahl von gemeinsamem Stamme hervorgegangene Formen berhaupt nicht mehr fruchtbar zu begatten. Die von Europa aus in Paraguay eingefhrte Hauskatze hat sich dort nach Rengger im Laufe der Zeit wesentlich verndert und eine entschiedene Lamarck und GeottVoy St. Hilaire als Vorlufer Darwins. 123 Abneigung gegen die europische Stammform gewonnen. Das europische Meerschwein paart sich nicht mehr mit der brasilianischen Form, von der es wahrscheinlich altstammt. Das Porto-Santo-Kaninchen, welches im 15. Jahrhundert von Europa aus auf Porto-Santo bei Madeira bertragen wurde, hat sich in dem Grade verndert, dass seine Kreuzung mit den europischen Kaninchenrassen nicht mehr gelingt. Bei der offenbaren Schwierigkeit, den Artbegriff scharf zu definiren, waren schon am Anfange dieses Jahrhunderts angesehene und ausgezeich- nete Naturforscher, einerseits durch die ununterbrochene Stufenreihe der Formen, andererseits durch die Resultate der sogenannten knstlichen Zchtung, zur Bekmpfung der herrschenden Ansicht von der Unabnder- lichkeit der Arten veranlasst. Lamarck stellte bereits im Jahre 1809 in seiner Philosophie zoologique" die Lehre von der Abstammung der Arten von einander auf. indem er die allmligen Vernderungen zum kleinen Theil von den wechselnden Lebensbedingungen, grossentheils aber vom Gebrauche und Niehtgebrauehe der Organe ableitete. Ebenso sprach Geoffroy St. Hilaire als Verfechter der Idee von der einheitlichen Organisation aller Thiere vor seinem Gegner Ouvier die Ueberzeugung aus, dass die Arten nicht vom Anfang an in unvernderter Weise existirt htten. Obwohl im Wesentlichen mit der Lehre Lamarck's von der Entstehung und Transmutation der Arten in Uebereinstimmung, schrieb er der eigenen Thtigkeit des Organismus fr die Umbildung einen geringern Einfluss zu und glaubte die Umbildungen durch die directe Wirkung der Vernderungen der Aussenwelt (monde ambiant) erklren zu knnen. Auf die Ansichten dieser Forscher musste dann spter die Umge- staltung der geologischen Grundanschauungen zurckfhren. Anstatt durch die Cu vi er 'sehe Lehre von grossen Erdrevolutionen und ausser- gewhnlichen, alles Leben vernichtenden Katastrophen, suchte Lyell (Principles of Geology) die geologischen Vernderungen aus den noch heute ununterbrochen und allmlig wirkenden Krften mit Benutzung sehr bedeutender Zeitrume zu erklren. Indem die Geologen mit Lyell die Hypothese von zeitweise erfolgten Strungen des gesetzmssigen Natur- verlaufes aufgaben, mussten sie auch die Continuitt des Lebendigen fr die aufeinanderfolgenden Perioden der Erdbildung annehmen und die grossen Vernderungen der organischen Welt auf kleine und langsam, aber whrend grosser Zeitrume ununterbrochen wirkende Einflsse zurck- zufhren suchen. Die Vernderlichkeit der Art, die Entstehung neuer Arten aus lteren Stammformen im Laufe unendlicher Zeitrume wird demnach seit Lyell als notwendiges Postulat von der Geologie in Anspruch ge- nommen, um auf natrlichem Wege ohne die Voraussetzung wiederholter Schpfungsacte die Verschiedenheiten der Thiere und Pflanzen fr die aufeinanderfolgenden Perioden zu erklren. 124 Descendenzlehre. Ch. Darwin. Die Transmutationslehre (Descendenzlehre), gesttzt auf das Princip der natrlichen Auswahl (Darwinismus). Indessen bedurfte es einer besser begrndeten und durch ein festeres Fundament gesttzten Theorie, um der unbeachtet gebliebenen Trans- mutationshypothese grsseren Nachdruck zu verleihen, und es ist das Ver- dienst des englischen Naturforschers Ch. Darwin, mit Benutzung eines umfassenden wissenschaftlichen Materiales fr die Entstehung und Um- Wandlung der Arten eine Lehre begrndet zu haben, welche in engem Anschlsse an die Ansichten Lamarek's und Geoffroy's und im Ein- klang mit den von Lyell aufgestellten Voraussetzungen sowohl durch die Einfachheit des Princips als durch die objective, geistvolle und ber- zeugende Durchfhrung schon jetzt zu fast allgemeiner Anerkennung ge- langt ist. Darwin 1 ) geht von den Erscheinungen der Vererbung aus. nach welchen sich die Charaktere der Eltern auf die Nachkommen bertragen. Daneben besteht jedoch eine durch die besonderen Ernhrungsverhlt- nisse bedingte Anpassung, eine beschrnkte Variabilitt der Form- gestaltung, ohne welche die Individuen gleicher Abstammung identisch sein mssten. Mit der Vererbung des Gleichartigen verknpft sich die individuelle Variation in den Eigenschaften der Nachkommen, und es ent- stehen Allnderungen, aufweiche von Neuem das Gesetz der Vererbung Anwendung findet. Vornehmlich sind die Kulturpflanzen und Hausthiere, deren Einzelwesen weit mehr variiren als die im freien Naturzustande lebenden Geschpfe, zu Abnderungen geneigt, und Culturfhigkeit ist im Grunde nichts Anderes als die Fhigkeit, vernderten Bedingungen der Ernhrung und Lebensweise den Organismus unterzuordnen und an- zupassen. Es beruht die (sogenannte knstliche) Zchtung, durch welche es dem Menschen gelingt, mittelst zweckmssiger Auswahl bestimmte, seinen Bedrfnissen entsprechende Eigenschaften der Thiere und Pflanzen zu erzielen, auf der Wechselwirkung von Vererbung und individueller Variation, und es ist sehr wahrscheinlich, dass auf diesem Wege die zahl- reichen Hausthierrassen in frheren Zeiten unbewusst vom Menschen gezchtet sind, wie heutzutage mit Absicht durch zweckmssige Auswahl mnnlicher und weiblicher Zuchtthiere neue Varietten in immer grsserer Zahl gezchtet werden. Aber auch imNaturleben wirken hnliche Vorgnge, um Abnderungen und Varietten in's Leiten zu rufen. Es gibt auch im Naturleben eine (sogenannte natrliche) Zchtung, welche, durch den Kampf 1 ) Ch. Darwin. < n ihr origin of species by means of natural selection. London, 1859, ferner Ch. Darwin, Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Donn'stication, bersetzt von V. Carus. Bd. I. und IL, 2. Auflage. Stuttgart, 1873. Princip der natrlichen Zchtung. Zweckmssigkeit als Notwendigkeit. [25 der Organismen um die Existenz in's Leiben gerufen, bei der Kreuzung eine natrliche Auswald veranlasst. Alle Thiere und Pflanzen stellen, wie vor Decennien Decandolle und Lyell errtert hatten, in gegenseitiger Mit- bewerbung und ringen untereinander und mit den usseren Lebensbedin- gungen um ihre Erhaltung. Die Pflanze kmpft gegen die Verhltnisse des Klimas, der Jahreszeit und d^ Bodens, sie steht aber auch mit an- deren Pflanzen in Mitbewerbnng um die Erhaltung, indem sie diesen durch berreiches Wachsthum die Mglichkeit dc^ Fortbestehens entzieht. Die Thiere stellen den Pflanzen nach und zerstren dieselben bestndig in grossem Verbrauche, sie leben aber auch untereinander in gegenseitigem Vernichtungskriege, und zwar ernhren sieh die Fleischfresser grossentheils von Pflanzenfressern. Dabei sind alle bestrebt, sieh in starkem Verhlt- nisse zu vermehren. Jeder Organismus erzeugt weit mehr Abkmmlinge, als berhaupt bestehen knnen. Bei einer bestimmten Grsse der Frucht- barkeit muss jede Art einer entsprechenden Grsse der Zerstrung aus- gesetzt sein, denn fiele die letztere aus, so wrde sich die Zahl ihrer In- dividuen in geometrischer Progression so ausserordentlich vermehren, dass keine Gegend das Erzeugniss ernhren knnte. Fiele umgekehrt der durch die Fruchtbarkeit, Grsse, besondere Organisation, Frbung etc. gegebene Schutz hinweg, so msste die Art bald von der Erde verschwinden. Unter den verwickelten Lebensbedingungen und gegenseitigen Beziehungen ringen selbst die entferntesten Glieder (wie der Klee und die Muse) um's Dasein, aber der heftigste Kampf betrifft die Einzelwesen derselben Art, welche die gleiche Nahrung suchen und gleichen Gefahren ausgesetzt sind. In diesem Kampfe werden nothwendig diejenigen Individuen, welche durch ihre besonderen Eigenschaften am gnstigsten gestellt sind, am meisten Aussicht haben, zu berdauern und ihresgleichen zu erzeugen, also auch die der Art ntzlichen Allnderungen fortzupflanzen und in den Nach- kommen zu erhalten, beziehungsweise zu vergrssern. Wie die sogenannte knstliche Zchtung eine durch die Vortheile des Menschen bestimmte. absichtliche Auswahl trifft, um allmlig merkliche Abnderungen zu schaffen, so besteht auch im Naturleben in Folge des Kampfes um die Existenz eine Zchtung, und diese fhrt zu einer natrlichen Auswahl, welche die der Thierart vorteilhaften Abnderungen in's Leben ruft. Da aber der Kampf um's Dasein zwistdien den nchststehenden Lebensformen um so heftiger sein muss. je mehr sie sich gleichen, so werden die am meisten divergirenden die grsste Aussicht haben, fortzubestehen und Nachkommen zu erzeugen; daher ist die Divergenz des Charakters und das Erlschen der Mittelformen nothwendige Folge. Allmlig werden durch Combinirung ntzlicher Eigenschaften und durch Hufung ursprng- lich sehr kleiner vererbter Eigentmlichkeiten immer weiter auseinan- der weichende Varietten entstehen, was Darwin an freilich erdachten Beispielen nachzuweisen suchte. Es erklrt sich auch, weshalb Alles an 126 Mangelhafte Erklrung der Vererliungserschcinungen. den Organismen zweckmssig eingerichtet ist, um scheinbar die Existenz auf die beste Weise sicherzustellen. Die grosse Reihe von Erscheinungen, welche man bisher nur teleologisch umschreiben konnte, wird somit auf Causal- verhltnisse, auf nothw endig wirkende Ursachen zurckgefhrt und in ihrem natrlichen Zusammenhange verstndlich gemacht. Diese Lehre von der natrlichen Zchtung (Selectionstheorie) sttzt sich einerseits auf die Wechselwirkung von Vererbung und Anpassung, andererseits auf den berall in der Natur nachweisbaren Kampf um' 's Da- sein und erscheint als das Fundament der Darwinschen Theorie. In ihrem Grundgedanken eine Anwendung der Populationslehre vonMalthus auf das Thier- und Pflanzenreich, wurde sie gleichzeitig mit Darwin auch vonWallace 1 ) entwickelt. vonDarwin aber in der umfassendsten wissen- schaftlichen Begrndung durchgefhrt. Freilich mssen wir eingestehen, dass die Zchtungslehre Darwin's, obwohl auf biologische Vorgnge und offenbar wirksame Gesetze des Naturlebens gesttzt, doch weit davon entfernt ist, die letzten Ursachen und den physikalischen Zusammenhang fr die Erscheinungen der Anpassung und Vererbung aufzudecken, da sie nicht die Grnde nachzuweisen vermag, weshalb diese oder jene Variation als nothwendig bestimmte Folge vernderter Lebens- und Ernhrungs- bedingungen auftreten muss und wie sich die mannigfachen und wunder- baren Erscheinungen der Vererbung als Functionen der organischen Ma- terie ergeben. Offenbar ist es eine starke Uebertreibung, wenn begeisterte Anhnger 2 ) die Theorie Darwin 's Newton's Gravitationstheorie als eben- brtig an die Seite setzen, weil dieselbe auf ein einziges Grundgesetz, eine einzig wirkende Ursache, nmlich auf die Wechselwirkung der An- passung und Vererbung" gesttzt sei. Sie bersehen, dass es sich hier nur um den Nachweis eines mechanisch causalen Zusammenhanges zwischen biologischen Erscheinungsreihen, nicht im entferntesten aber um eine physikalische Erklrung handelt. Wenn wir auch berechtigt sind, die Er- scheinungen der Anpassung auf Vorgnge der Ernhrung zu beziehen und die Erblichkeit als eine physiologische Function" des Organismus auf- zufassen, so stehen wir doch zur Zeit diesen Erscheinungen gegenber wie ..der Wilde dem Linienschiffe 1 '. Whrend die verwickelten Erscheinungen der Vererbung 3 ) vielfach rthselhaft bleiben, sind wir nur fr gewisse Vernderungen der Organe im Stande, uns in allgemeiner Umschreibung physikalische ({runde aus dvn vernderten Bedingungen tU^ Stoffwechsels ') Vergl. auch A. B. Wallace, Beitrge zur Theorie der natrlichen Zuchtwahl. Autorisirte deutsche Ausgabe von A. B. Meyer. Erlangen. 1870. 2 ) Vergl. E. Ha ecket, Natrliche Schpfungsgeschichte. 4. Auflage. Berlin, 1873. 3 ) Offenbar ist es ein Missbrauch mit dein Begriff des Wortes Gesetz", wenn man die zahlreichen theilweise sich widersprechenden und beschrnkenden Erschei- nungen der Vererbung als eben so viele Vererbungs-Gesetze" darstellt, wie solches E. Haeckel tbut. Varietiit beginnende Art. 127 zurecht zu legen ; nur selten vermgen wir - wie im Falle der Wir- kung des Gebrauchs und Nichtgebrauchs - in mehr directer Weise die vermehrte oder verminderte Ernhrung, also eine chemisch-physika- lische Ursache, fr die Vergrsserung oder Verkmmerung der Organe einzusehen. Man hat Darwin mit Unrecht vorgeworfen, dass er in seinem Er- klrungsversuche fr das Auftreten von Varietten dem Zufall eine be- deutende Rolle einrume, das ganze Gewicht auf die Wechselverkettungen der Organismen im Kampfe um's Dasein lege, dagegen den directen Ein- fluss physikalischer Wirkung auf Foroiabweichungen unterschtze. Dieser Vorwurf scheint jedoch aus einem Missverstndniss zu entspringen. Darwin sagt selbst, dass der fter von ihm gebrauchte Ausdruck Zufall" fr das Auftreten irgendweleh' kleiner Abnderung - eine ganz in- correete Ausdrucksweise sei. nur geeignet, unsere gnzliche Unwissenheit ber die physikalische Ursache jeder besondern Abweichung zu bekunden. Wenn Darwin allerdings durch eine Reihe von Betrachtungen zn dem Schlsse kommt, den Lebensbedingungen, wie Klima, Nahrung etc., fr sich allein einen nur geringen directen Eintiuss auf Vernderlichkeit zu- zuschreiben, da z. B. dieselben Varietten unter den verschiedensten Lebensbedingungen entstanden seien und verschiedene Varietten unter gleichen Bedingungen auftreten, auch die zusammengesetzte Anpassung von Organismus an Organismus unmglich durch solche Einflsse hervor- gebracht sein knnen, so erkennt er doch den primren Anlass zu ge- ringen Abweichungen der Structur in der vernderten Beschaffenheit der Nahrungs- und Lebensbedingungen: erst die natrliche Zuchtwahl huft und verstrkt jene Abweichungen in dem Maasse, dass sie fr uns wahr- nehmbar werden und eine in die Augen fallende Variation bewirken. Ge- rade auf der innigen Verknpfung directer physikalischer Einwirkung mit dem Erfolge der natrlichen Zuchtwahl beruht die Strke der Dar- winschen Lehre. Die Entstehung von Varietten und Rassen wrde aber nur der erste Schritt in den Vorgngen der stetigen Umbildung der Organismen sein. Wie langsam auch der Process der Zuchtwahl wirken mag, so bleibt doch keine Grenze fr den Umfang und die Grsse der Vernderungen, fr die endlose Verknpfung der gegenseitigen Anpassungen der Lebewesen, wenn man fr die Wirksamkeit der natrlichen Zuchtwahl sehr lange Zeitrume in Anschlag bringt. Mit Hilfe dieses neuen Factors der bedeutenden Zeit- dauer, welche nach den Thatsachen der Geologie nicht von der Hand ge- wiesen werden kann und in unbegrenztem Maasse zur Verfgung steht, fllt die Kluft zwischen Varietten und Arten hinweg. Indem die ersteren im Laufe der Zeit immer mehr auseinanderweichen - und je mehr sie das thun und in ihrer Organisation differenzirt werden, um so besser werden sie geeignet sein, verschiedene Stellen im Haushalte der Natur 128 Fortschreitende Divergenz der Charaktere. Umbildung der xten. auszufllen, um so mehr an Zahl zunehmen - so gewinnen sie schliess- lich die Bedeutung von Arten, welche sich im freien Naturleben nicht mehr kreuzen oder wenigstens nur ausnahmsweise noch Nachkommen erzeugen. Xach Darwin ist daher die Variett die beginnende Art. Variett und Art sind durch continuirliche Abstufungen verbunden und nicht absolut von einander getrennt, sondern nur relativ durch die Grsse der Unterschiede in den morphologischen (Formcharakteren) und physiologischen (Kreu- zungsfhigkeit) Eigenschaften verschieden. Dieser Schluss D arwin's, welcher die Resultate der natrlichen Zch- tung von der Variett auf die Art ausdehnt, findet besonders von Seiten solcher Gregner, welche dem herkmmlichen Begriff die Erscheinungen des Naturlebens unterordnen, eine hartnckige und oft erbitterte Bekmpfung. Wenn dieselben auch die Thatsachen der Variabilitt nicht lugnen und selbst den Einfiuss der natrlichen Zuchtwahl auf Bildung von natrlichen Bssen zugestehen, so bleiben sie doch dem Glauben an eine absolute Scheidewand zwischen Art und Abart treu. In der That sind wir aber nicht im Stande, eine solche Grenzlinie zu ziehen. Weder die Qualitt der unter- scheidenden Merkmale, noch die Resultate der Kreuzung liefern uns ent- scheidende Kriterien fr Art und Abart. Die Thatsache alter, dass icir keine, befriedigende Definition fr den Artbegriff gehen knnen, eben weil wir Art und Variett nicht scharf von einander abzugrenzen vermgen, fllt fr die Zulssigkeit der Darwinschen Schlussfolgerung um so schwerer in die Wagschale, als weder die Variabilitt der Organismen und der Kampf um's Dasein, noch die sehr lange Zeitdauer fr die Existenz des Lebendigen bestritten werden knnen. Die Variabilitt der Formen ist ein feststehendes Factum, ebenso der Kampf um's Dasein. Gibt man aber bei diesen beiden Pactoren die Wirksamkeit der natrlichen Zchtung zu, so wird man zu- nchst die Varietten- und Rassenbildung zu verstehen vermgen. Denkt man sich denselben Process, welcher zur Entstehung von Varietten fhlt, in einer immer grsseren Zahl von Generationen fortgesetzt und whrend viel ausgedehnterer Zeitrume wirksam - - in deren Verwendung man um so weniger beschrnkt sein kann, als mit Hilfe derselben Astronomie und Geologie zahlreiche Erscheinungen zu erklren vermgen so werden sich die Abweichungen immer hher und zu dem Werthe von Artverschieden- heiten steigern. In noch grsseren unbegrenzbaren Zeitrumen werden sich die Arten bei gleichzeitigem Erlschen der Zwischenglieder so weit von einander entfernen, dass sie verschiedene Gattungen reprsentiren. Demnach werden die tiefer greifenden Gegenstze der Organisation, wie sie in den stufen- weise hheren Kategorien des Systems zum Ausdruck kommen, ihrem Ursprnge nach in entsprechend ltere Zeiten zurckreichen. Schliesslich drften auch die verschiedenen Stammformen der Classen eines Kreises auf denselben Ausgangspunkt zurckzufhren sein, und da die verschier Artbegriff. Bedeutung des Systems. 129 denen Thierkreise durch mannigfaltige Zwischenglieder verknpft sind. so wird sich die Zahl der Stammformen ausserordentlich redneiren. Wahr- scheinlich ist die angeformte contractile Substanz, Sarcode oder Proto- plasma, der Ausgangspunkt alles organischen Lehens gewesen. Sind diese Annahmen richtig, so hat die Art die Bedeutung einer selbstndigen unvernderlichen Einheit verloren und erscheint in dem grossen Entwickelungsgesetze nur als vorbergehender, auf krzere oder lngere Zeitperioden beschrnkter und vernderlicher Formenkreis, als Inbegriff der Zeugungskreise, welche bestimmten Lebensbedingungen entsprechen und unter diesen ihre wesentlichen Merkmale unverndert erhalten. Die verschiedenen Kategorien des Systems bezeichnen den nheren oder entfernteren Grad der Verwandtschaft, und das System ist der Ausdruck der genealogischen, auf Abstammung gegrndeten Blutsverwandtschaft. Dasselbe muss aber als eine lckenhafte und unvollstndige Stammtafel erscheinen, da die ausgestorbenen Urahnen der jetzt lebenden Organismen aus der geo- logischen Urkunde nur sehr unvollkommen zu erschliessen sind, unzhlige Zwischenglieder fehlen und vollends aus den ltesten Zeiten keine Spuren organischer Ueberreste erhalten sind. Nur die letzten Glieder des unendlich timfassenden und verstelten Stammbaumes stehen uns in ausreichender Zahl zur Verfgung, nur die usserst en Spitzen der Zweige sind voll- stndig erhalten, whrend von den zahllosen, auf das Mannigfaltigste ramificirten Aestchen nur hie und da ein Knotenpunkt nachgewiesen wird. Daher erscheint es bei dem gegenwrtigen Stande unserer Erfahrun- gen ganz unmglich, eine hinreichend sichere Vorstellung von diesem natrlichen Stammbaum der Organismen zu gewinnen, und wenn man auch in E. Haeckel's genealogischen Versuchen die Khnheit der Spe- eulation bewundert, so wird man doch zugestehen, dass zur Zeit im Ein- zelnen einer Unzahl von Mglichkeiten freier Spielraum bleibt und das subjective Ermessen anstatt des objectiven Thatbestandes in den Vorder- grund tritt. Man wird sich daher vorlufig mit einer unvollstndig er- kannten, mehr oder minder knstlichen Anordnung begngen, obwohl der Begriff des natrlichen Systems theoretisch festgestellt ist. Wenn man die Beweisgrnde der Darwinschen Selectionstheorie und der auf dieselbe gegrndeten Transmutationstheorie einer Kritik unter- zieht, so ergibt sich sehr bald, dass eine directe Beweisfhrung zur Zeit und vielleicht berhaupt fr die Forschung unmglich ist, da sich dir Lehre auf Voraussetzungen sttzt, welche sich der Controle directer Beob- achtung entziehen. Whrend nmlich fr die Umwandlungen der Formen unter natrlichen Lebensbedingungen Zeitrume gefordert werden, die auch nicht annhernd menschlicher Beobachtung zur Verfgung stehen, sind anderseits die bestimmten und sehr complicirten Wechselwirkungen, welche im Naturleben Thiere und Pflanzen im Sinne der natrlichen Zchtung zu verndern bestreben, nur im Allgemeinen abzuleiten, im Einzelnen C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 9 130 Wahrscheinlichkeitsfoeweis der Descendenzlehre. alter so gut als unTbekannt. Auch entziehen sieh die unter dem Einflsse der natrlichen Zchtung stehenden Thiere und Pflanzen dem Experiment des Mcnselu'n vollstndig, und die verhltnissmssig wenigen Formen, welche der Mensch frher oder spter in seine volle Gewalt gebracht hat, sind durch die sogenannte knstliche Zuchtwahl verndert und umgestaltet. Die Wirkung der natrlichen Zchtung im Sinne Darwin's ist daher berhaupt nicht direct zu beweisen, sondern selbst fr die Entstehung von Varietten nur an erdachten Beispielen zu beleuchten und wahrscheinlich zu machen. Dahingegen lsst sich fr die Dichtigkeit der Descendenz- und Transmutationslehre, die bisher durch keine Lehre besser gesttzt wurde als durch die Selectionslehre Darwin's. ein gewichtiger Wahrschein- lichkeitsbeweis fhren, und zwar nicht nur durch die gesammte Morphologie, sondern auch mit Hilfe der Ergebnisse der Palontologie und der geogra- phischen Verbreitung. Betrachtet man die Transmutation der Art. welche nicht durch un- mittelbare Beobachtung zu beweisen ist. als eine Hypothese, so wird der Werth derselben nach den Thatsachen und Erscheinungen des Naturlebens zu beurtheileii sein. In diesem Sinne erscheint die gesammte Morphologie als eingehender Wahrscheinlichkeitsbeweis fr die Richtigkeit der Transmutationslehre. Die auf Uebereinstimmung in wichtigen oder geringfgigen Merkmalen gegrndeten Aehnlichkeitsal stufungen der Arten, welche man schon lngst metaphorisch mit dem Ausdruck Verwandtschaft" bezeichnete, fhrten zur Aufstellung der systematischen Kategorien, von denen die hchst'. Kreis oder Typus, die Gleichheit in den allgemeinsten, auf Organisation und Entwickelung bezglichen Eigenschaften erfordert. Die Uebereinstim- mung zahlreicher Thiere in dem allgemeinen Plane der Organisation, wie z. B. der Fische, Reptilien, Vgel und Sugethiere in dem Besitze einer festen, die Axe des Krpers durchsetzenden Sule, zu welcher die Central- theile desNervensystems rckenstndig, die Organe der Ernhrung und Fort- pflanzung bauchstndig liegen, erklrt sieh sehr gut nach der Selections- und Descendenztheorie aus der Abstammung aller Wirbelthiere von einer gemeinsamen, die Charaktere des Typus besitzenden Stammform, whrend die, Vorstellung von einem Plane des Schpfers auf eine Erklrung ber- haupt Verzicht leistet. In gleicher Weise erklrt sich die Gemeinsamkeit der Charaktere, durchweiche die brigen Gruppen und Untergruppen von der Classe an bis zur Gattung ausgezeichnet sind, sowie die Mglichkeit, eine Subordination aller organischen Wesen in Abtheilungen unter all- gemeinen Abtheilungen auszufhren. Auch die Unmglichkeit einer scharf gegliederten Classifieiruiig wird nach der Descendenzlehre durchaus ver- stndlich. Die Theorie fordert eben die Existenz von Uebergangsformen zwischen den Gruppen nherer und entfernterer Verwandtschaft und erklrt aus demErlschen zahlreicher nicht gengend ausgerstet er Typen im Laufe Dimorphismus und Polymorphismus. 131 der Zeit, dass gleichwerthige Gruppen einen so sehr verschiedenen Umfang halten und oft nur durch. ganz vereinzelte Formen reprsentiri sein knnen. In hnlicher Weise wie mit den systematischen Charakteren, die auf nhere oder entferntere Verwandtschaft hinweisen, verhlt es sich nun berhaupt mit all' den unzhligen Thatsachen. welche die verglei- chende ') Anatomie zu Tage gefrdert hat. Betrachtet mau beispielsweise die Bildung der Extremitten oder den Bau des Gehirns bei den Wirbel- thieren. so ergibt sich trotz der grossen, zuweilen reihenweise sich ab- stufenden Verschiedenheiten eine gemeinsame Grundform, die aber in den Besonderheiten ihrer Theile, entsprechend den jedesmaligen Leistungen und Anforderungen der Lebensweise, in den einzelnen Abtheilungen auf das Mannigfaltigste modificirt und in geringem oder hherm Masse differenzirt erscheint. Der Flosse der Wale, dem Flgel des Vogels, dem Vorderbeine des Vierfsslers und dem Arme des Menschen liegen nach- weisbar dieselben Knochenstcke zu Grunde, dort verkrzt und verbreitert in unbeweglichem Zusammenhange, hier verlngert und nach Massgabe der Verwendung in verschiedener Art gegliedert, bald in vollkommener Ausbildung aller Theile. bald in dieser oder jener Weise vereinfacht und theilweise oder vllig verkmmert. Als wichtiges Zeugniss fr die umfassende Wirksamkeit der An- passung sind die Erscheinungen des Dimorphismus und Polymorphismus im Formenkreise derselben Species hervorzuheben, und unter diesen die Gegenstze der mnnlichen und weiblichen Geschleehtsthiere, welche sich aus ursprnglich gleichgestalteten Hermaphroditen entwickelt haben. Mnnchen und Weibchen weichen nicht nur darin ab. dass diese Eier, jene Samen erzeugen, sondern zeigen im Zusammenhang mit den ver- schiedenen Leistungen, welche an Eier- und Samenproduction anknpfen, mannigfache secundre Geschlechtscharaktere, deren Existenz mit Hilfe der natrlichen Zuchtwahl eine beraus zutreffende Erklrung findet. Wir knnen daher in gewissem Sinne von einer geschlechtlichen 2 ) Zucht- wahl reden, durch welche zum Vortheil der Arterhaltung die beiden Geschlechtsformen im Laufe der Zeit allmlig, sowohl in Besonderheiten der Organisation und Gestalt, als in den Lebensgewohnheiten von einander entfernt wurden. Da das mnnliche Geschlecht ziemlich allgemein behufs der Begattung und Befruchtung mehr active Leistungen zu besorgen hat. finden wir begreiflich, dass die Mnnchen den Jugendformen gegenber bedeutender umgestaltet sind als die Weibchen, welche das Material zur !) Die Wissenschaft, welche als ein Theil der Morphologie die Verschiedenheiten der Organsysteme bis in's Einzelne auf Modificationen desselben Gesetzes zurckzu- fhren strebt und die Abstufungen der natrlicben Gruppen begrndet. 2 ) Ch. D ar wi n, The descent of man and selection in relation to sex. Vol. I. u. IL London, 1871. 9* 152 Sexualdiraorpliismus. Zwergmnnchen der Siplionostomen . Bildung und Ernhrung der Jungen erzeugen und die Brutpflege ber- nehmen. Sehr hufig fllt im mnnlichen Geschlecht die leichtere und raschere Beweglichkeit auf: bei zahlreichen Insecten sind nur die Mnn- chen geflgelt, whrend die Weibchen wie die Larvenformen flgellos bleiben (Fig. 97). In dem Kampfe, welche die gleichartigen Mnnchen um den Besitz des Weibchens zu bestehen halten, werden die am meisten durch die Organisation (Kraft. Beweglichkeit. Organe zum Festhalten. Stimmproduction, Schnheit) bevorzugten Individuen siegreich sein, whrend von den Weibchen im Allgemeinen diejenigen ihre Aufgabe am besten erfllen, welche die fr das Gedeihen der Nachkommenschaft be- sonders gnstigen Eigenschaften besitzen. Indessen knnen auch auf mehr passivem Wege Verschiedenheiten in der Zeitdauer der Entwickelung, in dei Art desWachsthums und der Formgestaltung etc. unter den besonderen Lebensverhltnissen der Art Nutzen bringen. Die seeundren Sexualcharak- tere knnen sich zuweilen in dem Maasse steigern, dass sie zu wesent- lichen und tiefgreifenden Modifikationen des Organismus, zu einem wahren Dimorphismus des Geschlechtes fhren (darmlose Mnnchen der lioti- feren. Zwergmnnchen von Bonellia, Trichosomum crassicauda) . Bedeutungsvoll ist die Thatsache, dass gerade bei Parasiten der Dimorphismus des Geschlechtes das hchste Extrem erreicht. Bei vielen parasitischen Krebsen (Siphonostomen) werden solche Extreme von un- frmig grossen, der Sinnes- und Bewegungsorgane, ja der Gliederung dr* Leibes verlustig gegangenen Weibchen mit winzig kleinen Zwergmnnchen fast continuirlich durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt, und es liegen die Beziehungen geradezu auf der Hand, welche als Ursache ) Vergl. die Abhandlung von Rtimey er, lieber die Herkunft unserer Tbierwelt. Basel und Genf. 1867. 142 Walirscbeinlicbkeitsbeweis aus den Ergebnissen der Palaeontologie. thiere, sotlann Echinodermen und Crustaceen ') gefunden worden, letztere zum Theil ans niederen Typen, aber in gigantischen und hufig blinden Reprsentanten. Auch ist es von ausserordentlichem Interesse, dass die Tiefseebewohner an alte, in mesozoischen Formationen vertretene Typen insbesondere der Kreide anschliessen, zum Beweise der Continuitt (h^ Lebendigen in den aufeinanderfolgenden geologischen Formationen bis zur Gegenwart. Eint 1 dritte grosse Reihe von Thatsachen, durch welche die Lehre von der langsamen Umgestaltung der Arten, die allmlige Entwicklung der Gattungen, Familien. Ordnungen etc. besttigt wird, ergibt sieh ans den Resultaten der geologischen und palontologischen Forschung. Zahl- reiche und mchtige Gesteinschichten, welche im Laufe der Zeit in be- stimmter Reihenfolge nacheinander aus dem Wasser abgelagert wurden, bilden im Vereine mit gewaltigen, aus dem feuerflssigen Erdinnern her- vorgedrungenen Eruptivmassen, den sogenannten vulkanischen und plu- tonischen Gesteinen, die feste Rinde unserer Erde. Die ersteren oder die sedimentren Altlagerungen, sowohl in ihrer ursprnglich meist hori- zontalen Schichtung, als in dem petrographischen Zustande ihrer Gesteine mannigfach verndert, enthalten eine Menge von begrabenen, zu Stein gewordenen Ueberresten einer vormals lebenden Thier- und Plianzen- bevlkerung, die geschichtlichen Documenta eines reichen Lettens whrend der frheren Perioden der Erdentwickelung. Obwohl uns diese sogenannte Petrefacten mit einer sehr bedeutenden Zahl und grossen Formenmannig- faltigkeit vorweltlicher Organismen bekannt gemacht halten, so bilden sie doch nur einen sehr kleinen Bruchtheil der ungeheuren Menge von Lebe- wesen, welche zu allen Zeiten die Erde bevlkert haben. Immerhin reichen dieselben zur Erkenntniss aus. dass zu den Zeiten, in welchen die einzelnen Ablagerungen entstanden sind, eine verschiedene Thier- und Pflanzenwelt existirte. die sich von der gegenwrtigen Fauna und Flora um so mehr entfernt, je tiefer die betreffenden Gesteine in der Schichtenfolge liegen, je weiter wir mit anderen Worten in der Geschichte der Erde zurckgehen. Untereinander zeigen die Versteinerungen verschiedener Ablagerungen eine um so grssere Verwandtschaft, je nher dieselben in der Aufein- anderfolge der Schichten aneinander grenzen. Jede sedimentre Bildung eines bestimmten Alters hat im Allgemeinen ihre besonderen, am hufig- sten auftretenden Charakterversteinerungen (sogenannte Leitfossile), aus denen man unter Bercksichtigung der Schichtenfolge und des petro- graphischen Charakters der Gesteine mit einer gewissen Sicherheit auf ') Vergl. besonders Wyville Thomson, The depths of the sea. An accounl of the general results of the dredgings rruises of the Proeupine and Lightning during the summers 1868, 1869 and 1870. London 1873, sowie ferner die Resultate der Challenger-Expedition von 18741876. Die geologischen Formationen. II)', die Stelle zurckschliessen kann, welche die zugehrige Schicht in dem geologischen Systeme einnimmt. Zweifelsohne sind die Petrefacten neben der Aufeinanderfolge der Schichten das wichtigste Hilfsmittel zur Bestimmung dv* relativen geo- logischen Alters der Ablagerungen, jedenfalls weit wichtiger als die Be- schaffenheit der Gesteine an und fr sich. Wenn allerdings auch in frherer Zeit die Ansieht massgebend war, dass die Gesteine derselben Zeitperiode stets die gleiche, die zu verschiedenen Zeiten abgesetzten da- gegen eine verschiedene Beschaffenheit darbieten mssten, so hat man doch neuerdings diese Vorstellung als eine irrige aufgegeben. Die geschieh? teten oder sedimentren Ablagerungen entstanden zu jeder Zeit unter hnlichen Bedingungen wie gegenwrtig durch Absatz von thonigem Schlamm, von fein zerriebenem oder grberm Sand, von kleineren oder grsseren Geschieben und Gerollen, durch chemische Niederschlge von kohlensaurem und schwefelsaurem Kalk und Talk, von Kieselhydrat und Eisenoxydhydrat, durch Anhufung fester Thierreste und Pflanzentheile. Zu festen Gesteinen wie Thon- und Kalkschiefer, Kalkstein, Sandstein, Dolomit und Conglomeraten mancherlei Art wurden sie erst im Laufe der Zeit durch Wirkung verschiedener Ursachen, durch den gewaltigen mechanischen Druck aufliegender Massen, durch erhhte Temperatur, durch innere chemische Vorgnge u. s. w. umgestaltet. Wenn auch in vielen Fllen der besondere Zustand der Gesteine Anhaltspunkte zur Orientirung ber das relative Alter bieten mag, so steht es doch fest, das gleichzeitige Sedimente einen ganz abweichenden petrographischen Charakter zeigen knnen, whrend andererseits Ablage- rungen aus sehr verschiedenen Perioden gleiche oder kaum zu unter- scheidende Felsarten gebildet haben. Die alte Vorstellung, dass gleichzeitige Ablagerungen berall die gleichen Versteinerungen enthalten mssten. konnte sich daher nur so lange aufrecht erhalten, als die geologischen Untersuchungen auf kleine Lnderdistrikte beschrnkt blieben. Ebenso wenig vermochte die an jene Vorstellung sich eng anschliessende Anschauung Geltung zu bewahren, dass die einzelnen, durch bestimmte Schichtenfolgen charakterisirten geo- logisefc&n Abschnitte scharf und ohne Uebergnge abzugrenzen seien.Weder petrographisch noch palontologisch sind die einzelnen Formationen, ') wie man die Schichtencomplexe eines bestimmten Verbreitungsgebietes aus einer bestimmten Zeitperiode benennt, in der Weise geschieden, dass ') Zur Uebersicht der geologischen Perioden und ihrer wichtigsten Forma- tionen mag die beifolgende Tabelle dienen. _ ( Recente Periode (Alluvium , marine und Ssswasser- Ouaiiitrzeit , ., . , (T)-i i i Ali i ) Bildungen). \ Postpliocne oder Diluvialperiode (erratische Blcke, iormationen) * ., T .. . \ Eiszeit, Loss). 144 Die geologischen Formationen. die Hypothese pltzlich erfolgter gewaltsamer Umwlzungen, allgemeiner, die gesammte Lebewelt vernichtender Katastrophen heutzutage noch Be- deutung hahen knnte. Man wird vielmehr mit Sicherheit behaupten drfen, dass sowohl das Aussterben alter als das Auftreten neuer Arten keineswegs mit einem Male und gleichzeitig an allen Enden der Erdober- flche erfolgte, da gar manche Arten aus einer in die andere Formation hineinreichen und eine Menge Organismen aus der Tertirzeit gegen- wrtig nur wenig verndert oder gar in identischen Arten fortleben. Wie aber die Zeit, welche man die recente nennt, in ihren Anfngen schwer zu bestimmen und weder nach dem Charakter der Ablagerungen, noch Tertirzeit (knozoische Forma- tionen) Secundrzeit (mesozoische Forma- tionen) I Pliocnperiode (Subappeninenformation, Knochensand von Eppelsheim etc.). Miocnperiode (Molasse, Tegel bei Wien, Braunkohlen in Nord-Deutschland). Eocnperiode (Flysch z. Th. , Nummulitenformation, Pariser-Becken). ( Mastrichter Schichten, weisse Kreide, oberer Grnsand. Grault, unterer \ Grnsand, Wealden. ' Purbeck -Schichten, Portland - Stein, Kimmeridge-Thon, Koral-Eag., Ox- ford-Thon, Great-Ooliths, Unter- Oolith, Lias, weisser, brauner. { schwarzer Jura. ( Keuper. Muschelkalk (oberer Muschel- "! kalk. Gyps und Anhydrit, Wellen- | kalk, bunter Sandstein). \ Zechstein, Bothliegendes. Unterer | New-red-Sandstone-Perml'ormation. Steinkohlenformation Englands, Deutschlands und Nord-Amerikas, Kulmformation , Kohlenkalkstein. Devonische Periode (Spiriferenschiefer, Cypridinensckie- fer, Stryngocephalenkalk etc. - Old-red-Sandstone). Sibirische Periode (Ludlow -Wenlock-Caradocschieh- ten etc.) Cambrische Periode (azoische Schiefer etc.). Thonschieferformation. Laurentische Formation. G li mmerschieferformation. Aeltere Gneissformation. Nach Professor Ramsay fassen die Formationsgruppen in England eine Mchtig- keit von 72,584 Fuss, also beinahe 13 3 / 4 englische Meilen, und zwar die Forma- tionen der Palaeozoischen Zeit 57,154' Secundrzeit L3,190' 72,584'. Tertirzeit 2,240' Palozoische Zeit (palozoische Forma- tionen) Kreideperiode Juraperiode Triasperiode Dyasperiode Steinkohlen- periode Archische Zeit I Locale Beschrnkung der Ablagerungen. 145 nach dem Inhalt der Bevlkerung scharf von der diluvialen, der sogenannten Vorwelt zu berweisenden Zeit abzugrenzen ist, so verhlt es sich auch mit den engeren und weiteren Zeitperioden vorweltlicher Entwickelung, welche hnlich den Abschnitten menschlicher Geschichte zwar auf grosse und bedeutende Ereignisse gegrndet sind, alter doch in unmittelbarer Continuitt stehen. Dass dieselben aber nicht pltzliche, ber die ganze Erdoberflche ausgedehnte Umwlzungen waren, sondern in localer Be- schrnkung 1 ) einen langsamen und allmligen Verlauf nahmen, dass die vergangene Erdgeschichte auf einem steten Entwickelungsprocess beruhte, in welchem sich die zahlreichen in der Gegenwart zu beobachtenden Vor- gnge durch ihre auf lange Zeitrume ausgedehnte Wirksamkeit zu einem gewaltigen Gesammteftect fr die Umgestaltung der Erdoberflche sum- mirten, hat Lyell durch geologische Grnde in berzeugender Weise dargethan. Die Ursache fr die ungleichmssige Entwickelung der Schichten und fr die Begrenzung der Formationen hat man vornehmlich in Unter- brechungen der Ablagerungen zu suchen, die, wenn rumlich auch noch so ausgedehnt, doch nur eine locale Bedeutung hatten. Wre es mglich gewesen, dass irgend ein Meeresbecken whrend des gesammten Zeitraumes der Sedimentrbildungen gleichmssig fortbestanden und nach Massgabe besonders gnstiger Verhltnisse in stetiger Continuitt neue Ablagerungen gebildet htte, so wrden wir in demselben eine fortschreitende und durch keine Lcke unterbrochene Keine von Schichten finden mssen, die wir nach Formationen abzugrenzen nicht im Stande sein wrden. Das ideale Becken wrde nur eine einzige Formation einschliessen, in welcher wir zu allen anderen Formationen der Erdoberflche Parallelbildungen fnden. In Wirklichkeit aber erscheint berall diese ideal gedachte zusammen- hngende Schichtenfolge durch zahlreiche, oft grosse Lcken unterbrochen, welche den oft so bedeutenden petrographischen und palontologischen Unterschied angrenzender Ablagerungen bedingen und Zeitrumen der Khe, respective der wieder zerstrten Sedimentrthtigkeiten entsprechen. Diese Unterbrechungen der localen Ablagerungen aber erklren sich aus den stetigen Niveauvernderungen, welche die Erdoberflche in Folge der Reaction des feuerflssigen Erdinhalts gegen die feste Rinde, durch plu- J ) Jede sedimentre Formation erstreckte sich schon bei ihrer Ablagerung nur ber ein rumlich beschrnktes Gebiet, beschrnkt einerseits durch die Ausdehnung des Meeres- oder Ssswasserbeckens und anderseits durch die ungleichen Ablagerungs- bedingungen innerhalb derselben. Zu derselben Zeit erfolgten an anderen Orten ganz andere, mindestens etwas verschieden gereihte Ablagerungen, d. h. Formationen von gleichem Alter aber von abweichender Zusammensetzung (Parallclbildungen). So sind gleichzeitig Meeres-, Ssswasser- und iSumpfformationen aus verschiedenen Gesteinen und mit verschiedenen Petrefacten abgelagert worden, whrend die Landflchen frei blieben." Vergl. B. Cotta, Die Geologie der Gegenwart. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 10 146 Unterbrechung der Ablagerungen. tonische und vulkanische Thtigkeit, zu jeder Zeit erfahren hat. Wie wir in der Gegenwart beobachten, dass weite Lnderstrecken in allmlig fort- schreitender Senkung (Westkste Grnlands, Koralleninseln), andere in langsamer scirer Hebung (Westkste Sd-Amerikas. Schweden) be- griffen sind, dass durch unterirdische Thtigkeit Kstengebiete pltzlich vom Meere verschlungen werden und durch pltzliche Hebimg Inseln aus dem Meere emportauchen, so waren auch in den frheren Perioden Sen- kungen und Hebungen vielleicht ununterbrochen thtig. um einen all- mligen, seltener (und dann mehr loeal beschrnkten) pltzlichen Wechsel von Land und Meer zu bewirken. Meeresbecken wurden in Folge lang- samer Aiifwrtsbewegimg trocken gelegt und stiegen zuerst als Inselgebiete, spter als zusammenhngendes Festland empor, dessen verschiedene Ab- lagerungen mit ihren Einschlssen von Seebewohnern auf die einstige Meeresbedeckung zurckwiesen. Umgekehrt versanken grosse Gebiete vom Festland unter das Meer, vielleicht ihre hchsten Gebirgsspitzen als Inseln zurcklassend, und wurden zur Sttte neuer Schichtenbildung. Fr die ersteren Lndergebiete traten Unterbrechungen der Ablagerungen ein. fr die letzteren war nach lngerer oder krzerer Kuhezeit der Anfang zur Entstehung inner neuen Formation bezeichnet. Da aber Hebungen und Senkungen, wenn sie auch Gebiete von grosser Ausdehnung betrafen, doch immer eine locale Beschrnkung besitzen mussten, so traten Anfnge und Unterbrechungen der Formationen gleichen Alters nicht berall gleich- zeitig ein: auf dem einen Gebiete dauerten die Ablagerungen noch geraume Zeit fort, whrend sie auf dem andern schon lngst aufgehrt hatten: daher mssen denn auch die oberen und unteren Grenzen gleichwertiger Forma- tionen nach den verschiedenen Localitten eine grosse Uugleichfrmigkeit darbieten. So erklrt es sich auch, dass die bereinanderliegenden For- mationen durch ungleich mchtige Schichtenreihen vertreten sind, die brigens selten vollstndig durch Ablagerungen aus anderen Gegenden zu ergnzen sind. Die gesammte Folge der bis jetzt bekannten Formationen reicht indessen nicht zur Herstellung einer vollstndigen und ununter- brochenen Scala der Sedimentrbildungen aus. Es bleiben noch immer mehrfache und grosse Lcken, deren Ergnzung in spterer Zeit von dem Fortschritt der Wissenschaft vielleicht erst nach Bekanntwerden von Formationen, die gegenwrtig von dem Meere bedeckt sind, zu erwarten ist. Nach den bisherigen Errterungen kann sowohl die Continuitt des Lebendigen, als die nahe Verwandtschaft der Organismen in den auf- einanderfolgenden Zeitrumen der Entwickelung theils aus geologischen, theils aus palontologischen Grnden als erwiesen gelten. Indessen ver- langt die Descendenzlehre, nach welcher das natrliche System als genea- logische Stammtafel erscheint, mehr als diesen Nachweis. Dieselbe for- dert vielmehr das Vorhandensein unzhliger Uebergangsformen, sowohl Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde. 147 zwischen den Arten der gegenwrtigen Leitewelt und denen der Jngern Ablagerungen, als zwischen den Arten der einzelnen Formationen in der Reihenfolge ihres Alters, sodann den Nachweis von Verbindungsgliedern zwischen den verschiedenen systematischen Gruppen der heutigen Thier- und Pflanzenwelt, deren Aufstellung und Begrenzung nach Darwin ja nur durch das Erlschen umfassender Artcomplexe im Laufe der Erd- geschichte zu erklren ist. Diesen Anforderungen vermag freilich die Palontologie nur in unvollkommener Weise zu entsprechen, da die zahl- reichen und fein abgestuften Variettenreihen, welche nach der Selections- theorie existirt haben mssen, fr die bei Weitem grssere Zahl von Formen in der geologischen Urkunde fehlen. Dieser Mangel, den Darwin selbst als Einwurf gegen seine Theorie anerkennt, verliert indessen seine Be- deutung, wenn wir die Bedingungen nher erwgen, unter denen berhaupt organische Ueberreste im Schlamme abgesetzt und als Versteinerungen der Nachwelt erhalten wurden, wenn wir die Grnde kennen lernen, welche die ausserordentliche Unvollstndigkeit der geologischen Berichte beweisen und uns ausserdem klar machen, dass solche Uebergnge zum Theil als Arten beschrieben sein mssen. Zunchst werden wir nur von denjenigen Organismen Ueberreste in den Ablagerungen erwarten knnen, welche ein festes Skelet, harte Sttzen und Trger von Weichtheilen besassen, da ausschliesslich die Hart- gebilde des Krpers, wie Knochen und Zhne der Vertebraten, Kalk- und Kieselgehuse von Mollusken und Rhizopoden, Schalen und Stacheln der Echinodermen. Chitinskelet der Arthropoden etc. der raschen Verwesung Widerstand leisten und zu allmliger Petrification gelangen. Von zahllosen und besonders niederen Organismen, welche fester Skelettheile entbehren, wird demnach in dem geologischen Berichte eine nhere Kunde fehlen. Aber auch unter den versteinerungsfhigen Organismen gibt es grosse Classen, welche nur ausnahmsweise Spuren ihrer Existenz hinterlassen haben, und das sind gerade die Bewohner des Festlandes. Nur dann konnten von Landbewohnern versteinerte Ueberreste zurckbleiben, wenn ihre Leichen, bei grossen Fluthen oder Ueberschwemmungen oder zufllig durch diese oder jene Veranlassung vom Wasser ergriffen und hier oder dort angeschwemmt, von erhrtenden Schlammtheilen umgeben wurden. Daher erklrt sich nicht nur die relative Armuth an fossilen Sugethieren, sondern auch die Thatsache, dass gerade von den ltesten (Beutler in dem Stonesfielder Schiefer etc.) fast nichts als der Unterkiefer erhalten ist, der whrend der Fulniss des Leichnams leicht gelst, durch seine Schwere dem Antriebe des Wassers am meisten Widerstand leistete und zuerst zu Boden sank. Obwohl es aus solchen Resten erwiesen ist. dass die Sugethiere schon zur Jurazeit existirten, so sind es doch erst die eocnen Formen, welche einen tiefern Einblick in ihre nhere Gestaltung gestatten. 10* 14:8 Bedingungen zur Erhaltung von Thierresten. Gnstiger musste sich die Erhaltung - fr Ssswsserbewohner, am gnstigsten fr die Seebevlkerung gestalten, da die marinen Ablagerun- gen den local beschrnkten Ssswasserbildungen gegenber eine ungleich bedeutendere Ausdehnung haben. Die Bildung mchtiger Formationen scheint jedoch berhaupt nur unter zwei Bedingungen stattgefunden zu haben: entweder in einer sehr grossen Tiefe des Meeres, zumal untersttzt durch die Wirkung des Windes und der Wellen, gleichviel ob der Boden in langsamer Hebung oder Senkung begriffen war dann alier werden die Schichten meist verhltnissmssig arm an Versteinerungen geblieben sein, weil bei der relativen Armuth des Thier- und Pflanzenlebens in bedeutenden Tiefen nur Bewohner der Tiefsee zur Verfgung standen - oder auf seichtem, der Entwickelung eines reichen und mannigfaltigen Lehens gnstigem Meeresboden, welcher lange Zeitrume hindurch in allmliger Senkung begriffen war. In diesem Falle behielt das Meer ununterbrochen eine reiche Bevlkerung, so lange die fortschreitende Senkung durch die bestndig zugefhrten Sedimente ausgeglichen wurde. Die Formationen, welche bei einer grossen Mchtigkeit in allen oder in den meisten ihrer Schichten reich an Fossilien sind, mgen sich auf sehr ausgedehntem und seichtem Meeresgrnde whrend langer Zeitrume allmliger Senkung aligesetzt haben. Somit ergibt sich schon aus der Entstehungsweise der Ablagerungen die grosse Lckenhaftigkeit der palontologischen Ueberreste, die zudem auf die relativ jngeren Ablagerungen beschrnkt sein mussten. Die ltesten und untersten sehr mchtigen Schichtencomplexe, in welchen Beste der ltesten Thier- und Pflanzenwelt begraben sein mussten. erscheinen nmlich durch die Gluth des feuerflssigen Erdinnern so vllig verndert, dass ihre eingeschlossenen organischen Residuen unkenntlich gemacht und zerstrt wurden. Jedenfalls wird so viel mit aller Sicherheit feststehen, dass sich nur ein sehr kleiner Bruchtheil der untergegangenen Thier- und Pflanzenwelt im fossilen Zustande erhalten konnte, und dass von diesem wiederum nur ein kleiner Theil unserer Kenntniss erschlossen ist. Deshalb drfen wir nicht etwa aus dem Mangel fossiler Reste auf die Nichtexistenz von Zwischengliedern schliessen. Wenn dieselben in dem Verlaufe der Formation fehlen, oder wenn eine Art zum ersten Male in der Mitte einer Schichtenfolge auftritt und alsbald verschwindet, oder wenn pltzlich ganze Gruppen von Arten erscheinen und ebenso pltzlich aufhren, so knnen diese Thatsachen um so weniger gegen die Selectionstheorie herangezogen werden, als fr einzelne Flle Reihen von Uebergangsformen zwischen mehr oder minder entfernten Organismen bekannt geworden sind und sich zahlreiche Arten als Zwischenglieder anderer Arten und Gattungen in der Zeitfolge entwickelt haben, als ferner nicht selten Arten und Artengruppen ganz allmlig beginnen, zu einer ausserordentlichen ebergangsformen verwandter Arten. 149 Verbreitung gelangen, wohl auch in sptere Formationen hinbergreifen und ganz allmlig wieder verschwinden. Diese positiven Thatsachen aber haben bei der Unvollstndigkeit der versteinerten eberreste einen un- gleich hhern Werth. Von den Beispielen allmliger, reihenweise zu ordnender Ueber- gnge, welche uns die Palontologie liefert, mge es hier gengen, nur auf Ammoneen und Gastropoden wie Valvata multiformis hinzuweisen. Am wichtigsten aber drften die nahen verwandtschaftlichen Be- ziehungen von Thieren und Pflanzen der Gegenwart zu fossilen Ueber- resten der jngsten und jngeren Ablagerungen sein. Insbesondere finden wir im Diluvium und in den verschiedenen Formationen der Tertirzeit fr zahlreiche jetzt lebende Arten die unmittelbar vorausgehenden Stamm- formen, und zwar werden die faunistischen Charakterzge, die wir gegen- wrtig fr die lebende Thierwelt der verschiedenen Continente und geo- graphischen Provinzen beobachten, durch die in den jngsten Schichten begrabenen eberreste ihrer Stammeltern vorbereitet. Zahlreiche fossile Sugethiere aus dem Diluvium und den jngsten (pliocnen) Tertirformationen Sd-Amerikas gehren den noch jetzt in diesem Welttheil verbreiteten Typen aus der Ordnung der Edentaten an. Faulthiere und Armadille von Kiesengrsse (Megatherium, Megalonyx, Glyptodon, Toxodon etc.) bewohnten ehemals denselben Continent, dessen lebende Sugethierwelt durch die Faulthiere, Grtelthiere und Ameisen- fresser ihren so specifischen Charakter erhlt. Neben jenen Kieseiiformen sind aber in den Knochenhhlen Brasiliens auch kleine, ebenfalls aus- gestorbene Arten bekannt geworden, die den jetzt lebenden theilweise so nahe stehen, dass sie als deren Stammformen gelten knnten. Dieses Gesetz der Succession gleicher Typen" an denselben ertlichkeiten findet auch auf die Sugethiere Neuhollands Anwendung, deren Knochenhhlen zahl- reiche, mit den jetzt lebenden Beutlern dieses Continents nahe verwandte Arten enthalten. Dasselbe gilt ferner fr die Riesenvgel Neuseelands und. wie Owen und Andere zeigten, auch fr die Sugethiere der alten Welt, die freilich durch die circumpolare Brcke mit der nordamerikanischen in Continuitt standen, und von der auf diesem Wege zur Tertirzeit alt- weltliche Typen nach Nord-Amerika gelangen konnten und umgekehrt. In hnlicher Weise haben wir das Vorkommen centralamerikanischer Typen (Bidelphys) in den lteren und mittleren Tertirformationen Europas zu erklren. Fr die Thierwelt dieses Alters war freilich noch viel weniger als fr die der spteren Tertirzeit die Unterscheidung von Thierprovinzen durchfhrbar. Die Annherung vorweltlicher Formen an die der Jetztwelt tritt bei den niederen einfacheren Thieren in weit frherer Zeit auf als bei denen hherer Organisation. Schon zur Kreidezeit lebten Bhizopoden, welche von lebenden Arten (Globigerinenschlamm) nicht abzugrenzen sind. Dem ent- 250 Verhltniss fossiler Formen zu lebenden Arten. sprechend haben du 1 Tiefseeforschungen ') das interessante Resultat er- gehen, dass gewisse Spongien. Korallen. Echinodermen und Mollusken, welche leibend die Tiefe der See bewohnen, bereits zur Kreidezeit existirt halten. Von Weichthieren tritt eine grssere Zahl lebender Arten in der ltesten Tertirzeit auf, deren Sugethierfauna einen von der gegenwrtigen noch ganz verschiedenen Charakter trgt. Die Mollusken der jngeren Tertirzeit stimmen schon in der Mehrzahl ihrer Arten mit den jetzt leitenden berein, whrend die Insecten jener Formationen noch bedeutend abweichen. Dagegen sind die Sugethiere selbst in den postpliocnen (diluvialen) Ablagerungen zum Theil nach Art und Gattung verschieden, obwohl sich eine Reihe von Formen ber die Eiszeit hinaus in die gegenwrtige Epoche erhalten hat. Aus diesem Grunde und wegen der relativen Vollstndig- keit der tertiren Ueberreste erscheint es von besonderem Interesse, die recente Sugethierfauna durch die pleistocnen Formen bis in die lteste Tertirzeit zurck zu verfolgen. Fr die Sugethiere drfte es zuerst ge- lingen, die Stammesentwickelung einer Keihe von Arten nachzuweisen. .Etimey er unternahm es zuerst, die Grundlinien zu einer palontologischen Entwicklungsgeschichte fr die Hufthiere und vornehmlich die Wieder- kuer zu entwerfen, und gelangte auf Grund detaillirter geologischer und anatomischer (Milchgebiss) Vergleichungen zu Resultaten, welche es nicht bezweifeln lassen, dass ganze Reihen heutiger Sugethierspecies unter sich und mit fossilen in collateraler oder directer Blutsverwandtschaft stehen. Und Rtimeyer's Versuch wurde durch die jngsten umfassen- den Arbeiten W. Kowalevski's im Princip besttigt und durch Auf- stellung einer natrlichen, genetisch begrndeten Classification der Huf- thiere erweitert. Dazu kommen die jngsten Forschungen von Marsh, welche auf Grund zahlreicher Funde in Amerika (Wyoming, Green-River, White- River) die Genealogie der Gattung Equus ausserordentlich vervollstndigten (Fig. 117.) Auf das alteocne Orohippus, bei welchem auch die kleine Zehe neben den drei den Boden berhrenden Hauptzehen als Afterzehe vor- handen war, folgte das dreihufige Anchitherium ans dem unteren Miocn und auf dieses das pliocne Hipparion, welches die Stammform der recenten Gattung Equus ist. Fr die meisten Sugethierordnungen, wie fr die Nager. Fleder- muse. Proboscideen, Walthiere etc. lassen sich freilich zur Zeit die Wurzeln ihres Ursprunges nicht nher zurckverfolgen, whrend fr J ) In der Tiefe des Oceans, in welcher trotz dos grossen Luftdruckes, des be- schrnkten Lichtes und Gasgehaltes des Wassers die Bedingungen fr die Entwicke- lung des Thierlebens ungleich gnstiger sind, als man frher glaubte, finden wir Typen frherer und selbst der ltesten geologischen Formationen erhalten (Bhizocrinus Lofotensis Apiocriniten; Plewotomaria, Siphonia, Micraster, Pomocaris etc.). Ausgestorbene Thiergruppen der Vorzeit. 151 einzelne Ordnungen, wie Halbaffen, Carnivoren, Huffchiere und Nager in Besten ausgestorbener Typen merkwrdige Zwischenglieder entdeckt worden sind. Fr diese erscheinen wiederum die Tertirreste Nord-Amerikas von hervorragender Bedeutung. Hier lebten im Eocn (Wyoming) die Tillodonten ') mit der Gattung Tiotherium, welche einen breiten Bren- Schdel , zwei breite Schneidezhne wie ein Nager und Backenzhne nach Art der Palotherien besass, whrend die fnfzehigen Fsse mit starken Klauen bewaffnet waren. Ebenso vereinigten sich im Skeletban Eigenthmlichkeiten von Carnivoren und Hnfthieren. Die Dinoceraten (Dinoceras latic&ps, mirabile) waren gewaltige Hnfthiere mit fnfzehigen Fssen und sechs Hrnern auf dem Kopfe, ohne Schneidezhne im Zwischen- kiefer, mit gewaltigen hauerartigen Eckzhnen im Oberkiefer und sechs Fig. 117. Fussskelete der verschiedenen Equidengattungen nach Marsh, a Fuss von Orohippus (Eocan). b Fuss von Anchitherium (Dntermiocn). c Fuss von Hipparion (Pliocn). d Fuss der recenten Gattung Equus. Backenzhnen. Ein dritter Typus der Brontotheriden trug quergestellte Hrner vor den Augen und erreichte Elephantengrsse. Ausserden genann- ten sind aber noch eine Keine anderer Sugethiergruppen, deren Ueberreste in weit jngere Schichten reichen, aus der Lebewelt vllig geschwunden, unter ihnen die sdamerikanischen Megatheriden (Mylodon, Megatherium) aus der Ordnung der Edentaten, sowie die Toxodonten, deren Schdel und Gebiss mit Hnfthieren, Nagern und Edentaten Beziehungen bietet. Indessen sind auch viele andere Typen, insbesondere von Hnfthieren, welche zur Tertirzeit in beiden Erdhemisphren lebten, in Amerika ausgestorben, whrend sie sich im Osten bis zur Gegenwart erhalten halten. Elephanten und Mastodonten. Bhinoceriden und Equiden reichen dort zwar in die Diluvialzeit, aber nicht in die recente Periode hinein. Von Perissodactylen J ) Vergl. 0. C. Marsh, Principal Characters of the Tillodontia. Amer. Journal of Sciences and Arts, Vol. XI, 1876. Derselbe, Principal Characters of the Dinocerata. Ebendaselbst, 1876. Derselbe, Principal Characters of the Brontotheridae. Eben- daselbst, 1876. lo2 Ausgestorbene Thiergruppen der Vorzeit. blieb in Amerika ausschliesslich die Gruppe der Tapire erhalten, die auch in der stlichen Erdhlfte in ostindischen Arten fortlebt. Auch das palarktische Gebiet hat ausgestorbene Zwischengruppen von Sugethieren aufzuweisen, von denen uns tertire Eeste berkommen sind. In den Phosphoriten von Quercy 1 ) in Sdfrankreich finden sich Schdelreste von Halbaffen (Adapis), deren Bezahnung das Gebiss von alten Hufthieren und Lemuren verbindet (Pachylemuren), so dassdie Frage aufgeworfen werden konnte, ob nicht die Halbaffen mit mehreren eocnen Hufthieren (Dickhutern) einen gemeinsamen Ursprung gehabt haben. An den gleichen Oertlichkeiten aber treten auch merkwrdige, sehr wohl erhaltene Knochenreste eigenthmlicher Carnivoren, der Hyaenodonten, auf, ber deren Natur als Beutelthiere man lngere Zeit im Zweifel war, bis Filhol aus den Ersatzzhnen des bleibenden Gebisses die Natur als placentale Carnivoren wahrscheinlich machte. Die grosse Uebereinstim- mung der Backenzhne dieser Hyaenodonten mit denen fleischfressen- der Marsupialien, sowie die geringe Grsse der Schdelhhle und somit die relativ geringe Ausbildung des Gehirns drften die aus zahlreichen anderen Grnden wahrscheinlich gemachte Ansicht untersttzen, dass sich die placentalen Sugethiere aus Beutelthieren whrend der meso- zoischen Zeit entwickelt haben. In den ltesten Schichten des Eocn erscheinen freilich in beiden Erdhlften die hheren placentalen Sugethiere schon in reicher Gestaltung und in ausgeprgten Gegenstzen (Artiodactylen, Perissodactylen), indessen ist kein Grund vorhanden, die unermessliche Periode bis herab zu dem Keuper, in welchem bislang als die ltesten Sugethierreste Zhne und Knochen von insektenfressenden Beutelthieren gefunden wurden, als die Zeit zu betrachten, in welcher sich diese hhere Entwicklung des Sugethierorganismus vollzogen hat, aus der bislang freilich nur hchst sprliche Eeste (Jura. England) von Beutlern bekannt wurden. Noch auf anderen Gebieten hat die Palontologie Verbindungsglieder von Thiergruppen, selbst von Ordnungen und Classen kennen gelehrt. Die Labyrinihodonten, die ltesten schon in der Steinkohlenformation auf- tretenden Lurche, zeigen mehrfache Charaktere der Fische (Knochenschilder der Brust etc.) und besassen ein knorpeliges Skelet. Zahlreiche fossile Sauriergruppen begrndeten Ordnungen und Unterordnungen (Halosaurier Dinosaurier, Pterodactylier (Fig. 118), Theeodonten). aus denen sich kein einziger Reprsentant bis in die Gegenwart erhalten hat, andere wiederum liefern Verbindungsglieder zu recenten Ordnungen, wie neuer- dings eine solche Beziehung der pythonomorphen" (der Gattung Mosa- ') Vergl. H. Filhol, Recherches sur les Phosphorites du Quercy, Etde des fossiles i|u'on y rencontre et specialement des Mammiferes. Ann. sciences geologiques, Vol. VII, 1876. Lahyrinthoflonten. Tkeriodonten. Saururae. 153 saurus verwandten) Echsen aus der Kreide Amerikas im Schdel- und Kieferbau zu den Schlangen nachgewiesen wurde. Nach Owen's Unter- suchungen ber die fossilen Reptilien des Caplandes lebten dort einst Reptilien (Tkeriodonten), welche in Gebiss- und Fussgestaltung sich auffallend fleischfressenden Sugethieren nherten. Die Zhne derselben wenn auch einwurzelig, sind als Schneide-, Eck- und Backenzhne zu unter- scheiden und gelten zu Betrachtungen Anlass, nach denen mglicherweise das Gebiss der ltesten bis- w C lg. Ho. lang bekannten Beutelthiere (Keuper) aus einem Therio- donten-hnlichen Reptilien- gebiss abzuleiten ist. Selbstfr die strengab- geschlossene, im Krperbau so einfrmiggestalteteClasse der Vgel wurde in einem freilich unvollstndigen Ab- drucke des Sohlenhofer Schie- fers eine TJebergangsform zu den Reptilien (Archaeopte- ryx lithographica) (Fig. 119) entdeckt, welche statt des kurzen Vogelschwanzes einen langen, aus zahlreichen (20) Wirbeln zusammengesetz- ten Reptilschwanz mit zwei- zeilig angeordneten Steuer- federn trug (Saururae) und sich sowohl in der Gliederung der Wirbelsule, als in dem Bau des Beckens den lang- schwnzigen Flugeidechsen annherte. Der Fund eines zweiten vollstndigeren Exemplars von Archaeopteryx hat das Gebiss dieser Thiere, welche spitze, in den Kiefern eingekeilte Zhne trugen, nachweisen lassen. Ausserdem wurden amerikanische Vogeltypen aus der Kreide bekannt, welche unter einander und von den Sauniren viel weiter als jetzt lebende Vgel irgendwelcher Ordnung divergiren. Dieselben, von I\I a rsh ') als Odontorniihes bezeichnet und als Subclasse unterschieden, besassen Pterodactylus crassirostris, nach Goldfuss (etwa i f 3 Grsse). natrl. 2 ) 0. C. Marsh, On a new subclass of fossil Birds (Odontornithes). Amerieal Journal of science and arts Vol. V, 1873. Derselbe, On the Odontornithes or birds with Teeth. Ebendaselbst, Vol. X, 1875. 154 Arcliaeopteryx lithographica. Zhne in den schnabelartig verlngerten Kiefern. Die einen (Ordnung Ickthy- ornithes) hatten biconcave Wirbel, eine Crista sterni und wohl entwickelte Fig. U9, 1 rchaeopteryx lithographica. Schwingen (Ickthyornis), die anderen (Odontolcae), mit Zhnen in Gruben und normalenWirbeln, ohne Brustbeinkiel und mit rudimentren Schwingen, waren flugunfhig (Hesperornis, Lestornis). Mglieherweise wird es spter noch gelingen, durch Entdeckungen neuer Typen die Verbindung mit den Nachweis progressiver Vervollkommnung. 155 Dinosauriern (Compsognathus) herzustellen, deren Hecken- undFussbildung nhere Beziehungen zu den gleichen Krpertheilen der Vgel bieten. Vergleichen wir, von den ltesten der erhaltenen Formationen an, die Thier- und Pflanzenbevlkerung der aufeinanderfolgenden Perioden der Erdbildung, so wird mit der allmligen Annherung an die Fauna und Flora der Jetztzeit im Ganzen und ({rossen ein stetiger Fortschritt vom Niederen zum Hheren offenbar. Die ltesten Formationen der so- genannten archischen Zeit, deren Gesteine sich freilich grossentheils in metamorphischem Zustande befinden, ihrer ungeheuren Mchtigkeit nach aber unermessliehe Zeitrume zu ihrer Entstehungnothwendiggehabthaben, fhren mit Sicherheit als solche erkennbare fossile Reste, wenngleich las Vorkommen bituminser Gneise in den alten Formationen auf die damalige Existenz organischer Krper hinweist. Die gesammte und gewiss reich- haltige Organismenwelt der ltesten und lteren Perioden ging unter, ohne deutlichere Spuren als die Graphitlager der kristallinischen Schiefer zurck- zulassen. In den ltesten und sehr umfangreichen Schichtengruppen finden sich aus der Pflanzenwelt ausschliesslich Cryptogamen, besonders Tange, die unter dem Meere mchtige und fonnenreiche Waldungen bildeten. Zahlreiche Seethiere aus sehr verschiedenen Gruppen, Zoophyten, Weich- thiere (namentlich Brachiopoden) , Krebse (larvenhnliche Bymenocaris, Trilobiten) und Fische, letztere mit hchst eigenthmlichen, einer tiefen Organisationsstufe entsprechenden gepanzerten Formen (Cephalaspiden), belebten die warmen Meere der Primrzeit, Erst in der Steinkohle treten die ltesten Beste von Landbewohnern, Amphibien (Apatheon, Archego- saurus) mit Chorda und Knorpelskelet, ferner Insecten und Spinnen auf, in den Formationen desDyas erscheinen dann Reptilien in grossen, eidechsen- artigen Formen (Proterosaurus), whrend noch immer die Fische, aber ausschliesslich Knorpelfische und Ganoiden mit Chorda dorsalis und unter den Pflanzen die Gefsscryptogamen (Baumfarren, Lepidodendren, Cala- miten, Sigillarien, Stigmarien) dominiren. In der Secundrzeit erlangen von Wirbelthieren die Eidechsen und in der Pflanzenwelt die bereits schon zur Steinkohlenzeit vereinzelt auf- tretenden Nadelhlzer und Cycadeen eine solche vorwiegende Bedeutung, dass man nach ihnen wohl die ganze Periode als das Zeitalter der Saurier und Gymnospermen genannt hat, Unter den ersteren sind die colossalen auf das Land angewiesenen Dinosaurier, die Fingeidechsen oder Ptero- dactylier und die Seedrachen oder Halosaurier mit den bekanntesten Gattungen Ichthyosaurus und Plesiosaurus der Secundrzeit ganz eigen- thmlich. Auch Sngethiere finden sich schon, freilich mehr vereinzelt, sowohl in den obersten Schichten des Trias, als im Jura, und zwar aus- schliesslich der niedersten Organisationsstufe der Beutler angehrig. Blthenpflanzen erscheinen zuerst in der Kreide, die auch die ltesten Reste entschiedener Knochenfische einschliesst. lD Selectionslehre und fortschreitende Vervollkommnung. Erst in der Tertirzeit erlangen die Blthenpflanzen und die Suge- thiere, unter denen auch die hchste Ordnung der Affen ihre Repr- sentanten findet, eine so vorwiegende Entfaltung, dass man diesen Zeit- raum als den der Laubwlder und Sugethiere bezeichnen kann. In den oberen Tertirablagerungen steigert sieh dann die Annherung an die Gegenwart fr Thiere und Pflanzen stufenweise. Whrend zahlreiche niedere Thiere und Pflanzen nicht nur der Gattung, sondern auch der Art nach mit lebenden identisch sind, gewinnen auch die Arten und Gattungen der hheren Thiere eine grssere Aehnlichkeit mit denen der Gegenwart. Mit dem Uebergang in die diluviale und recente Zeit nehmen unter den Blthenpflanzen die hheren Typen an Zahl und Verbreitung zu, und wir werden in allen Ordnungen der Sugethiere mit Formen bekannt, welche in ihrem Bau nach bestimmten Richtungen immer eingehender specialisirt und deshalb vollkommene]- erscheinen. Im Diluvium finden wir erst un- zweifelhafte Spuren fr das Dasein des Menschen, dessen Geschichte und Culturentwickelung nur den letzten Abschnitt des relativ so kleinen recenten Zeitraumes ausfllt. Trotz der grossen Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde gengt das von ihr gebotene Material zum Nachweise einer fortschreitenden Ent- wiekelung von einfachen und niederen zu hheren Organisationsstufen, zur Besttigung des Gesetzes fortschreitender Vervollkommnung auch fr die Aufeinanderfolge der Gruppen. Freilich vermgen wir im Verlauf des Fortschritts nur einen sehr kleinen Zeitraum zu verwerthen. da die Or- ganismenwelt der ltesten und umfassendsten Zeitperioden vollstndig aus der Urkunde verschwunden ist. Wenn wir aber nach den errterten Thatsachen des Naturlebens die Transmutations- und Descendenzhypothese fr wohlbegrndet halten. so wird zur Erklrung der Art und Weise, wie sich die Umwandlung der Arten vollzieht, Darwin's Selectionstheorie ein hoher Werth zugestanden werden mssen. Allerdings bekmpfen noch jetzt Naturforscher, welche den grossen Umwandlungsprocess der Thier- und Pflanzenwelt anerkennen, dasDarwin'sehePrincipdernatrlichen Zchtung, ohne dass sie eine andere Erklrung zu geben vermchten. Auch die Erscheinungen allmlig fort- schreitender Vervollkommnung stehen im besten Einklang mit derSelec- tionstheorie. Die natrliche Zuchtwahl, welche durch Erhaltung und Verstrkung vortheilhafter Eigenschaften wirksam ist, wird im Grossen und Ganzen einer fortschreitenden Differenzirung und Gliederung der Organe (Arbeitstheilung), da dieselbe dem Organismus im Kampfe um die Existenz besonderen Nutzen gewhrt, also der Vervollkommnung entgegenstreben. Somit wird man die Fortbildung einfacher zu hheren Typen mit dem Ntzlichkeitsprincip der natrlichen Zchtung wohl in Verbindung zu bringen im Stande sein, ohne mit Ngel i zu der dunkeln Vorstellung einer unerklrbareD Vervollkommnungstendenz des Organismus Die Selectionslehre zur Erklrung unzureichend. IT) 7 seine Zuflucht nehmen zu mssen; daher ist es kein Widerspruch zu dem Vervollkommnungsbestreben der natrlichen Zuchtwahl, wohl aber zu jener mystischen Supposition, wenn wir eine Anzahl von Rhizopoden, Mollusken und Crustaceen, wie die Gattungen Lingula, Nautilus, Limulus, von sehr alten Formationen an durch alle geologischen Zeitepochen hindurch bis in die Gegenwart fast unverndert erhalten finden oder gar mit der zeitlichen Entwicklung einen Rckschritt der Organisation (regressive Metamorphose der Parasiten) beobachten. Ebenso wenig wird man den Einwurf erheben knnen, dass unter jener Voraussetzung die niederen Typen lngst unterdrckt und erloschen sein mssten, whrend doch factisch in allen Classen niedere und hhere Gattungen vorkommen und die am tiefsten stehenden Organismen in ganz ausserordentlichem Formen- reichthum verbreitet sind. Gerade die mglichst grosse Mannigfaltig- keit der Organisationsabstufungen bedingt und unterhlt die mglichst reiche Entfaltung des Lebens, in welchem alle Glieder, niedere und hohe, ihren eigenthmlichen Ernhrungs- und Lebensbedingungen am besten angepasst, einen besonderen Platz relativ vollkommen auszufllen und im gewissen Sinne zu behaupten vermgen. Selbst die einfachsten Gebilde nehmen im Haushaltt 1 der Natur eine Stellung ein, welche durch keine anderen Organismen zu ersetzen ist und fr die Existenz zahlloser' hherer Stufen als Bedingung erscheint. Immerhin wird man die Selectionslehre zur Erklrung der compli- cirten und verwickelten Metamorphose, welche sich im Verlaufe unermess- licher Zeitperioden an den Organismen vollzogen hat, fr sich allein nicht zureichend halten, wenn wir sie auch als noch so gut begrndet aner- kennen. Gelingt es auch, die Vorstellung von wiederholten Schpfungs- acten zu beseitigen und an Stelle derselben dvn natrlichen Entwickelungs- process zu setzen, so bleibt doch das erste Auftreten von Organismen zu er- klren und vor Allem fr den bestimmten Weg eine Erklrung zu finden, den die sich complicirter gliedernde und hher entwickelnde Organisation durch alle Stufen des natrlichen Systems hindurch genommen hat. Neben so vielen wunderbaren Erscheinungen der Organismenwelt, wie unter anderen auch der Herkunft des Menschen whrend der Diluvial- oder Jngern Tertirzeit, stehen wir hier vor einem Rthsel, dessen Lsung zuknftiger Forschung vorbehalten bleibt. Specieller Theil. I. Thierkreis. Protozoa, Urthiere. Organismen von geringer Grsse, mit Sarcodeleib, ohne zellig ge- sonderte Organe und Gewebe. Morphologisch sind die Protozoen auf der Stufe der Zelle zurck- geblieben, in deren Protoplasmaleib ein oder mehrere Kerne auftreten knnen. Sie durchlaufen daher weder eine Eifurchung, noch eine durch die Anlage von Keimblttern bezeichnete Embryonalentwickelung. Als Leibessubstrat treffen wir berall die contractile krnchenreiche, mit Vacuolen erfllte Substanz an, welche eine pulsirende Vacuole enthalten und die Krnchenwanderungen zeigen kann. Die pulsirende Vacuole be- zeichnet einen mit heller Flssigkeit erfllten wandungslosen Baum, der sich durch Contraction des umgebenden Plasmas scheinbar zusammen- zieht und verschwindet, dann wieder erscheint. Indessen ergeben sich durch abweichende Differenzirungen im Innern des Sarcodeleibes, durch Unterschiede in der usseren Begrenzung und Ernhrungsart eine Reihe von Modifikationen, welche zur Begrndung der Gruppen verwendet werden. Im einfachsten Falle ist der gesammte Krper ein Sarcodeklmpchen, dessen Contractilitt durch keine ussere teste Membran gebunden ist. welches bald in leichtem Flusse Fortstze ausschickt und bereits gebildete wieder einzieht, bald bei zherer Consistenz der Theile eine Anzahl haarfrmiger Strahlen und Fden aussendet (Rhizopoden). Die Ernhrung erfolgt durch Aufnahme fremder Krper, welche an jeder beliebigen Stelle der Krperperipherie von der protoplas- matischen Substanz umzogen und umflossen werden knnen. In anderen Fllen scheidet die in zarte Scheinfsschen (Pseudopodien) ausstrahlende Leibesmasse kieselige oder kalkige Nadeln, Gittergehuse oder durch- lcherte Schalen aus. welche den Leih schtzen und sttzen (Foraminiferen, Radiolarim). Bei den Infusorien wird der Sarcodeleib von einer ussern Membran umgrenzt, welche durch den Besitz von schwingenden Wimpern, Rhizopoda, Rhizopoden. 159 Haaren, Borsten etc. zu einer rasehern und mannigfaltigem Locomotion befhigt. Die festen Nahrungskrper werden durch eine Mundffnung aufgenommen, whrend ihre TJeberreste nach der Verdauung durch eine Afterffnung austreten. I. Classe. Rhizopoda, 1 ) hizopoden. Protozoen ohne ussere Umhllung shaut, deren Parenchym Fortstze ausstreckt und einzieht, in der Regel mit ausgeschiedenem Kalkgehuse oder Kieselgerst. Die Leihessubstanz dieser Thiere, deren Gehuse schon seit langer Zeit vor Kenntniss des lebenden Inhalts als Foraminiferen oder Poly- thalamien bezeichnet wurden, ist die Sarcode in freier, durch keine Umgrenzungshaut gebun- Fig. 120. Fig. 121. X Optischer Durchschnitt durch ein Stck Sarcodeleib von Actvn.osphae.rium Eichhornii, nach Hertwig und Lesser. N Nuclei in der Marksubstanz , von der sich, die gross- blasige Rindenschicht abhebt. Im Centrnm der Pseudopodien sieht man den Axenfaden. Amoeba (Dactylosphawa) polypodia, nach Fr. E. Schulze. N Nucleus, 7Y pulsirende Vacuole. dener Form. Die krnchenreiche, auch Pigmente tragende Leibessubstanz, in langsanier Contraction begriffen, sendet feine fadenfrmige Strahlen meist zhflssiger Natur, Pseudopodien, aus, welche sowohl zur Fortbewe- gung, als auch zur Nahrungsaufnahme dienen. Indessen knnen es auch breite, gelappte oder fingerfrmige Fortstze sein, durch welche sich die ] ) Du j ardin Observation sur les Rhizopodes (Comptes rendus, 1835). Ehrenberg, Ueber noch jetzt zahlreich lebende Thierarten der Kreidebildung und den Organismus der Polythalamien (Abhandl. der Akad. zu Berlin 1839). Max Sigm. Schnitze, Ueber den Organismus der Polythalamien. Leipzig, 1854. Joh. Mller, Ueber die Thalassicollen, Polycystinen und Acanthometren, 1858. E. Haeckel, Die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin, 1862. 1 60 Rhizopoda, Pseudopodien und Krnclienstrmung. Leibesmasse in rasch fiiessender Strmung fortbewegt. Dann unterscheidet man meist eine zhere helle, homogene Bindenschicht (Exoplasma) als peripherische ( Jrenzlage und eine mit Krnchen durchsetzte flssigere Innen- masse ( Kndoplasma). Die erstere erhebt sich bei der Bewegung zuerst in Fortstze, in welche die Krnchen der letzteren mehr oder minder rasch einstrmen. An den zheren Pseudopodien werden hingegen langsame, aber regelmssige Krnchenstrmungen als Wanderungen von der Basis nach der Spitze und umgekehrt bemerklich. Bewegungen, deren Ursache in der Fie. 122. ! ! ' / / - / \ i ; j i i / / / tr\ , \ { i / / / / / - / / \ ; : ' ^ - . i \\ \ . i : Rotl! mii-iii. nach M. Schnitze, mit einer im Pseudopodiennetz aufgenommenen Diatomacee. Contractilitt der Hingebenden Sareodetheilchen zu suchen ist. (Fig. 120.) Nicht selten findet sich in der Sarcode ein pulsirender Kaum, contracle Vacuole, z. B. Diffiugia, Actinophrys,Arcella. (Fig. 121.) Auch treten meist in der Sarcode Kerne auf. durch welche der morphologische Werth des Rhizo- podenleibes als Zelle oder als Zellencomplex ber allen Zweifel erhoben Kalk- und Kieselgehuse. Pseudopodien. 161 sein drfte. Freilich gibt es auch Formen, in leren Protoplasma es nicht gelang, Spuren eines Zellkernes aufzufinden. In denselben hat sich ent- weder das Kernplasma noch nicht als einheitliches Gebilde gesondert (E. Haeckel's Moneren), oder es handelt sich nur um vorbergehende kernlose Entwickeln ngsznstnde. Meistens scheidet die Substanz feste Kalk- und Kieselgebilde ab, entweder als feine Nadeln und hohle Stacheln, welche vom Centrum aus Fig. 123. Ii/i/iola ltnt.ro. mit Pseudopodiennetzen, nach Schult 7. e. in gesetzmssiger Zahl und Anordnung- nach der Peripherie gerichtet sind, oder gegitterte, oft Spitzen und Stacheln tragende Behlter (Radio- larien), oder endlich einfache und gekammerte Schalen mit fein durch- lcherter Wandung (Foraminiferen) und einer grsseren Oeffnung. Durch diese, sowie durch die zahlreichen Poren der kleinen Gehuse treten die zarten Fden der Sarcode als Pseudopodien nach aussen hervor; in Form, Grsse und Zahl ununterbrochen wechselnd, fliessen sie oft zu zarten Netzen und Geweben zusammen. (Fig. 122 und 123.) Durch langsam kriechende Bewegungen auf festen Gegenstnden vermitteln die Pseudopodien die Locomotion, whrend sie anderseits dadurch, dass sie kleine pflanzliche Organismen, wie Bacillarien, umHiessen und in sich einschliessen, zur Nahrungsaufnahme dienen. Bei den Gehuse trageu- C. Claus: Lehrhuch der Zoologie. 11 1 \)2 1. Ordnung. Forarainifera. den Formen geschieht Aufnahme und Verdauung von Nahrungsstoffen ausserhalb der Schale in den peripherischen Fden und Sarcodenetzen, indem jede Stelle der Oberflche vorbergehend als Mund und ebenso wiederum durch den Austritt der verdauten Ueberreste als After fun- giren kann. Die Rhizopoden leiten grsstenteils im Meere und tragen durch die Anhufung ihrer Gehuse zur Bildung des Meeressandes und zur Ablagerung seihst mchtiger Schichten bei, wie auch eine Unzahl fossiler Formen aus verschiedenen und selbst sehr alten Formationen bekannt sind. 1. Ordnung. Foraminifera. ') Theils nackte, theils Schalen tragende Rhizopoden, deren Schalen fast durchgehends aus Kalk bestehen und meist von feinen Poren zum Austritt der Pseudopodien durchbrochen sind. Nur in seltenen Fllen, wie bei Nonionina und Polymorphina, hat die Substanz des Gehuses eine kieselige Natur, bei allen anderen Formen ist dieselbe hutig oder besteht aus einer an organische Stoffe gebundenen Kalkalllagerung. Die Schale ist entweder eine einfache, gewhnlich mit einer grossen Oeffnung versehene Kammer oder vielkammerig, d. h. aus zahlreichen, nach bestimmten Gesetzen aneinandergereihten Kammern zusammengesetzt, deren Rume durch feinere Gnge und grssere Oeffnun- gen der Scheidewnde untereinander communiciren. Ebenso stehen die von den einzelnen Kammern umschlossenen Theile des lebendigen Sarcode- leibes durch Auslufer und Brcken, welche durch die Gnge und Oeff- nungen der Septa hindurchtreten, in unmittelbarem Zusammenhange. Die Beschaffenheit der Leibessubstanz, die Art der Bewegung und Ernhrung schliesst sich eng an die als charakteristisch fr die Ordnung geschilderten Verhltnisse an. lieber die Fortpflanzung sind unsere Kenntnisse ziemlich unzureichend. An gehuselosen Formen hat man sowohl Theilung als Verschmelzung beobachtet. Die letztere drfte auf eine Art geschlecht- licher Fortpflanzung (Conjugation) hinweisen. Auch fr Gehusetragende Foraminiferen, wie Miliola und Rotalia, wurde die Fortpflanzung beob- achtet. Die erstere erzeugt aus dein Inhalt ihres Protoplasmaleibes ein- kammerige, die letztere dreikammerige Junge. Wahrscheinlich gehl dieser Art der Fortpflanzung eine Kernvermehrung voraus, und es zerfllt nach der Zahl der Kerne der Mutterkrper in Theilstcke, die zu jungen Fora- miniferen werden und nur einen Kern enthalten. 1 ) Ausser D'Orbigny, Max Schultze, 1. c, vergl. W. C. Williamson. On the recent Foraminifera of Great Britain. London 1858. Carpenter, Introduction to the Study of the Foraminifera. London, 1862. Reuss, Entwurf einer System. Zu- sammenstellung der Foraminiferen. Wien, 1861. Lobosa (Amoebaeformes). 163 Fig. 124. Fig. 126. Fig. 125. Trotz der geringen Grsse beanspruchen die Schulen unserer ein- fachen Organismen eine nicht geringe Bedeutung, indem sie theils im Meeressande in ungeheurer Menge angehuft liegen (M. Schultze be- rechnete ihre Zahl fr die Unze Meeressand vom Molo di Gaeta auf etwa 1 '/ 2 Millionen), theils als Fossile in verschiedenen Formationen, nament- lich in der Kreide und in Tertirbildungen gefunden werden und ein wesentliches Material zu dem Aufbau der Ge- steine geliefert haben. Kieselige Steinkerne von Polythalamien finden sich schon im Silur. Die auf- fallendsten, durch ihre be- deutende Grsse hervor- ragenden Formen sind die _ T ,. ,_. icia\ Nuininulil.enkalkstein mit Horizontal- JS/Ummutlten (V lg. 124) in durchschnitten von N. distans nach der mchtigen Formation zitte i. dc^ sog. Nummulitenkal- kes (Pyrenen). Ein Grob- kalk des Pariser Beckens, welcher als vortrefflicher Baustein benutzt wird, enthlt die Triloculina tri- gonula (Miliolitenkalk) . Die meisten Fora- miniferen sind marin und bewegen sich kriechend auf dem Meeresgrunde. Indessen werden Globi- gerinen und Orbulinen wohl auch flottirend an- getroffen. Auch in sehr bedeutenden Tiefen ist der Meeresboden von einer reichen Formenflle, besonders Globi- gerinen, bedeckt, deren Schalenreste zu fortdauernden Ablagerungen Anlass geben. 1. Unterordnung: Lobosa (Amoebaeformes). Ambenartige Bhizo- poden des sssen Wassers, meist mit pulsirender Vacuole, bald nackt, bald mit einkammeriger fester Schale. Der Sarcodeleib besteht in der Eegel aus einem zhem Exoplasma und flssigem krnigen Endoplasma. Die Pseudopodien sind vorwiegend grssere, gelappte oder fingerfrmige Fort- stze, zuweilen auch zhere feine Auslufer ohne Krnchenstrmung. (Fig. 125 und 120.) Difflugia oblonga nach Stein. Fiff. 127. a " . Euglypha globosa nachllertwig und Lesser. Acervulina globosa nach M. Seil u 1 1 zc. 1T)4 2. Ordnung. Heliozoa. Amoebaprinceps Ehrbg., A. terricla Greeff., Petalopus difflugiens Clap. Lachm. Hierher wrde ;iueli der berhmte, im Tiefseeschlamm des Atlantischen Oceans ver- breitete Bathybius Haeekeli Huxl. zu stellen sein, wenn derselbe wirklieh ein leben- diger Protoplasmakrper (und nicht lediglich Gypsniederschlag) ist. Gehuse tragen Aredia vulgaris Ehrbg., Difflugia prote'iformis Ehrbg., Eugly- pha globosa Cart. mit zhen, spitzen, diehotomisch verstelten Pseudopodien. (Fig. 125.) 2. Unterordnung: Reticularia (Thalamophora). Vornehmlich marine Rhizopoden mit feinstrahligen, Netze bildenden Pseudopodien und Krn- chen Strmung an denselben, seltener nackt (Prqtogenes, Lieberkhnia), meist mit hutiger oder kalkiger Schale, die einkammerig (Monoihalamien ) oder vielkammerig (Polythalamien) ist. (Fig. 127.) 1. Imperforata. Mit hutiger oder kalkiger Schale, welche der feinen Poren entbehrt, dagegen an einer Stelle eine einfache oder siebfrmige Oeffnung besitzt, aus welcher die Pseudopodien hervortreten. Hierher gehren die Gromiden mit hutiger, chitiniger Schale: Gromia oviformis Duj., und MilioUden, Schale porzellanartig: Cor- nuspira planorbis M. Seh., Miliola cyclostoma M. Seh., Miliolitenkalk. 2. Perforata. Die meist kalkige Schale wird ausser von einer grssern Oeffnung stets von zahlreichen feinen Poren durchbrochen und enthlt in den Scheidewnden ihrer Kammern complicirte Gnge. Bei den Lagenidae ist das Gehuse hartschalig, mit einer grssern, von ge- zhneltem Lippenrande umgebenen Oeffnung: Lagena vulgaris Williamson. Dagegen besitzen die Globigerinidaeen eine hyaline, von grossen Poren durch- setzte Schale mit einfacher schlitzfrmiger ( >effnung: Orbulina universa D'Orb., Glbi- gerina bulloides D'Orb., Botalia D'Orb., Textularia D'Orb. Die bedeutendste Grsse erreichen die Numnwlinidae mit fester Schale und Zwischenskelet, welches von einem complicirten Canalsystem durchsetzt wird: Poly- stomella Lam., Nummulina D'Orb. 2. Ordnung. Heliozoa,') Soniienthierelieii. Rhizopoden des sssen Wassers, meist mit pulsirender Vacuole, mit einem oder mehreren Kernen, zuweilen mit radirem KieselsTcelef. Der Sarcodeleib entsendet nach allen Richtungen zhe, strahlen- frmige Pseudopodien. Die Skeletausscheidungen, wenn selche auftreten, bestehen aus radir angeordneten Kieselstacheln (Acantkocystis) oder an gegitterten Kieselgehusen (Claihrulina) und schliessen so unmittelbar an die Skeletbildungen der Radiolarien an, dass mandieHeliozoen geradezu als Ssswasserradiolarien bezeichnet hat. Indessen fehlen die Complica- tionen in der Differenzirung der Sarcode, insbesondere die Centralkapsel, s ') L. Cienkowski, Ueber Clathrulina. Archiv frmikrosk. Anatomie, Tom. III., 18G7. R. Greeff, Ueber Radiolarien und radiolarienhnliche Rhizopoden des sssen Wassers. Ebendaselbst Tom. V und XL R. Hertwig und Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahe stellende Organismen. Ebendaselbst Suppl. Tom. X, 187-1. Ferner Archer und Fr. E. Schulze etc. .'{. Ordnung. Radiolri 165 Fig. 128. whrend allerdings ein oder mehrere Kerne in der Centralmasse auftreten knnen. (Fig. 128.) Ein wichtiger Unterschied beruht auf dem Vorkommen pulsirender Vacuolen, welche bei keinem marinen Radiolar beobach- tet worden sind. Die Fortpflanzung erfolgt hufig durch Theilung, zuweilen nach vorausgegangener Verschmel- zung von zwei oder mehreren In- dividuen, oder auch unter Cysten- bildung. Auch eine Vermehrung durch Schwrmer wurde nachge- wiesen (Claihrulina ) . Bei den Actinophryiden fehlen Kieselausseheidungen : Actinosphaerium Eichhornii Ehrbg. Die Centralsubstanz umsehliesst zahlreiche Kerne. Actinophrys sol Ehrbg. von geringerer Grsse, mit einem centralen Kern. Bei den Acanthocystiden finden sich feine Kieselstacheln : Acanthoeystis swinifera Greeff. mit Kieselstacheln und Nadeln. Bei den Clathruliniden ist eine gegitterte Kieselschale vorhanden und der , .... Junges, noch einkerniges Actinosphaerium nach Fr. Leib gestielt: Llathrulina elegans Cienk. e. Schulze, n Nucleu's. 3. Ordnung. Radiolaria, ') Radlolarien. Marine Wiizopoden mit complicirter differenzirtem Sarcodeleib, mit Centralkapsel und radirem Kieselskelei. Die Sarcodemasse (Mutterboden) enthlt eine hutige porse Kapsel (Centralkapsel), in welcher ein zhes, schleimiges Protoplasma mit Bls- chen und Krnchen (intracapsulre Sarcode), ferner Fetttropfen und Oelkugeln,- Eiweisskrper, seltener Krystalle und Concretionen, zuweilen auch noch eine zweite innerste, .dnnwandige Blase (Binnenblase) ein- gebettet liegen. Diese hat die Bedeutung eines Kernes, der jedoch auch durch zahlreiche kleine homogene Kerne vertreten sein kann. In der die Kapsel umgebenden Sarcode, welche nach allen Seilen in einfache und anastomosirende Pseudopodien mit Krnchenbewegung ausstrahlt. Hnden >) Joh. Mller, Ueber die Thalassicollen, Polycystinen und Acanthometren. Abh. der Berl. Akad. 1858. E. Haeckel, Die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin, 1862. 166 Radiolaiia. sich gewhnlich zahlreiche gelbe Zelle!], zuweilen auch Pigmemthaufen und in einzelnen Fllen wasserhelle dnne Blasen, Alveole, letztere meist Fig. 129. - [ X {.:: - Mm% mm* p i x/ ,.?; ' ; ' \ WM wo, ' Thalassicolla pelagiea mit Centl'alkapsel und Binnenblase, sowie mit zahlreichen Alveolen im Mutter- boden des Protoplasmaleibes nach E. Haeckel. Fig. 130. Acanthometra Mlleri nach E. Haeckel. Fig. 131. Seliosphaera eehinoides nach E. Haeckel. als peripherische Zone zwischen den ausstrahlenden Pseudopodien ein- gelagert. (Thalassicolla pelagiea). (Fig. 129.) Alveolen. Skelet. Polycyttarien. 167 Fig. 132. BAUST Viele Radiolarien sind colonienbildend und aus zahlreichen Einzel- krpern zusammengesetzt. Bei diesen herrschen die Alveolen in dem gemeinsamen Mutterboden vor, welcher nicht wie bei den monozoischen Radiolarien eine einfache Centralkapsel, sondern zahlreiche Kapseln (Nester) in sieh birgt. Nur wenige Arten bleiben nackt und ohne feste Einlagerungen, in der Kegel steht der Weichkrper mit einem Kieselskelet in Verbindung, welches entweder ganz ausserhalb der Centralkapsel liegt (Ectoliihia) oder zum Theil in das Innere derselben hineinragt (EntolitUa). Im einfachsten Falle besteht das Skelet aus kleinen vereinzelten, einfachen oder gezack- ten Kieselnadeln (spi- cula), die zuweilen um die Peripherie des Mut- terbodens ein feines Schwammwerk zusam- mensetzen, z. B. Phy- sematium ; auf einer hhern Stufe treten strkere hohle Kiesel- stacheln auf, welche vom Mittelpunkte des Krpers in gesetz- mssiger Zahl und An- ordnung nach der Pe- ripherie ausstrahlen, z. B. Acanthometra (Fig. 130); zu diesen kann sich ein feines peripherisches Nadel- gerst hinzugesellen: in anderen Fllen fin- den sich einfache oder zusammengesetzte Gitternetze und durchbrochene Gehuse von usserst mannigfacher Gestalt (von Helmen, Vogelbauern, Schalen etc.) abgelagert, auf deren Peripherie sich Spitzen und Nadeln, selbst ussere concentrische Schalen hnlicher Form erheben knnen, z.B. Polycystinen. (Fig. 131 und 132.) Ueber die Fortpflanzung ist bislang nur Weniges bekannt. Ausser der Theilung (Polycyttarien) wurde die Bildung von Keimen beobachtet, welche ans dem Inhalt der Centralkaspel hervorgehen und nach Platzen Eiicyrtidium cranoides nach E. Haeckel. ! ) R. Hertwig, Der Organismus der Radiolarien. Jena. 1879. 168 II. Classe.' Infusoria. derselben als Schwrmer frei werden. Die Kadiolarien sind Meeres- bewohner und schwimmen an der Oberflche, vermgen alter auch in tiefere Schichten zn sinken. Auch fossile Radiolarienreste sind durch Ehrenberg in grosser Zahl bekannt geworden, z. 13. aus dem Kreidemergel und Polirschiefer von einzelnen Kstenpunkten dv^ Mittelmeeres (Caltanisetta in Sicilien, Zante und Aegina in Griechenland), besonders aus Gesteinen von Barbados und den Nikobaren, wo die Kadiolarien Weit ausgedehnte Felsbildungen veranlasst halten. Ebenso halten sich Proben von Meeressand aus sehr bedeutenden Tiefen reich an Radiolariengehusen erwiesen. I. Radiolaria monozoa. Radiolarien, welche Einzelthiere bleiben: 1. Farn. ThalussicoUae. Das Skelet fehlt oder besteht aus einzelnen zusammen- hangslosen Spicula. Thalassicolla (ohne Skelet) nucleata Huxl.. Physematium Mlleri Sehn. 2. Farn. Polycystinae. Das Skelet besteht aus einer einfachen oder abgetheilten Gitterschale, deren Lngsachse durch zwei verschiedenartig gebildete Pole begrenzt wird. Heliosphaera. Eucyrtiium galea E. Haeck. :j. Farn. Acanthometrae. Das Skelet besteht aus mebreren radialen Stacheln, welche die Centralkapsel durchbohren und in deren Centrum sich vereinigen, ohne eine Gitterschale zu bilden, die extrakapsulren Zellen fehlen. Acuutliumetra pellucida Joh. Mll. IL Polycyttaria. Zusammengesetzte Radiolarien mit mebreren Centralkapseln (Nestern). Bei den Sjibrozoen fehlt das Skelet oder besteht aus einzelnen zusammen- hangslosen Stcken. CoUu,:onm inerme E. Haeck. Sphaerozoum punetatum Joh. Mll. Bei den Collosphren besteht das Skelet aus einfachen Gitterkugeln, von denen jede eine Centralkapsel umschliesst. Collosphaera Huxlcyi Joh. Mll. II. Classe. Infusoria, 1 ) Infusorien. Protozoen von bestimmter Form, mit einer Geissein oder Cilien tragen- den ussern Membran, mit Mundffnung, pulsirender Vacuole und einem oder mehreren Kernen. Die Infusorien wurden gegen Hnde des 17. Jahrhunderts von A. von Leeuwenhoek, welcher sieh zur Untersuchung kleiner Organismen des Vergrsserungsglases bediente, in einem Gefsse mit stehendem Wasser entdeckt. Der Name [nfusionsthierchen kam erst im Laufe des vorigen Jahrhunderts durch Ledermller und Wrisberg in Gebrauch, ursprnglich zur Bezeichnung aller kleinen, nur mit Hilfe d\>^ Mikroskops ') Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. L838. Balbiani, Etudes sur la reproduetion des Protozoaires. Journ. de la Phys., Tom. 111. Derselbe, Recherches sur les phenomenes sexuels des Infusoires. Ebendas. Tom. IV. Claparede und Lachmann, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. 2 vol. Geneve, 18581861. E. Haeckel, Zur Morphologie der Infusorien. Jen. Zeitschr., Tom. VII, 1873. 0. Btschli, Studien ber die ersten Entwickelungsvorgnge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugatiou der Infusorien. Frankfurt, 187. Ehrenberg's Deutung des [nfasorienbaues. 1(5') erkennbaren Thierchen, welche in Aufgssen (Infusionen) auftreten. Spter machte sich um die Kenntniss der Infusorien der dnische Natur- forscher 0. Fr. Mller verdient, welcher sowohl die Conjugation derselben, als ihre Portpflanzung durch Theilung und Sprossung beobachtete und die erste systematische Bearbeitung gab. Freilich fasste auch 0. Fr. Mller ein viel grsseres Gebiet von Formen zusammen als wir heutzutage, indem er alle rckenmarkslosen, der gegliederten Bewegungsorgane entbehrenden Wasserthierchen von mikroskopischer Grsse zu den Infusorien stellte. Mit Ehrenberg's umfassenden Untersuchungen beginnt fr die Kenntniss der Infusorien ein neun- Abschnitt. Das Hauptwerk dieses Forschers: Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" deckte einen kaum geahnten Reichthum von Organismen auf, welche unter der strksten Vergrssefung beobachtet und abgebildet waren. Noch jetzt sind eine nicht geringe Zahl der Ehrenberg'schen Abbildungen mustergiltig und kaum von anderen spteren Darstellungen bertroffen, allein die Deu- tung der beobachteten Verhltnisse hat durch die neueren Untersuchungen wesentliche Berichtigungen erfahren. Auch Ehrenberg fasste das Gebiet in zu grosser Ausdehnung, indem er nicht nur die niedersten Pflanzen, wie Diatomaceen, Desmidiaceen als Polygastrica anentera heranzog, son- dern auch die viel complicirter organisirten Rotiferen aufnahm. Indem er die Organisation dieser letzteren zur Basis seiner Deutungen whlte, wurde er bei dem Principe, berall eine gleich vollendete Organisation nachzu- weisen, durch unglckliche Analogien zu zahlreichen Irrthmern verleitet. Ehrenberg schrieb den Infusorien Mund und After, Magen und Darm. Hoden und Ovarien. Nieren, Sinnesorgane und ein Gefsssystem zu, ohne fr die Natur dieser Organe zuverlssige Beweise gelten zu knnen. Gar bald machte sich denn auch ein Rckschlag in der Auffassung des Infu- sorienbaues geltend, indem sowohl der Entdecker des Rhizopodenleibes, Dujardin. als v. Siebold und Klliker. letztere mit Rcksicht auf den sogenannten Nucleus und Nucleolus, den Krper der Infusorien auf die einfache Zelle zurckfhrten. Durch die nun folgenden Arbeiten von Stein, Claparede, Lachmann und Balbiani sind allerdings zahl- reiche Differenzirungen nachgewiesen worden, welche sich jedoch smmt- lich auf Sonderungen innerhalb des Zellleibes zurckfhren lassen. Dazu kommt die durch 0. Btschli erwiesene Uebereinstimmung in der Fort- pflanzung mit jener der Zelle. Die ussere Krperumgrenzung stellt meist eine glashelle zarte Mem- bran, eine Cuticula, dar. deren Oberflche mit schwingenden und beweg- lichen Anhngen mancherlei Art in regelmssiger Anordnung bekleidet wird. Bei den kleinsten Infusorien, den Flagellaten, findet sich nur eine oder zwei schwingende Geissein vor. bei den hher dill'ereiizirten Ciliaten meist ein reicher Cilienbesatz. Je nach der verschiedenen Strke der ussern Hlle, die brigens zuweilen berhaupt nicht als gesonderte Mem I ran 1 lO 1. Ordnung. Flagellata. Monadinen. nachweisbar ist, sowie nach dem verschiedenen Verhalten des periphe- rischen Parenchyms erhalten wir metabolische, formbestndige imd. gepan- zerte Formen, von denen die ersteren mannigfache Formverndernngen ihres Krpers, Verlngerungen und Zusammenziehungen bis zur Kugel- form zeigen. Seltener scheidet die ussere Krperoberflche eine zarte, als Gehuse abgehobene Substanz aus. Wenn man die einfacher organisirten, ({eissein tragenden Flagellaten, die zahlreiche Beziehungen und Uebergangsformen zu Algen und Pilzen bieten, nicht ganz aus dem Bereiche der Infusorien entfernen will, so wird man die beiden Hauptgruppen der Ciliatenim. Flagellaten zu unterscheiden haben. 1. Ordnung, Flagellata: 1 ) Geisseitrger. Infusorien von geringer Grsse mit einer oder mehreren mundstndigen Geissein, zu denen noch eine Cilienreihe hinzukommen kann, mit Nucleus. Die Flagellaten sind Infusorien, deren Bewegungsorgane von einer oder mehreren peitschenfrmigen Wimpern, selten zugleich von einer accessorischen Wimperreihe gebildet werden. Dieselben haben einen Ruhe- zustand und schliessen sich sowohl ihrer Ent- Fig 133 Wickelung nach, als in ihrer Ernhrungsweise gewissen Pilzen an. Was Anlass gibt, die Flagellaten fr Protozoen zu erklren, ist die vollkommene Contractilitt des Krpers, in der sie frei- lich die Schwrmzustnde der Myxomyceten nicht bertreffen , sodann die Contractilitt a Cercomonas intestinalis, b l'richo- der ( ! eisselu, die scheinbar zweckmssige und monas vaqinalis, nach . Leuckart. .... ,. , t-, i -tr i willkrliche Bewegung, das Vorkommen con- tractiler Vacuolen und. wie fr zahlreiche Flle constatirt ist, die Auf- nahme krperlicher Elemente durch eine am Grunde der Geissei gelegene Oeffnung in das Innere des Krpers. Indessen sind diese Erscheinungen keineswegs Kriterien thierischer Natur. Eine umfangreiche Gruppe der Flagellaten sind die Monadinen, vor- wiegend Fulnissinfusorien, welche von den hufig als Pilze betrachte- ten Monaden schwer abzugrenzen sein drften. Sie pflanzen sich durch Quertheilung fort, sodann durch Keimbildung im Zustand der Encystirung, der bei manchen Formen eine Conjugation vorauszugehen scheint. Die be- kanntesten Gattungen sind Cercomonas Duj. und Trichomonas Donne, von denen die erstere durch den Besitz eines Schwanzfadens charakterisirt wird, whrend Trichomonas neben der oft zweifachen Geissei einen undulirenden ') Ausser Ehrenberg, Claparede und Lachmann, 1. c, vergl. Stein, Or- ganismus der Infusionsthiere, Tom. III, 1878. Btschli, Beitrge zur Kenntniss der Flagellaten. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXX. Dallinger and Drysdale, Researches on the life history of fche Monads. Monthly microsc. Journ., Tom. X XIII. Monaden. Tetraplasten. 1 i 1 Flimmersatim trgt. (Fig. 13.3.) Sic leiben vorwiegend im Darm von Wirbel- thieren, alber auch von Wirbellosen. Im Menschen sind gefunden: Cerco- monas intestinalis Lambl und Trichomonas vaginalis Donne. Die von den Monadinen nicht scharf zu scheidenden Monaden 1 ) sens. str. sind einfache, chlorophyllfreie Zellen, deren Schwrmsporen meistens in Ambenzustand bergehen und dann, nach aufgenommener Nahrung, in einen durch den Besitz einer derben Zellmembran charakterisirten Ruhe- stand eintreten. Eine Anzahl derselben (Monas, Pseudospora, Colpodella), die sogenannten Zoosporeen, sind bewimperte Schwrmer ganz vom Aus- sehen der Myxomycetenschwrmer, welche mit Ausnahme von Colpodella zu kriechenden, spitze Pseudopodien treibenden Amben auswachsen. Man knnte dieselben auch schlechthin als kleine Plasmodien betrachten, zumal da bei Monas amyli mehrere Schwrmer zur Bildung der Ambe znsammenfliessen. Dann nehmen sie - bei Colpodella ohne zuvor in Ambenzustand einzutreten Kugelform an, whrend ihre Oberflche eine Membran bildet, und zerfallen innerhalb der Cyste durch Theilung des Protoplasmas in eine Anzahl von Segmenten, welche ausschlpfen und als Schwrmer den Entwicklungsgang wiederholen. Colpodella pugnax auf Chlamydomonas, Pseudospora volvocis. Andere Monaden, die sogenannten Tetraplasten (Varnpyrella, Nucle- aria), entbehren des Schwrmzustandes, dagegen erzeugt das Protoplasma des encystirten Ruhestadiums durch Zwei- oder Viertheilung ebensoviel actinophrysartige Amben, welche theils wie Colpodella aus Algenzellen (Spirogyren, Oedogonien, Diatomaceen etc.) ihre Nahrung aussaugen, theils fremde Krper umfliessen. In Nahrungsweise und Bewegungsart schliessen sich die Monaden den Rhizopoden, aber auch niederen Pilzformen wie Chytridium an, in dem gesammten Entwickelungscyklus stimmen sie am meisten mit einzelligen Algen und Pilzen berein, obwohl die Analogie zum Entwickelungsvorgange mancher Infusorien, Amphileptus, nicht von der Hand zu weisen ist. Eine etwas abweichende Entwickelung undCysten- bildung zeigt die Cienkowski'sche Spumella vulgaris (termo Ehrbg.?), welche feste Nahrung aufnimmt (mit Hilfe der Nahrungsvacuole) und an einem Faden festsitzt, ebenso die Chromulina nebulosa Cnk. und ockracea Ehrbg. Eine den Algen (Protococcaceen) nahe verwandte zweite Gruppe ist die der Volvocinen. Dieselben reprsentiren Oolonien durch gemein- same Gallerte vereinigter Zellen, leren Cellulosekapsel im Ruhestand. Ausscheidung von Sauerstoff,- Reichthum an Chlorophyll, sowie an .pflanzlichen roth oder braun gefrbten Oelen sie den Algen nahe ver- ') L. Cienkowski, Beitrge zur Kenntniss der Monaden. Archiv fr mikrosk. Anatomie, Tom. I, 18(55. Derselbe, Ueber Palmellaceen und einige Flagellaten. Ebendas. Tom. VI, 1870. 172 Volvocinen. Astasiaeen. Cylicomastiges. wandt erscheinen lsst. Whrend <\o* freien Umherschwrmens besitzen sie die Fhigkeit der Fortpflanzung, indem einzelne Zellen zn Toehter- colonien innerhalb der Muttercolonie werden. Auch eine geschlechtliche Fortpflanzung (Conjugation) wurde nachgewiesen. Einige der Mutter- zellen vergrssern sich und zerfallen in zahlreiche, dm Samenkrpern ent- sprechende Mikrogonidien, andere wachsen zu grossen Eizellen ans. welche von den ersteren befruchtet werden, sich dann mit einer Kapsel umgeben und als grosse sternfrmige Zellen zu Boden sinken. Auch whrend dv^ Ruhezustandes pflanzen sie sich durch Theilung innerhall der Cellulose- kapsel fort, whrend zugleich ein Farbenwechsel eintritt. Von den bekann- testen Volvocinen ist zu nennen: Volvox globator, Gonium pectorale, StephanospJiaera pluvialis. Die Astasiaeen sind contractile einzellige Flagellaten, welche sich in ihren Lebenserscheinungen den Volvocinen anschliessen, jedoch feste Nahrungskrper aufnehmen. Die bekannteste Gattung ist Euglena, nach Fig. 134. d Euglena viridis, a, b frei schwrmend in verschiedenem Contractionszustand, c bis e encystirt und in Theilung begriffen, nach Stein. Stein mit Mundffnung und Schiundrhre. Sie scheiden im Ruhezustand eine Kapsel aus und zerfallen in Theilstcke, die ausschwrmen. (Fig. 134.) Euglena viridis, E. sanguinolenta. Eine andere Gattung, ebenfalls mit einer Mundffnung, ist Astasia Ehrbg. A. trichophora Ehrl g. mit abgerundetem Hinterende und sehr langer Geisse] am schief abgestutzten Vorderende. Als Cylicomastiges (Kelchgeisslei) werden von Btschli die von (Mark beschriebenen Gattungen Salpingoeca und Codosiga zusammen- gefasst, und zwar auf Grund eines ansehnlichen, die Basis der Geissei um- gebenden Kragens, welcher dem Kragen an den Entodermzellen der Spongien entspricht (daher Clark die Spongien als nchste Verwandte der Flagel- laten betrachtete). Codosiga Botrytis Ehrbg. coloniebildend, mittelst einer Nahrungsvacuole feste Krper aufnehmend, mit Kern und contractiler Vacuole; Salpingoeca ClarJc Btsch. mit Gehuse. Eine andere Gruppe, die der Cilioflagellaten,*) zeichnet sich ausser den Geissein durch don Besitz einer Wimperreihe aus. welche sich in einer ') 1!. S. Bergh, Der Organismus der Cilioflagellaten. Morph. Jahrb. ; Tom. VII. Cilioflacellaten. Noctilucen. 17;5 Furche des harten Hautpanzers erhebt. (Fig. 135.) Die hierher gehrigen Peridinien,mw Theil von absonderlicher Gestalt niil grossen hornfrmigen Fortstzen der Schale, schliessen sieh, soweit ihre Entwickelung bekannt geworden ist. am nchsten den Euglenen an. In einer Einsenkung liegl der Mund, zuweilen mit einer Art Speiserhre, an deren Ende dieNahrungs- theile in eine Vacuole gerathen. Ausser den beweglichen und gepanzerten Formen gibt es auch solche ohne Locomotionsorgane und Schale, ferner eneystirte Zustnde, in deren Innern eine Menge kleiner Jugendformen ihren Ursprung nehmen sollen. Ceratium cornutum Perhg., Peridinium tabulatum Ehrbg. Hier schliessen sich endlich die Noctilucen*) an, Meeresbewohner, mit pfirsichfrmigem, von fester Haut umgrenztem Leibe, welcher einen tentakel- frmigen Anhang trgt. An der Basis desselben rindet sich eine rinnen- frmige Einbuchtung mit der Mundffnung nebst zahnartigem Vorspmng und zarter schwingender Geissei. Der Weichkrper besteht aus contrac- tiler Substanz, welche einen glashellen Kr- per (Nucleus) umschliesst und in der Peri- pherie zwischen hyaliner Flssigkeit zahl- reiche Sarcodestrnge und anastomosirende Sarcodefden mit Krnchenstrmung nach der Innenseite der Haut entsendet, wo die- selben durch feine Netze verbunden sind. Die contraetile Substanz erstreckt sieh auch in den Anhang hinein und nimmt hier ein quergestreiftes Ansehen an. (Fig. 136.) Die Fortpflanzung erfolgt durch Thei- lung (Brightwell), unter Betheiligung des Nucleus. Eine zweite Vermehrungsart geschieht durch vorsprossende Keime (Zoosporen). Durch Einziehen oder Abstreifen der Geissei gestaltet sich die Noctiluca in eine glatte Kugel um. Nach dem Schwunde des Nucleus zerfllt der Sarcodeinhalt in zwei bis vier nicht scharf von ein- ander gesonderte Klumpen, denen entsprechend sich die Blasenwand in ebensoviel flgeifrmige Ausstlpungen hervortreibt. Diese bilden zahl- reiche Hgel und warzenfrmige Erhebungen, die Anlagen von Sprss- lingen (Zoosporen), welche sich tiefer von der Blasenwand abschnren, whrend der Noctilucen krper die Gestalt einer Scheute gewinnt. Die Hgel und Warzen entstehen also auf Kosten des protoplasmatischen Inhalts der Scheibe, der sich mit der Bildung der Sprsslinge mehr und mehr erschpft. Dieselben schnren sich von der Blase ab und werden als kleine Schwrmer mit Nucleus und cylfndrisehem Anhang frei um sich wahrscheinlich Ceratium tripos nach Nitzsch. J ) L. Cienkowski, Ueber Noctiluca miliaris. Archiv fr mikrosk. Anatomie, 1871 und 1872. 174 Noctiluccn. unter noch nicht nher beobachteten Umgestaltungen zur Noctiliicenform auszubilden. Auch Conjugationsvorgnge finden nach Cienkowski sowohl zwischen normal gebauten als eingekapselten Formen statt. Die Noctilucen verdanken ihren Namen dem Leuchtvermgen, wel- ches sie allerdings mit zahlreichen Seethieren, wie Quallen. Pyrosomen etc., theilen. Das Licht geht von der peripherischen Protoplasmaschicht aus. Unter geeigneten Bedingungen steigen sie aus der Tiefe an die Oberflche des Meeres in so ungeheurer Menge empor, dass die Meeresoberflche auf weite Strecken hin einen rechlichen Schein gewinnt, nach Sonnenuntergang aber und vornehmlich schn am Abend bei bedecktem Himmel die prach- volle Erscheinung des Meerleuchtens bietet. Die in der Nordsee und im Atlantischen Ocean verbreitete Art ist N. miliaris. Nahe verwandt ist der mediterrane L&ptodiscus medusoides E. Hertw. Fig. 13G. -XWJlA Noctiluea miliaris, zum Tlieil nach Cienkowski. WNucleus. a Einzolthier. h Conjugation zweier Individuen. c und <1 Schwrmsprsslinge. 2. Ordnung: Ciliata ') Wimperinfusorien. Infusorien mit Cilien- bekleidung, mit Mund, und After, complicirter gestaltetem Sarcodeleib (mit Endoplasma und, Exoplasm,a), mit Kern und Ersatzhern (Nucleolus). Die hufigsten derlocomotivenCuticularanhnge sind zarte Wimpern und Cilien, die oft in dichten Reihen die gesammte Oberflche bedecken und derselben das Ansehen einer zarten Streifimg verleihen. Gewhnlich werden die Wimpern in der Nhe des Mundes strker und gruppiren sich hier zu einem Saume grsserer Haare, zu einer adoralen Wimperzone, welche beim Schwimmen eine Strudelung erregt und die zur Nahrung dienenden Stoffe iu die Mundffnung hinleitet. (Fig. 137.) Line uochhhere Entfaltung erlangen die Strudelorgane bei festsitzenden Infusorien, z. B. ') Vergl. ausser Ehrenberg, Cl aparede, Lach man n, B tschli, 1. c, beson- ders Fr. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere, I und IL Leipzig, 1859 und 18G7. 2. Ordnung. Ciliata. 175 Glockenthiercken, deren Oberflche einer gleich massigen Bewimperimg entbehrt. Eier sitzen ein oder mehrere Krnze ansehnlicher Cilien am Rande einer deckelartig erhobenen einstlpbaren Klappe, auf welche nach dem Munde zu ein unterer Wimpersaum folgt. Bei den frei schwim- menden Infusorien kom- men oft zu den zarten Cilien und Wimperzonen noch dickere Haare und steife Bor- sten, Griffel und mehr oder minder gekrmmte Haken hinzu , die zum Kriechen und Anklammern verwende! werden. %H^ : '-Mk Einige festsitzende In- fusorien wie Ste?itor(Fig. 138) und Cothurnia sondern usse- re Hlsen oder Gehuse ab, in die sie sich zurckziehen. Die Nahrungsaufnah- me erfolgt selten auf en- dosmotisehem Wege durch die gesummte Krperbedeckung, wie z. P. bei den parasitischen Opalinen. Saugend ernhren sich die Acineten, welche beim Mangel einer Mundffnung keine festen Krper in sich aufnehmen kn- nen, dagegen an ihrer Oberflche eine grssere oder geringere Zahl von langen Khrchen und con- tractilen Stielchen tragen, mit- telst deren sie fremde Organis- men festhalten und aussaugen. (Fig. 139.) Bei Weitem die meisten Infusorien besitzen eine Mundffnung, meist in der Nhe des vordem Poles, und eine zweite als After fungirende Oeffnung, welche whrend t\rs Austrittes der Kothballen an einer bestimmten Krperstelle als Schlitz erkennbar wird. Das von der Haut umgrenzte Krperparenchym zerfllt in ein krniges zhflssiges Exoplasma und in ein flssigeres helleres Endoplasma, in wel- StylonycMa mytUus nach Stein Stentor Roeselii Ehrbg., nach (von der Bauchflche gesehen). Stein. Mundffnung mit W: adorale Wimperzone. Ccon- Schlundrohr, PV pulsirende tractile Vacnole, N Nucleus, Vacuole, N Nucleus. A T ' Nucleolns, A After. Fig. 130. Acineta ferrumequinum Ehrbg., welche ein .kleines Infu- sorium (Enchelys) aussaugt, nach Lach. mann. rSang- tentakeln, V Vacnolen, N Nncleus, 176 Ciliaten. Nucleus. Nucleolus. Pisr. 140. ches von der Mundffnung aus hufig eine zarte seltener durch feste Stb- chen (Chilodon, Nassula) gesttzte Speiserhre hineinragt. (Fig. 140.) Durch dieselbe gelangen die Nahrungsstoffe, zu Speiselballen zusammen- gedrngt, in das Bndoplasma, um unter dem Einflsse der Contractilitt des Leibes in langsamen Rotationen umherbewegt, verdaut und endlich in ihren festen unbrauchbaren Ueberresten durch die Afterffnung ausgeworfen zu werden. Ein vou beson- deren Wandungen umschlossener Darmcanal existirt ebensowenig, wie die zahlreichen Mgen, welche Ehren- berg, durch die Nahrungsballen getuscht, seinen Infusoria polygastrica zuschrieb. Wo ein Darmcanal beschrieben worden ist. hat man es mit eigentmlichen Strngen und Trabekeln des Innenparenchyms zu thun, welche zwischen ihren Lcken helle, mit Flssigkeit erfllte Rume umschliessen. Das zhflssigere Exoplasma halten wir vor- zugsweise als die bewegende und empfindende Grund- lage des Leibes anzusehen, in welcher auch muskel- hnliche Differenzirungen (Stentor,Vorticellen stiel) auf- treten. Selten wird dieselbe der Sitz kleiner stbchen- frmiger Krper (z. B. Bursaria leucas, Nassida), welche den Nessel- oder Angelorganen der Turbellarien und Coelenteraten verglichen werden. Als eine weitere Differehzirung der Rindenschicht erweisen sich die contrac- tilen Vacuolen. Bildungen, welche in einfacher oder mehrfacher Zahl an ganz bestimmten Stellen (h^ Krpers auftreten. Es sind helle, mit Flssigkeit gefllte, meist runde Rume, die pltzlich kleiner und kleiner werden und dann verschwinden, allmlig aber wieder hervortreten und zur ursprnglichen Grsse anwachsen. Ge- whnlich stehen die pulsirenden Vacuolen mit einer oder mehreren gefssartigen Lacunen in Verbindung, welche whrend der Contraction der Vacuole bedeutend anschwellen. Man schreibt Cltilodon cucullus, nach S t e i n. mit Fischreusen- hnlichem Schlund. A T Nu- cleus mit Nucleolus. Aus dem After treten Nah- niru^sreste aus. Fig. 111. ,i Aspidisea lyneaster nach. Stein. h Aspidisea polystyla in Thcilung, nach Stein. diesen Differenzirungen eine hnliche Bedeu- tung als dem Wassergefsssystem der Rotiferen und Turbellarien zu und erklrt sie fr exere- toriseh. Die letztere Deutung hat namentlich die Thatsache fr sich, dass die contractile Vacuole in einzelnen Fllen durch eine feine ffnung an der Oberflche nach aussen mndet und dass durch diese Krnchen nach aussen gelangen. Auch die Nuclei und Nucleoli liegen im Exoplasma des tnfusorien- leibes. Der Nucleus. schon vor Decennien dem Kerne der einfachen Zelle verglichen, ist ein in einfacher oder mehrfacher Zahl auftretender Krper Fortpflanzung durch Theilung und Schwrmer. 177 von verschiedener Form, aber von bestimmter Lage. Bald rund oder oval, bald Langgestreckt, hufeisenfrmig oder bandfrmig ausgezogen und in eine Beihe von Abschnitten eingeschnrt, enthlt derselbe eine feinkrnige, zhe, von einer zarten Membran umgrenzte Substanz, welche nach der irr- thmlichen Ansicht voiiBalbiani und Stein Eier, beziehungsweise Keim- kugeln erzeugen sollte. Der Nucleolus oder Ersatzkern wechselt ebenfalls nach Form, Lage und Zahl bei den einzelnen Arten mannigfach. Stets ist derselbe viel kleiner als der Nucleus und stark lichtbrechend, in der Regel dem Nucleus dicht angelagert oder gar in eine Cavitt desselben eingesenkt. Beide spielen bei der Fortpflanzung der Infusorien eine wichtige Rolle. Die Fortpflanzung der Infusorien erfolgt vorwiegend durch Theilung. Bleiben die neu erzeugten Formen untereinander und mitdemMutterthiere Fig. 142. mm Podophrya gemmipara nach R. Hertwig. a Mit ausgestreckten Saugrhrchen und Fangfden, mit zwei contractilen Vacuolen. b Dieselbe mit reifen Knospen, in welche Fortstze des verstelten Kernes N eintreten. e Abgelster Schwrmer. in Verbindung, so entstehen Colonien von Infusorien, z. B. die Stckchen von Epistylis und Carchesium. Am hufigsten ist die Theilung eine Quer- theilung (rechtwinkelig zur Lngenachse), wie bei den Oxytrichinen, Sten- toren etc. und erfolgt unter ganz bestimmten Gesetzen nach vorausgegan- gener Verschmelzung und Theilung der Nuclei einerseits und der Nucleoli anderseits. (Fig. 141.) Minder hufig (Vorticellinen) geschieht die Theilung in der Lnge (Fig. 143 a, b), weit' seltener in diagonaler Richtung. Oft geht der ungeschlechtlichen Fortpflanzung eine Einkapselung voraus, welche fr die Erhaltung der Infusorien bei Eintrocknung des umgebenden Wassers von grosser Bedeutung erscheint. Das Thier zieht Wimpern und Cilien ein, contrahirt seinen Krper zu einer kugeligen Masse und scheidet eine helle erhrtende Cvste aus, in welcher dasselbe geschtzt auch in feuchter Luft berdauert. Im Wasser zerfllt dann der Inhalt in eine C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 12 178 Infusorien. Conjugation. Fig. 143. 1 : $m Anzahl von Theilstcken, welche heim Platzen der Cyste in's Freie ge- langen und zu ebensoviel Sprsslingen werden. Daneben erzeugen manche Infusorien (Acinetinen) auf ungeschlecht- lichem Wege unter Betheiligung dm Nucleus Schwrmsprsslinge, welche sich von der Wandung des Mutterkrpers ablsen. (Fig. 142.) Die Schwrmer der Sphaerophryen dringen in das Innere anderer Infusorien, wie Para- maecien und Stylonychien etc., ein. nhren sich auf Kosten des vergrsserten Nucleus und bilden durch Theilung Sprsslinge, welche ausschwrmen und lngere Zeit von Stein fr schwrmende Embryonen der Stylonychien gehalten wurden. (Fig. 144 h.) Sehr verl reitet sind die schon von Leeuwenhoek und 0. Fr. Mller beobachteten Conjugationsvorgnge. mit welchen Vernderungen des Nucleus und Nucleolus ver- bunden sind, die zu der irr- thmlichen Deutung I eider Gebilde als Ovarium und Ho- den Veranlassung gaben. In Wahrheit handelt es sich je- doch lediglich um einen dem Resultate der geschlechtlichen Fortpflanzung (Befruchtung des Eies) vergleichbaren Bege- nerationsprocess des Nucleus durch Theile des als Ersatz- kern fungirenden Nucleolus. Die Conjugation zweier Infu- sorien erfolgt in beraus ver- schiedenen Formen und fhrt zu einer mehr oder minder vollstndigen Verschmelzung, auf welche spter nach der Regeneration der Kerne ein meist wiederholter Theilungs- acl folgt. Die Paramaecien, Stentoren, Spirostomeen legen bei der Conjugation ihre Bauchflchen aneinander, andere Infusorien mit flachem Krper, wie die Oxytrichinen, Chilodonten, gehen eine laterale Conjugation ein, whrend Enchelys, Halteria, Coleps an ihrem vorderen Krperende, also terminal, unter dem Anschein einer Quertheilung zu- sammentreten. Auch bei den VorticelUnen, Trichodinen etc. findet eine laterale Conjugation nicht selten zwischen ungleich grossen Individuen statt, die den Schein einer Knospenbildung bieten kann (knospenfrmige Conjugation). (Fig. 143 c.) Vorticea microsioma nach Stein, a in Theilung. N Nu- cleus. Der Mundapparat entsteht in jedem Theilungsstck durch Neubildung. h die Theilung ist vollendet ; der neue Sprssling Inst sieh, nachdem er einen hintern Wimperkranz gebildet hat. ?/ Strudelrgan. < Die Vorticella im Zustande knospenfrmiger Conjugation. K Die angehefteten knospen- hnlichen Individuen. Vernderungen des Nucleus and Nucleolus whrend und nach der Conjugation. 170 Die Vernderungen, welche der Nucleus und Nucleolus whrend und in Folge der Conjugation erfhrt, sind besonders eingehend h&iJParamae- cium und Stylonychia ver- folgt worden. (Fig. 144 a Figl 11L und 145.) Da. wo mehrere Nuclei vorhanden sind. verschmelzen dieselben zu einem einzigen rundlich- ovalen Krper (B a 1 h i a n i). dessen Substanz vor seiner weiteren Theilung eine fein- faserige Struetur annimmt (Btsehli), hnlieh wie die Substanz echter Zell- kerne hei der Theilung eine streifig faserige Beschaffen- heit gewinnt. Auch der Nucleolus vergrssert sich unter Ausbildung einer zarten Streifung und zer- fllt durch einmalige, be- '' ^' n0 yon parasitischen Sphaerphryen erfllte Stylonychia, nach B al b i an i. ziehungsweise wiederholte Theilung in eine Anzahl Krper, von denen einige sowie die Theilstcke des Nucleus zu Grunde gehen, beziehungsweise ausgestossen werden, andere zur Bildung des neuen Nucleus und Nucleolus verwendet werden. Diese a Stylonychia mytilus im Zustande der Conjugation. Der Nucleus in Theilung begriffen (Balbiani's vermeintliche Eier); die Nncleoli in vier Kugeln zerfallen (vermeintliche Samenkapseln). - Fig. 145. Conjugationszustnde von Stylonychia mytilus, schwcher vergrssert (Essigsure-Behandlung), nach Btsehli. a Conjugationszustand mit je zwei Nucleuskapseln. Nb vier Nucleusbruch- stcke in jedem Individuum. b Conjugationszustand mit je vier Nucleoluskapseln, von denen N' der sptere Nucleus, n' die beiden Nucleoli werden, Nb die vier Bruchstcke des alten Nucleus. c Stylonychia am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation mit Nucleus und zwei Nucleoli. Begenerationsvorgnge vollziehen sich aber grossentheils erst nach Auf- hebung der Conjugation, auf welche wahrscheinlich eine wiederholte Theilung folgt. (Fig. 146.) 12* 180 Infusorien. Lebensweise. Eintheilung. Die Lebensweise der Infusorien, welche vornehmlich das ssse Wasser bevlkern, ist beraus mannigfaltig. Die meisten ernhren sich seihstndig, indem sie kleinere und grssere Nahrungskrper, seihst Rotiferen, auf- nehmen. Einige, wie Amphileptus, whlen sich festsitzende Infusorien, wie Epistylis und Carchesium, zur Beute und wrgen dieselben bis zur Ursprungsstelle des Stiels in\s Innere ein. Dann scheiden sie. Fig. 147. Fig. 146. i ;tg> ' 9 PF PF o i'J ti 1 H fiK^Y ,- SS* m a wie an dem Stiel aufge- stlpt, eine Kapsel aus und zerfallen unter Thei- lung des Inhalts in zwei oder mehrere ausschwr- mende Individuen. Einige wie die mundlosen Opali- nen und viele Bnrsariden, schmarotzen im Darm und in der Harnblase von Zu diesen Balantidium coli mit zwei Vei'tebl'ateil. pulsirenden Vacuolen, . . . r> i nach stein. Unterhalb gehrt auch das Balan- Paramaecium Bursaria, etwa eine Stunde des Nucleus liegt ein ge- iirlhnn rnl 1 an UBX11 Btschli. Zwei der Nucleoluskapseln Kotliballen tritt am Hin- Dickdarm deS MeilSCheil. sind zu lichten Kugeln geworden. terende aus dem After aus. (Fig. 147.) 1. Unterordnung: Holotricha. Krper gleichmssig mit Wimpern I edeckt, welche, in Lngsreihen angeordnet, krzer als der Krper sind. Zuweilen finden sich in der Umgebung des Mundes lngere Wimpern, welche aber keine adorale Wimperzone bilden. Ausser den mund- und afterlosen parasitischen Opalinen (Opalina ranarimi) gehren hierher: Farn. Trachelidae. Krper metabolisch, in einen vordem halsartigen Fortsafz verlngert. Mund bauchstndig, ohne lngere Wimpern. Traclielius ovum, Ehrbg., Amphileptus fascicola Ehrbg. Farn. Colpoiae. Krper formbestndig, Mund bauchstndig in einer Vertiefung, stets mit lngeren Wimpern oder undulirenden Klappen ausgestattet. Paramaecium Aurelia Fr. Mll., P. Bursaria Focke, Colpoda cucullus Ehrbg., Glaucoma scintillans Ehrbg. 2. Unterordnung: Heterotricha. Krper gleichmssig mit feinen Wimpern bedeckt, die in Lngsreihen geordnet sind, mit deutlich adoraler Wimperzone. Farn. Bursaridae. Die adorale Wimperzone am Rande meist der linken Krperhlfte. Bursaria truncatclla 0. Fr. Mll., Balantidium coli Malmst., Parasit im Colon des Menschen; Spirostomum ambiguum Ehrbg. Farn. Stentoridae. Am vordem Ende des metabolischen Krpers ein Peristom- feld mit trichterfrmiger Vertiefung, ohne eigentlichen Schlund. Stentor poh/mor- phus 0. Fr. Mll., St. coeruleus Ehrbg. Schizomyceten. "131 3. Unterordnung: Hypotricka. Krper mit scharf geschiedener Kcken- iukI Bauchflche. Die convexe Rckenflche meist nackt, die Bauchflche bewimpert, mit Griffeln und Stielen besetzt. Mund auf der Bauchseite. Farn. Oxytrichidae. Krper oval gestreckt. An der linken Bauchhlfte ein Peristomausschnitt mit adoraler Wimnerzone. Bauchflche jederseits mit Rand- wimperreihe, ausserdem mit griffeifrmigen Borsten und Haken. Stylonychia pustu- lata Ehrbg. mit 8 Stirngriffeln, 5 Bauch- und 5 Afterwimpern. Oxytricha gibba 0. Fr. Mll. Farn. Chilodontidae. Krpermeist gepanzert, mit fischreusenfrmigem Schlund. Chilodon cucullus Ehrbg. 4. Unterordnung: Peritricha. Mit drehrundem oder glockenfrmigem, partiell bewimpertem Leib. Die Wimpern bekleiden eine adorale Wimper- scheibe und hufig einen ringfrmigen Grtel. Farn. Vorticellidae. Mit adoraler Wimperspirale, ohne Gehuse, mittelst eines Stieles festsitzend, meist coloniebildend. Vorticella microstoma Ehrbg., Epistylis plicatilis Ehrbg., Zoothamnium arbuscula Ehrbg., Carchesium polypinum Ehrbg. Farn. Trichodinidae: Mit adoraler Wimperspirale und Wimperkranz nebst Haftapparat am hintern Krperende. Trichodina pediculus Ehrbg. Farn. Halteriidae. Neben der adoralen Wimperspirale ist eine quatoriale Zone lngerer Wimpern vorhanden. Halteria volvox Chip. Lachm. 5. Unterordnung: Suctoria. Krper meist ohne Wimpern, mit ge- knpften tentakelartigen Fortstzen, welche als Saugrhren wirken. Farn. Acinetina. Mit Acineta mystacina Ehrbg., Podophrya cyclopum Clap. Lachm., Sphaerophrya Clap. Lachm. Als Anhang der Protozoen betrachten wir noch die den Pilzen nher stehenden Schizomyceten und Grcgarinen. 1. Die Schizomyceten 1 ) (Bakterien) sind kleine kugelige oder stbchenfrmige Krper, welche sich in verwesenden Substanzen, insbesondere hutig an der Ober- Fig. 148. I \ 1 f..'. s> Schizomyceten mich F. Colin, a Micrococcus, b Bacterium termo, Fulnissbakterie; beide in freibeweg- licher und in Zoogloeaform. flche faulender Flssigkeiten finden und hier die Entstehung schleimiger Hute ver- anlassen. (Fig. 148.) Dieselben stehen den Hefepilzen am nchsten, mit denen sie ) F. Colin, Beitrge zur Biologie der Pflanzen, Heft 2 und 3, 1872 und L875. Untersuchungen ber Bakterien, 1, 2 und 3 (Eidam, Bacterium termo). Vergl. ferner die Arbeiten von Eberth und Klebs. 182 Kugelbakterien. Stbchenbakterien. auch in den Bedingungen ihres Ernhrungsprocesses Ammoniak und kohlenstoff- haltige organische Verbindungen zu verbrauchen bereinstimmen. Aehnlieh wie diese erregen und unterhalten sie durch Entziehung von Sauerstoff oder Anziehung desselben aus der Luft (Eeductions- oder Oxydationsfermente) den Ghrungs-, bezie- hungsweise Verwesungsprocess organischer Substanzen, unterscheiden sich jedoch von denselben wesentlich durch die Formentwickelung, indem sie sich durch Theilung in zwei Hlften vermehren, whrend die Hefepilze (Saccharomyces, Hormiscium) Ausstlpungen bilden und als Sporen zur Abschnrung bringen. Die Quertheilung erfolgt, nachdem sich die Zellen in die Lnge gestreckt, durch Einschnrung des Protoplasma und durch Ausscheidung einer queren Scheidewand. Bald trennen sich die Tochterzellen sofort, bald bleiben sie vereinigt und erzeugen durch neue Theilung Fden (Fadenbakterien). Bald werden die Zellengenerationen durch eine gallertige Zwischensubstanz verbunden und erzeugen so unregelmssig geformte Gallertmassen (Zoogloea), bald bleiben sie frei und in Schwrmen zerstreut. Auch in Form eines pulverigen Niederschlages knnen sie sich am Boden absetzen, sobald die Nhrstoffe in der Flssigkeit erschpft sind. Die meisten besitzen einen beweglichen und einen unbeweglichen Zustand; im erstem rotiren sie um die Lngsachse, knnen sich aber auch beugen und strecken, niemals aber schlngeln. Die Beweglichkeit scheint an die Gegenwart von Sauerstoff gebunden zu sein. Die Abgrenzung der Bakterien in Gattungen und Arten ist um so weniger durchfhrbar, als eine geschlechtliche Fort- pflanzung vermisst wird; man wird sich begngen mssen, in mehr knstlicher Weise Formspecies und physiologische Arten und Abarten aufzustellen, ohne ihre Selbstndigkeit stets beweisen zu knnen. F. Colin unterscheidet vier Gruppen als Kugelbakterien mit Micrcoccus (3Ionas, Mycoderma), Stbchenbakterien mit Bacterium, Fadenbakterien mit Bacillus und Vibrio, Schraubenbakterien mit Spirillum und Spirochaete. Die Kugelbakterien sind die kleinsten Formen und zeigen nur Molekular- bewegung; sie erregen verschiedene Zersetzungen, aber nicht Fulniss. Man kann sie nach der verschiedenen Formentwickelung in chromogene (der Pigmente), zymo- gene'(der Fermente") und pathogene Arten (der Contagien) sondern. Die ersteren treten in gefrbten Gallertmassen auf und vegetiren in Zoogloeaform, z. B. M. prodi- giosus Ehrbg. auf Kartoffeln etc. Zu den zymogenen gehrt M. ureae. Harnferment, zu den pathogenen M. vaccinae, Pockenbakterie, M. septicus der Pymie, M. diph- thericus der Diphtheritis. Die Stbchenbakterien bilden kleine Ketten oder Fden und zeigen namentlich bei hinreichender Nahrung und Anwesenheit von Sauerstoff spontane Bewegungen. Hierher gehrt das in allen thierischen und pflanzlichen Aufgssen verbreitete Bac- terium termo Ehrbg., welches in hnlicher Weise das nothwendige Ferment der Fulniss ist, wie Hefe das der Alkoholghrung; ferner B. Lineola Ehrbg. von bedeuten- der Grsse in Brunnenwasser und stehendem Wasser auch ohne Fulnissproducte, ebenso wie jenes mit Zoogloeagallert. Als Ferment der Milchsure gilt nach Hoff- mann eine andere Bakterienform. Von den Fadenbakterien veranlasst die bewegliche Bacillus (Vibrio) sulitilis Ehrbg. die Buttersureghrung, findet sich aber auch in Infusionen zugleich mit B. termo. Sehr nahe verwandt und kaum unterscheidbar, aber unbeweglich ist die Milz- brandbakteridie, Bacillus Anthracis. Durch formbestndige Wellenbiegungen des Fadens charakterisiren sich Vibrio rugula und xcrpens; diese fhren endlich zu den Schraubenformen, von denen Spirochaete eine exile und lange, aber enggewundene, Spirillum eine starke kurze und weitlufige Schraube darstellt. Spirillum tenax, undula, volutans, letztere mit Geissein an beiden Enden. Fatlenbaktericn. Cumarinen. 183 Fig. 1 IM b . i 2. Die Gregminen (Gregarinae) 1 ) sind einzellige Organismen, welch.' im Darm und in inneren Organen niederer Thiere parasitisch leben. Der Leib ist hufig wurm- frmig gestreckt und besteht aus einer krnigen, zhflssigen, von /.arter Hllhaut bekleideter) (zuweilen mit subeuticularer Schicht von Muskelstreifen) Grundmasse, in welcher ein rundlicher oder ovaler heller Krper, der Kern, eingebettet liegt. Complicationen des Baues ergeben sieh durch das Auftreten einer Scheidewand welche das Vorderende von der Hauptmasse des Leibes absetzt. Der vordere Krper- theil gewinnt auf diese Art das Aussehen eines Kopfes, zumal sich an ihm hier und da in Form von Haken und Fortstzen Einrichtungen zum Anheften ausbilden (Stylorhynchus). Die Ernhrung geschieht endosmotisch durch die ussere Wandung, whrend die Bewegung auf ein lang- sames Fortgleiten des sich schwach contrahir enden Krpers beschrnkt ist, Im ausgewachsenen Zustande erscheinen die Gregarinen hufig in zweifacher oder mehrfacher Zahl an- einandergeheftet, Diese Zustnde der Verbindung gehen der Fortpflanzung voraus. (Fig. Kit.) Die beiden mit der Lngsachse hintereinanderliegen- den Individuen eontrahiren sich, um- geben sich mit einer gemeinsamen Cyste und zerfallen nach einem dem Furchungsprocesse hnlichen Vor- gange in einen Haufen kleiner sporen- hnlicher Ballen, welche zu spindel- frmigen Krperchen (Pseudonavi- cellen) werden. Die in der Umgebung der copulirten Individuen, hufig auch im Umkreis eines einfachen Indivi- duums ausgeschiedene Cyste wird zur Pseudonavicellcncyste , durch deren Gregarinen, nach S tei n und Kllike r. a Stylorhynchus Platzen die Spindelfrmigen Krper oligacanfhus aus dem Bann von Callopteryx. h Gre- nach aussen gelangen. Jede Pseudo- ff" ( 9 u ^ rinc f. voiymorpha au, dem Darm des Mehl- _ kaiers, in Conjngation. c Dieselben auf dem Wege der navicelle erzeugt aus ihrem Inhalte Encystirung. d Gregarinen in Encystirung. e Im ein ambenartig bewegliches Krper- Znstande dei ' Pseudonavicelienbildung. - / Pseudo- navieellencyste mit fertigen Pseudonavicellen. eben, wie man schon aus Lieber- khn's Beobachtungen an Psorospermien des Hechtes fr einzelne Formen schliessen kann. In anderen Fllen (Monocystis, Gonospora etc.) entstehen in den Sporen sichelfrmige Stbchen die bei Ausfall amboider Zustnde zu Keimen werden. JMonocystix acjilis aus dem Hoden des Begenwurms. Gregarina L. Duf. (Clepsidrina Hammersch.) Krper mit flacher Scheidewand und warzenfrmig einspringendem Kopf am Vorderende. Im Jugendzustand fixirt. Gr. blatlarum v. Sieb. Gr. poly- morphe* Hammersch., im Mehlwurm. d ') N. Lieberkhn, Evolution des Gregarines. Mein. cour. d. l'Acad. de Belg. 1855. Derselbe, Beitrag zur Kenntniss der Gregarinen. Arch. fr Anat. und Physio- logie, 1865. Ed. van Beneden, Becherches sur l'evolution des Gregarines. Bulletin de l'Acad. roy. de Belgique. 2. Ser., XXXI, 1871. Aime Schneider, Contributions a l'histoire des Gregarines des invertebres de Paris et de Roseoff. Archives de Zool. experim., Tom. IV, 1875. 184 II. Thierkreis. Coelenterata. Eine grosse Aehnlichkeit mit den Pseudonavicellencysten haben die schon lngst als Psorospermien bekannten Gebilde aus der Leber der Kaninchen, aus dem Darmschleim, aus den Kiemen der Fische und aus den Muskeln mancher Sugethiere Fig. 150 Fig. 151. Coccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens. 550 fach vergrssert, nach R. Leuckart. c, d Zustnde der Sporenbildung, die nur im Freien beobachtet werden. etc., ohne dass man ber deren Natur voll- stndig in's Klare gekommen wre. Ebenso verhlt es sich mit den Miseher'sehen oder a in ey 'sehen Schluchen (Fig. 150) aus den Muskeln z. B. des Schweines, nicht minder erinnern die parasitischen Schluche von ver- schiedenen Asseln und Krebsen, welche von Cienkowski als Amoebidium parasiticum zu den Pilzen gerechnet werden, durch ihre Fortpflanzungsart an die Gregarinen und deren Cysten. Rainey'sche Schluche aus dem Fleisch des Abs Gregarinen drften auch die in Schweines, a Ein Schlauch im Innern einer ,, i t\ -xi i j n n Muskelfaser. - h Das Hinterende desselben, Zellen des Darmepithels, sowie der Gallen- stark vergrssert. c Cuticulare Schicht, b gnge von Sugethieren auftretenden Coccidien Sporenbailen. zu betraehten sein (Pig . 151 ) Dieselben ver- wandeln sich in eifrmige Zoospermien, indem sie eine Kapsel bilden und aus ihrem krnigen Inhalt mehrere Sporen erzeugen. Bei Coccidium oviforme aus der Leber des Kaninchens und des Menschen werden immer nur vier Sporen gebildet, die zu sichelfrmigen Stbchen werden. II. Thierkreis. Coelenterata, Coelenteraten. 1 ) (Zoophyta, Pflanzenthiere.) Thiere mit zelligem Leih, von radirem, meist vier- oder sechsstrahligem Bau, mit einem fr Verdauung und Circulation gemeinsamen Krperraum (Gastrovascidarraum.) Differente, aus Zellen zusammengesetzte Gewebe und Organe treten zuerst bei den Coelenteraten auf. Neben usseren und inneren Bpitlielien ') B, Leuckart, Ueber die Morphologie und Verwandtschaftsverhltnisse niederer Thiere. Braunschweig, 1848. Allgemeiner Bau. Gewebebildung. 185 finden sich bereits Cutienlarbildimgen, hornige, kalkige und kieselhaltige Hartgelbilde, Muskeln, Nerven und Sinnesorgane. Dagegen ist die Arbeits- theilung der inneren Flchen in Verdauungs- und Kreislaufsorgane noch nicht vollzogen. Die vegetativen Verrichtungen knpfen sich an die gemein- same innere Flche der Gastralhhle, des Gastrovascularraumes, welcher in seinen centralen Partien als Magen und Dann, in seinen peripherischen als Blutgefsssystem fungirt. K. Leuckart erkannte zuerst die Bedeutung dieses Charakters und benutzte denselben zur Trennung der Polypen und Quallen von den Echinodermen, zur Auflsung des Cu vier' sehen Typus der Radiaten in die Typen der Coelenteraten und Echinodermen. Erst in neuester Zeit berzeugte man sich von der nahen Verwandtschaft der lange Zeit fr Pflanzen, dann fr Protozoenstcke gehaltenen Poriferen mit den Polypen und Quallen und nahm dieselben auch in den Kreis der Coelenteraten auf. Whrend indessen jene als Cnidaria durch den Besitz von Nesselorganen und hher differenzierte Gewebe aus- gezeichnet sind, zeigen die Poriferen oder Spongiaria einfachere Gewebsformen bei spongiser Beschaffenheit ihrer Leibesmasse und ent- behren der Nesselkapseln. Der gesammte Krper- ltau wird im Allgemeinen mit Kecht ein radirer ge- nannt, wenngleich bei den meisten Spongiarien die strahlige Anordnung nicht hervortritt und auch unter den Cnidarien Uebergnge zur bilateralen Symmetrie vorkommen. Meist liegt der Numerus 4 oder 6 fr die Wiederholung der gleichartigen Organe im Umkreis der Krperachse zu Grunde. Die Coelenteraten lassen sich auf die Formen derSpongie, der Polypen, der Scheibenqualle oder Meduse und der Rippenqualle zurckfhren. Die Spongie reprsentirt in ihrer einfachsten Form einen cylindrischen festsitzenden Schlauch mit Ausstrmungsffnung (Osculum) am freien Ende. (Fig. 152.) Die contractile, von Skeletnadelu gesttzte Wand wird von zahlreichen kleinen Einstrmimgsporen durchbrochen, durch welche Wasser und kleine Nahrungskrper in den bewimperten Innenraum hineingelangen. Sowohl durch Verschmelzung ursprnglich gesonderter Individuen, als vor- Junger Syeon nach Fr. E. Schulze. Osculum oder Aus- strmungsffnung, P Poren der Wand. 186 Coelenteraten. Polyp. Scheibenqualle. Fig. 153. nehmlich durch Neubildung mit l eist Knospung und Sprossung entstehen sehr verschiedene, mit complicirtem Canalsystem versehene Spongien- stcke, deren polyzoische Natur an dem Vorhandensein mehrerer Oscula erkannt wird. Der Polyp stellt einen cylindrischen oder keulenfrmigen Schlauch dar. welcher an dem hintern Ende angeheftet ist und an dem entgegen- gesetzten freien Pole auf einer flachen oder konischen Erhebung, dem Mundkegel, von der Mundffnung durchbrochen ist. Diese ist von einem oder mehreren Kreisen von Fangarmen umstellt und fhrt entweder in einen einfachen cylindrischen Leibesraum (Hydroidpolyp) oder mittelst eines Mundrohres in einen complicir- ten Gastrovascularraum (Anthozoen). (Fig. 1 53.) Saqartia nivea nach Gosse. tv "i a .o n 1 ~n i i j t Durch Ausfall der langarme entsteht die so- genannte polypoide Form, welche sich auf einen einfachen, mit Mund versehenen Hohlschlauch reducirt. Die frei schwimmende Scheibenqualle ist eine abgeflachte Scheibe oder gewlbte Glocke von gallertiger Ins knorpeliger Consistenz, an deren unterer Flche ein centraler Stiel mit endstndiger Mundffnung herab- hngt. Hutig setzt sich dieser Mundstiel in der Umgebung dr^ Mundes in mehrere umfangreiche Lappen undFangarme fort, whrend vom Scheiben- rande eine grssere oder geringere Anzahl fadenfrmiger Tentakeln oder Fangfden entspringen. Der Centralraum des Leibes, in welchen der hohle Mundstiel einfhrt, ist die Magen- hhle, von der peripherische Taschen, beziehungsweise Kadialcanle, soge- nannte Gefsse, nach dem Scheiben- rand verlaufen und hier in der Kegel durch ein Einggefss verbunden sind. Die muskulse untere Flche des glockenfrmigen Krpers besorgt durch ab wechselnde Verengerung und Erweiterung ihres coneaven Raumes Meduse derPodoi :oryne< :arnei < mit vii-r Randtentakeln , . ... und Ovarien am Magenstiel, unmittelbar nach der die LoCOUlotion der QlUllle. indem der Loslrennuns vorn Stckchen. -i... i , 1 lt - lluckstoss des Wassers in entgegen- gesetzter Richtung forttreibend wirkt. (Fig. 154.) Auch die Scheibenqualle reducirt sich oft zu einer vereinfachten Form, der Medusoide. welche der Bandtentakeln und des Magenstiels entbehrt, auch als Anhang am Krper einer Meduse oder an einem Polypen ohne individuelle Selbstndigkeit bleibt. Trotz der bedeutenden Abweichungen sind Meduse und Polyp nahe- stehende Modifikationen derselben Grundform, indem die Meduse auf eineu Fig. 154. Rippenqualle. Nesselorgane. 187 abgeflachten , vom Fixationspunkt losgelsten Polypen mit erweitertem Gastralraum und muskulser Bekleidung der verbreiterten Mundscheibe zurckgefhrt werden kann. Fr die Rippenqualle gilt als Grundform das mit acht, Meridianen von Platten (Hippen) besetzte Sphroid, welches durch die Schwingungen seiner als kleine Ruder wirkenden Platten im Wasser bewegt wird. (Fig. 155.) Fig. 155. Fig. 156. Das Krperparen- ehym besteht bei den Spongiarien vorwiegend aus ambenartigen Zellen, die hufig Geissein tragen, niemals aber Nesselfden erzeugen. Bei den Cnida- rien (Polypen und Qual- len) entstehen ingewissen Zellen die eigenthm- lichen , als Nessel- oder Angelorgane bekannten Gebilde. (Fig. 15(3.) Es sind kleine, in Zellen, Cnidoblasten , erzeugte Kapseln mit einer Flssig- keit und einem spitzen, spiralig aufgerollten Fa- den, welcher unter ge- wissen mechanischen Be- dingungen, z. B. unter dem Einflsse des Druckes bei der Berhrung, pltz- lich nach Sprengung der Kapsel hervorschnellt, an dem Gegenstand der Be- rhrung haftet Oder mit Cydippe (Hormiplwra) plumosa, mi ., i n nach Chun. Mund. einem Theile des flssigen , _ r Nesselkapseln und Cmdoolasten Kapselinhaltes eindringt. An manchen Krper- von stphonophoren. und i, mit ,, ., -iT , tt, i dem Cnidocil der Zelle, c bis e nach theilen, ganz besonders an den zum langen der Sprengung aer Kapsei mit dem ans- Beute dienenden Tentakeln undFangfden, hufen getretenen Faden, sich diese kleinen mikroskopischen Waffen in reichem Maasse an. oft in eigenthmlieher Anordnung zu Batterien von Nesselorganen (Nesselknpfe) vereinigt. Sehr allgemein gruppiren sich die Zellengewebe bereits in zwei oder drei Schichten, von denen die ussere als Ectoderm die Oberhaut bildet, die innere als Entoderm den Gastralraum auskleidet. Zwischen 188 Coelenteraten. Fortpflanzung. beiden entwickelt sieh als Mesoderm eine zarte homogene Sttzmembran oder strkere, bindegewebige Zwischenschicht, welche die Elemente des Skelets in sieh erzeugt, brigens nach den Skeletbildnngen eine sehr verschiedene Beschaffenheit darbietet. Muskeln werden zunchst in der Tiefe des Ectoderms als Auslufer von Zellen (sogenannte Nenromuskelfasern) gebildet, rcken nicht selten aber als selbstndige Zellgebilde in das Mesoderm hinein. Auch Sinnes- epithelien, Nervenfibrillen und Ganglienzellen treten als Differenzirun- gen im Ectoderm auf. Pagegen halten die oft auch Wimpern tragen- den Entodermzellen vorwiegend eine Beziehung zur Verdauung und Aus- scheidung. Bei der im Ganzen gleichartigen Beschaffenheit der Gewebe erscheint die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung und Theilung fast vorwiegend. Bleiben die so erzeugten Einzelnformen vereinigt, so ent- stehen die bei Spongien und Polypen so verbreiteten Thierstcke, welche bei fortgesetzter Vermehrung ihrer Individuen im Laufe der Zeit einen sehr bedeutenden Umfang erreichen knnen. Ueberall aber tritt auch die geschlechtliche Fortpflanzung hinzu, indem in den Geweben des Leibes, meist in der Umgebung des Gastrovascularraumes. an ganz bestimmten Stellen des Leibes Eier oder Samenfden erzeugt werden. In der Kegel treffen die Eier erst ausserhalb ihres Entstehungsortes mit den Samenfden zusammen, sei es nun schon in dem Leibesraum, sei es ausserhalb des mtterlichen Krpers in dem Seewasser. Selten nehmen die beiderlei Zeugungsstoffe in dem Krper ein und desselben Individuums ihre Ent- stehung, wie z. B. bei vielen Spongien, einigen Anihozoen und den herma- phroditischen Rippenquallen. Fr die Anthozoenstcke gilt im Allgemeinen die moneische Vertheilung der Geschlechter als Regel, indem die Indivi- duen des gleichen Stockes theils mnnlich, theils weiblich sind. Dicisch sind z. B. Veretillum, Diphyes, Apolemia. Die Entwickelung der Coelenteraten beruht grossentheils auf einer Metamorphose. Die aus dem Ei schlpfenden Jungen weichen von dem Geschlechtsthiere in Form und Bau des Leibes ab und durchlaufen Larven- zustnde. Die meisten verlassen das Ei in Gestalt einer flimmernden Larve von fast infusorieiiartigem Aussehen, erhalten Mund- und Leibesraum. sowie Organe zum Nahrungserwerb, sei es unter den Bedingungen einer freien Locomotion, sei es nach ihrer Anheftung an festen Gegenstnden im Meere. Gewinnen die von dem Geschlechtsthiere verschiedenen Jugend- zustnde zugleich die Fhigkeit der Sprossung und Knospung. so fhrt die Entwickelung zu verschiedenen Formen des Generationswechsels. Spongiaria. 189 I. Unterkreis. Spongiaria 1 ) Poriferi. Piff. 157. Fig. 158. Von mehr schwammiger Consistenz des Krpers, mit amboid beweg- lichen, von einem festen Kiesel-, Kalk- oder Hornskelet gesttzten Zellcom- plexen, mit usseren Hautporen, einem Innern Canalsystem und einer oder zahlreichen Auswurf sjfhungen (Oscula) . Die Spongien werden gegenwrtig allgemein als Coelenteraten be- trachtet und in diesem Kreise den Cnidarien (Polypen und Quallen) gegen- bergestellt. Dieselben bestehen aus einem sehr beweglichen Gewebe, wel- ches meist durch ein festes, aus Fden und Nadeln zusammengefgtes Gerst in der Art gesttzt ist, dass an der ussern Peripherie grssere und kleinere Oeffnungen, im Innern der Masse ein System von Canlen und Rumen entsteht, in wel- chen durch die Schwin- gungen von Cilien eine continuirliche Strmung des Wassers unterhalten wird. Ambenartige Zellen, netzfrmige Sarcode- hute, Geisselzellen, Spindelzellen, Eier und Samenfden und geformte Zellausscheidungen treten als die histologischen Elemente des Spon- gienkrpers auf. Die ersteren bilden die Haupt- masse des contractilen Parenchyms und sind krnchenreiche bewegliche Zellen, welche nach stck ' ; Stink der Hautschicht von Spon- gilla in ii den Poren (P), nach L i e b e r lt h n . Piff. 162. ein aus hohen G-eisselzellen gebildetes Entoderm und eine skeletogene Zellenschicht, welche durch die Einlagerung von Spindelzellen an Binde- gewebe erinnert und usserlich noch von einem Plattenepithel umkleidet wird. Die Cylinderzellen des Entoderms besitzen am freien Ende im Umkreis der Geisse! eine zarte hyaline Randmembran, welche, als Fortsetzung des hyalinen Plasmas entstanden, wie ein Hohl- cylinder vorsteht und den protoplasmatischen Kragen') gewisser Flagellaten (Cylicomastiges) wiederholt. Die mchtige Schicht, in welcher die Skeletnadeln erzeugt werden, besteht aus einer hyalinen Grundsubstanz mit eingebetteten, un- regelmssig verstelten, beziehungsweise spin- delfrmigen amboiden Zellen und kann wie die Gallertsubstanz des Acalephen als Mesoderm betrachtet werden, whrend das ussere (auch bei den Asconen, Leucosolenia) leicht nachweisbare Plattenepithel als Ectoderm aufzufassen ist. Die fr den Spongienkrper so charakteristi- schen Poren oder Einstrmungsffnungen sind im Grunde nichts als intercellulre Lcken, knnen sich schliessen, verschwinden und durch neugebildete Poren, welche durch Auseinanderweichen der Zellen entstehen, ersetzt werden. (Fig. 161.) Unter (h'\v Kalkschwmmen wird die einfache. mit Hautporen versehene Spongie mit endstndigem Osculum (Olynthus-'E 'orm) durch die stockbildende, aus zahlreichen Hohlcylindern zusammengesetzte Leucosolenia (Grantia) reprsentirt, deren Bau bereits von Lieberkhn dargestellt wurde. Com- plicirter gestaltet sich der Leibesraum bei den Syconiden, deren Centralhhle sieh in peripherische, von Geisseizellen ausgekleidete Nebenrume oder Radialtuben ausbildet, in welche die Einstrmungs- Lngsdnrehschnitt eines s y - con raphamift, schwach ver- ffnungen einmnden. (Fig. 162.) Bei nderen Kalk- grssert.ooscniummitNaaei- s T . 7 N -. ,-, . ,. ... kragen, Jtt. die Radialtuben, spongien (Leuconiden) gestalten sich die radialen weiche sich in die Central* Canle zu unregelmssigen, nach der Peripherie hhle ffnen- verstelten Parietalcanlen mit erweiterten Geisseikammern. Dieser Bau des innern Canalsystems wiederholt sich bei den meisten stockbildenden Kieselschwmmen. (Fig. 163.) J ) Der Grund, weshalb Clark die Spongien als nchste Verwandte der Flagel- laten deutete und fr grosse Flagellatencolonien erklrte. 192 Zusammengesetzte Spongien. Complicirter werden die Spongienformen durch Stockbildung, indem die ursprnglich einfache, aus einer einzigen Wimperlarve hervorgegangene Spongie auf dem Wege der Knospung, Sprossung und unvollstndigen Theilung einen polyzoischen Schwammkrper erzeugt, oder indem mehrere ursprnglich gesonderte, aus je einer Larve entstandene Formen durch Verschmelzung zu einem zusammenhngenden Schwammcomplexe ver- Fig. 163. Fi?. 164. Schnitt ans Gorticium canddbrum, nach Fl-. E. Schulze. Gk Geisseltammer der Parietalcanle. Fi.?. 165. Euspongia officinalis adriatica mit einer Anzahl Oscula (0), nach Fr. E. Schulze. Axinea polypoides, nach 0. Schmidt, wachsen. Beiderlei Wachsthumvorgnge wiederholen sich in ganz hn- licher Weise und in denselben Modifikationen bei den Polypenstcken. (Fig. 164.) Wie die fcherfrmigen Netze der sogenannten Fcherkorallen (Rhipidogorgia flabellum) durch vielfache Verwachsung vou Aesten unter Anastomosirung ihrer Gastrovascularrume entstehen, so bilden sich auch hier aus verstelten Spongien netzfrmige und selbst knuelfrmige ver- schmolzene, alter auch massige Stcke. (Fig. 165.) Hier gewinnt das Canal- system, an welchem sich die fr die Einzelschwmme hervorgehobenen Ab- Fortpflanzung durch Gemmulae. 193 weichungen wiederholen, eine grssere Complieation, thes durch Anasto- mosenbildimg, theils dadurch, dass unregelmssige Lcken und ver- schlungene G-nge zwischen den verwachsenen Stocksten hinzutreten und Rume bilden, welche in die wimpernden Canle einfhren. Die Portpflanzung erfolgt vornehmlich auf ungeschlechtlichem Wege durch Theilung und Erzeugung von Keimkrpern, Gemmulae, aber auch durch Bildung von Eiern und Samenkapseln. Die Gemmulae oder Keim- chen sind bei den Ssswasserspongillen Haufen von Schwammzellen, a Fig. 166. 1) d Entwickelung des Sycon raphanus, nach Fr. E. Schulze, a Reifes Ei, 6 Stadium der vier Furchungs- zellen, c sechzehnzelliges Furchungsstadium, d Blastosphaera mit grossen dunkelkrnigen Zellen am geffneten Pole, e freischwimmende Larve, die eine (entodermale) Krperhlfte aus hohen Geisseizellen, die andere (ectodermale) aus grossen krnchenreichen Zellen gebildet. welche sich mit einer festen, aus Kieselgebilden (Ampkidiscen) zusammen- gesetzten Schale umgeben und, encystirten Protozoen vergleichbar, in einem lngern Zustande der Khe und Unthtigkeit verharren. Nach Ablauf der kalten sterilen Jahreszeit kriecht der Inhalt aus der Oeffnung der Kapsel hervor, umfliesst gewhnlich die letztere und differenzirt sich mit fort- schreitendem Wachsthum in ambenartige Zellen und in alle wesentlichen Theile eines neuen kleinen Schwammkrpers. Auch bei Meeressehwmmen ist die Vermehrung durch Gemmulae verbreitet. Dieselben entstehen unter gewissen Bedingungen als kleine, von einer Haut umschlossene Kgelchen, deren Inhalt im Wesentlichen aus Schwammzellen und Nadeln gebildet C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 13 194 Spongien. Geschlechtliche Fortpflanzung. ist und nach lngerer oder krzerer Zeit der Khe nach Zerreissen der Haut austritt. Die geschlechtliche Fortpflanzung wurde von Lieh erkhn zuerst hei Spongilla mit Sicherheit festgestellt, neuerdings aber fast in smmt- lichen Spongiengruppen nachgewiesen. Meist scheinen Samen und Eier iu demselben Schwamm zu verschiedenen Zeiten ihre Keife zu erlangen. Die Samenfden sind stecknadelfrmig und liegen in kleinen, mit Zellen ausgekleideten Rumen. Ebenso wie die Samenmutterzellen entsprechen die Eier vernderten Zellen des Parenchyms und ent- stehen aus Zellen derselben Gewebslage (Mesoderm). in welcher die Nadeln und Skeletgebilde ihren Ursprung nehmen. Die Eier sind nackte, ambenartig bewegliche Zel- Fig 167 len und gelangen in das Canalsystem , whrend sie bei den lebendig gebren- den Syconen im Mesoderm verweilen und hier ihre Entwickelung durchlaufen. Erst spter fallen die be- wimperten Embryonen oder Larven in das Canalsystem. schwrmen aus und setzen sich fest, um sich in einen jungen Spongienkrper um- zubilden. Die Embryonalent- wickelung ist am genauesten fr die Syconen unter den Kalkschwmmen durch Fr. E. Schulze und Barrois bekannt geworden. Nach Vollendung der ziemlich qualen Furchung (Fig. 166, a c) tritt bei Sycon (Sycandra) raplianus ein Blastosphaerastadium auf, dessen grssere Hlfte aus hellen Cylinderzellen gebildet wird, whrend der kleinere Abschnitt am noch geffneten Pole aus grossen, dunkelkrnigen Zellen besteht (Fig. 166 d). Indem die ersteren Geisseihaare gewinnen, wird der aus dem Leibesraume der Spongie austretende Embryo zu einer frei schwrmenden Larve, welche sich beim Festsetzen in der Weise umge- staltet, dass die dunkeln Zellen den sich einstlpenden Kugelabschnitt mit den Geisselzellen berwachsen. Jene liefern das Ectoderm und Meso- derm, diese werden zum Entoderm der Gastralhhle. Spter wird der Schwammkrper cyliudrisch, das Osculuni kommt zum Durchbruch, und Kalknadeln treten in der von Poren durchbrochenen Wand auf. (Fig. 167.) Junger Sycon nach Fr. E. Schul ze. Osculuni oder Aus- strinungsoft'nung, P Poren der Wand. Die Ordnungen der Spongien. 1 95 Mit Ausnahme von Spongilla gehren die Spongien dem Meere an, wo dieselben unter sehr verschiedenen Verhltnissen und in weiter Ver- breitung angetroffen werden. In geringen Tiefen leben die Hornschwmme, sowie die Myxospongien und Kieselhornschwmme oder Chalineen, in sehr bedeutender Tiefe die Hexactinelliden. Auch finden sich in verschiedenen Formationen, namentlich in der Kreide, petreficirte Ueberreste von Spon- gien erhalten, die von den meisten gegenwrtig lebenden sehr verschieden sind. Dagegen stimmen die Glasschwmme der Tiefsee so sehr mit Formen der Vorwelt berein, dass sie als unmittelbare Fortsetzung der letztern erscheinen. Uebrigens reichen viel-e der Hauptgruppen Ins in das palo- lithische Zeitalter zurck, in welchem vornehmlich Lithistiden und Hexacti- nelliden schon in den ltesten sibirischen Schichten angetroffen werden. Daher liefert die Palontologie fr die Benrtheilung der phylogenetischen Entwickelung keinerlei Anhaltspunkte. I. Classe. Spongia, Spongien. Mit den Charakteren der Spongiarien. 1. Ordnung: Myxospongia, Gallertschwmme, Weiche fleischige Schwmme ohne jegliches Skelet, mit hyalinem gallertigen und oft von Faserstrngen durchsetztem Mesoderm. Die ziemlich hohen Eetoderm- elemente sind Geisselzellen. Farn. Halisarcidae. Halisarca Duj. H. lobularis 0. S., von dunkelvioletter Farbe, Steine krustenartig berziehend, Sebenico. H. Dujardinii Johnst. bildet weisse Ueberzge auf Laminarien der Nordsee. 2. Ordnung: Ceraospongia, Hornschwmme. Meist verstelte oder massige, zuweilen rindenhnliche Spongienstcke mit einem Hornfaser- gerst, in welchem auch Kiesel- und Sandkrper als fremde Einschlsse auftreten. Farn. Spongiadae. Euspongia 0. S. Mit sehr elastischem, gleichmssig starken Fasergerst, meist als Wasch- und Badeschwmme verwendbar. E. adriatica 0. S., equina 0. S., Pferdeschwamm von Leibfonn, zimocca 0. S., im griechischen Archipel, molissima 0. S., Levantinerschwamm von Becherform. Spongelia elegans Nardo. 3. Ordnung: Halichondriae, Kieselhornschwmme, Sehr verschieden gestaltete Spongien mit vorwiegend einachsigen Kieselnadeln, einfachen Kieselspiciila, welche durch zarte oder festere Plasmaumlagerungen ver- bunden, beziehungsweise netzfrmig angeordnet oder in Spongienfasern eingeschlossen liegen. Von den zahlreichen Familien mgen hervorgehoben werden : Farn. Chrondrosidae ( Gummineae) , Lederschwmme. Chrondrosia renifor- mis Nardo. Farn. Suberitidae. Schwmme von massiger Form mit geknpften Kiesel- nadeln, die in der Begel in netzartigen Zgen angeordnet sind. Suberites Nardo. S. domuncula Nardo, Adria, Mittelmeer. Farn. Spongillidae. Massig oder verstelt, mit einfachen, durch Sarcode- umlagerung verbundenen Nadeln. Spongilla fluviatilis Lk., Sp. lacustris Lk. 13 * 1 96 II. Unterkreis. Cnidaria. 4. Ordnung: Hyalospongia, Glas schwmme. Spongien mit einem festen, oft hyalinen Gitterwerk von Kieselnadeln, die den sechsstrahligen Typus zur vollen Ausprgung bringen ( Hexactinelliden) und durch 'ge- schichtete Kieselsubstanz verkittet sein knnen. Farn. Hexaclinellidae, Glasschwmme. Mit zusammenhngenden Kieselge- rsten und geschichteten, sechsstrahlige Kieselkrper verkittenden Fasernetzen von Kieselsubstanz, hufig mit isolirten Nadeln und Bscheln von Kieselhaaren zur Be- festigung. Leben grossentheils in bedeutenden Tiefen und sind den fossilen Ventri- culitiden verwandt. Dactylocalyx Bbk. Euplectella Owen. E. asper gillum Ow., Philippinen. Im Leibesraume des Glasschwammes leben Aega spongiphil und ein kleiner Palaemon. Hyalonema Siebldii Gray, Japan. H. boreale Loven, Nordmeer. 5. Ordnung: Calcispongiae, Kalkschwmme. Meist farblose, selten rothgefrbte Spongien und Spongienstcke, deren Skelet aus Kalknadeln besteht. Entweder sind dieselben einfache Nadeln (die zuerst entstandenen der Jugendform) oder dreiarmige oder vierarmige Kreuznadeln. Sehr hufig alter treten zwei oder alle drei Nadelformen in derselben Spongie auf. Farn. Asconidae (Leucosolenidae, Asconen), Kalkschwmme mit einfachen Porengngen der Wandung. Grantia Lk. (Leucosolenia Bbk.). Wird nach der Gestaltung der Kalknadeln oder Spicula von E. Haeckel in die 7 Gattungen As- cyssa, Ascetta, Ascilla, Ascortis, Asculmis, Ascaltis, Ascandra eingetheilt. Gr. botry- oides Lk. (Ascandra complicata E. Haeck.), Helgoland, mit Gr. Lieberkhnii 0. S. aus dem Mittelmeer und der Adria nahe verwandt. Farn. Leuconidae (Grantiidae, Leuconen), Kalkschwmme mit dicker Wan- dung, welche von verstelten Canlen durchsetzt wird. Leuconia Grt. Wird von E. Haeckel nach der Gestaltung der Kalknadeln in die 7 Gattungen Leucyssa, Leu- cetta, Lencilla, Leucortis, Leuculmis, Leucaltis, Leucandra eingetheilt. L. (Leu- cetta) primigenia E. Haeck. Farn. Syconidae (Syconen). Meist solitre Kalkschwmme mit dicker Wan- dung, welche von geraden Badialrliren durchsetzt wird. Die letztern springen an der Oberflche als kegelfrmige Erhebungen der Wandung vor. Sycon Kisso. Wird von E. Haeckel in die 7 Gattungen Sycyssn, Sycetta, Sycilla, Sycortis, Sycul- mis, Sycaltis, Sycandra eingetheilt. IL Unterkreis. Cnidaria = Coelenterata s, str. Nesselthiere. Mit consistenten, nicht von Porensystemen durchbrochenen Geweben, mit Mund an Stelle des Osculum und mit Nesselkapseln in den EpithcHal- geweben. Die Cnidarien reprsentiren die Coelenteraten im engern Sinne, in deren Bau die radire Gliederung strenger durchgefhrt erseheint. Hier- mit im Zusammenhang tritt die amboide Zelle als selbstndige, fr die Bewegung und Ernhrung bedeutungsvolle Gewebseinheit mehr zurck, wenngleich die Entodermzelle nicht selten noch nach Art der Ambe feste Krper aufzunehmen vermag. Dagegen verhlt sich der Gastrovascular- apparat entschieden als verdauende und saftfhrende Leibescavitt. Poren- I. Classe. Anthozoa. 197 Fig. 108. mm y Nesselwulst aiu Tentakelende einer Scyphi- stoma. Systeme der Haut haben zur Einfhrung von Nahrungskrpern keine Be- deutung mehr, whrend die dem Osculum entsprechende Mundffnung die Nahrungsaufnahme besorgt. Sehr allgemein treten als Erzeugnisse von Epithelzellen vornehmlich im Ectoderm, jedoch auch im Entoderm Nessel- kapseln auf. Jede Nesselzelle (Cnidoblast), welche aus ihrem Inhalt eine Nesselkapsel zur Keife gebracht, besitz! einen feinen oberflchlichen Plasmafort- satz ( Cnidocil), der wahrscheinlich fr den Reiz mechanischer Berhrung sehr em- pfindlich ist und zur Sprengung der Kapsel Anlass gibt. Nicht selten finden sich die Cnido- blasten an gewissen Stellen dicht gehuft und bilden wulstfrmige Anschwellungen, Nesselwlste oder Nesselknpfe. (Fig. 1 68-.) Auch die Differenzirung der Geweite und Organe zeigt sich den Spongiarien gegen- ber, bei denen bislang Cnidoblasten nicht gefunden wurden, bei den Cnidarien hher vorgeschritten. Insbesondere treten im Ectoderm Sinnes- zellen, nicht selten als spezifische Sinnesorgane gruppirt, sodann Nerven- zellen und Nervenfasern auf. Die letzteren bilden dann oft eine tiefere Schicht von Faserzgen, unterhalb der oberflch- lichen Ectodermlage, mit der sie durch Aus- lufer von Sinneszellen in Verbindung stehen. Bei vielen Medusen, den Craspedoten und Charybdeen, findet sich ein doppelter oder einfacher Nervenring in der Nhe des Scheibenrandes, whrend bei den Polypen (Actinien) die Nervenfasern in mehr unregelmssiger Vertheilung auf- treten. (Fig. 169.) I. Classe. Anthozoa = Actinozoa, l ) Korallenpolypen. Polypen mit Magenrohr and Mesenterial] -alten, mit inneren Geschlechts- organen (ohne medusoide Geschlechtsgeneration), meist mit festen mesoder- malen Kalkskeleten. Fig. 169. Der Lngsschnitt durch den Ringnerven von Charybdea. Ss Sinnes- zellen im Ectoderm, Gz Ganglienzellen, Nf Nervenfasern, St! Sttz- lamelle, E Entodermzellen. ') Ehrenberg, Beitrge zur physiologischen Kenntniss der Korallenthiere im Allgemeinen und besonders des rotten Meeres, desgl. ber die Natur und Bildung der Korallenbnke. Abb. der Berl. Akad., 1832. Ch. Darwin, The Structure and l'.)S Anthozoen. Mesenterialfalten. Gewebe. Die Anthozoen- (Korallen-) Polypen zeichnen sich von den Polypen der Hydromedusen durch bedeutendere Grsse und complicirtere Bildung des Gastrovascularraumes aus. Dieser ist keine einfache Aushhlung des Krpers, sondern zerfllt durch zahlreiche verticale Scheidewnde. Mesen- terialfalten, in ein System von senkrechten Tastdien, welche untereinander am Grunde der Gastralhhle communiciren. Dazu kommt oft noch ein System capillarer Gnge der Krperwandung. Tn ihrem olbern Verlaufe sehliessen sich die Taschen zu den in die Hhlungen der Tentakeln ein- fhrenden Canlen, indem die Rnder der sie begrenzenden Mesenterial- septen mit der ussern Wandung des von der Mundffnung herabhngenden Magenrohres verwachsen. Doch kann in jedem Septum unterhalb der Mundscheibe eine Oeffnung bleiben . durch welche die benachbarten Taschenrume communiciren. Das Mundrohr ist seiner Bedeutung nach Speiserhre und besitzt an seinem hintern Ende. da. wo die peripherischen Taschen in die Centralhhle mnden, eine verschliessbare Oeffnung, durch welche der Raum des Magenrohres mit dem Gastrovaseularsystem in Com- munication steht. Ausser zur Nahrungsaufnahme wird der Mund auch als Auswurfsffnung der Excretionsstoffe verwendet. Als die Verdauung be- frdernde Secrete sind die Absonderungen knuelartig gewundener Bnder (Mesenterialfilamente) am Rande der Septen zu betrachten. (Fig. 43.) Der Polypenleib besteht aus einer ussern Zellenbekleidung, aus einer innern. die Gastralrume auskleidenden Zellenschicht und aus dem zwischengelagerten Bindegewebe von sehr verschiedener Dicke und Be- schaffenheit (Mesoderm). Dieses erscheint seltener als Gallertgewebe, hufig als feste, von spindel- und sternfrmigen Zellen durchsetzte homo- gene (lcyoniden, Gorgoniden) Bindesubstanz, die sich jedoch auch zu fibrillrem Bindegewebe umgestalten kann und zum Sitz der Kalkablage- rungen wird. Auch Muskelfasern, welche von Entodermzellen stammen, knnen vom Mesoderm aufgenommen werden, whrend die neuerdings ent- deckten ectodermalen Sinnesepithelien und Nervenfibrillen an der Mund- scheibe und den Fangarmen ihre oberflchliche Lage bewahren. Die Ge- schlechtsstoffe entstehen am Rande der Septen oberhalb der Mesenterial- filamente als bandfrmige oder krausenartig gefaltete Verdickungen und sollen nach Her twigEntodermproducte sein. Meist sind die Geschlechter getrennt, indessen werden auch hermaphroditische Individuen angetroffen; selten sind alle Individuen hermaphroditisch, z. B. bei Cerianthus. Distribution of Coralreofs. London, 1842. J. D. Dana, United States Expl. Expe- dition, Zoophytes. Philadelphia, 1816. M. Edwards et J. Hai nie, Histoire natu- relle des Corailliaires. 3 Tom. Paris, 18571860. Lacaze Duthiers, Histoire naturelle du Corail. Paris, 1804. Gosse, Actinologia britannica. London, 1860. Kl- liker, Anatomisch-systematische Beschreibung der Aleyonarien. 1872. Moseley, The Structure and Relations of the Alcyonarian Heliopora coerulea etc. Pliilos. Trans- actions of the Ptoy. Soc, 1876. Entwickelung der Septen, Tuschen und Tentakeln. 199 Die aus den befruchteten Eiern nach Ablauf der totalen Furchung ausgesehlpften Jungen werden hufig als bewimperte Larven lebendig geboren und besitzen sowohl einen innern Gastralraum. als an dem bei der Bewegung nach hinten gerichteten Pole eine Mundffniing. In solcher Gestalt setzen sie sich mit dem der Mimdffmvng entgegengesetzten Pole fest und treiben in der Umgebung des Mundes 2. dann 4. 8. 12 etc., bei den Octactien sogleich 8 Tentakeln. Bei den Polyaetinien. deren Fangarme und Mesenterialtaschen sich auf ein Multiplum der 6-Zahl zurckfhren lassen, glaubte man bisher mit M. Edwards irrthmlieh, dass zuerst 6 primre, dann zwischen denselben 6 seeundre Septen zur Ent Wickelung gelangten, hierauf 1 2 dritter, 24 vierter Ordnung etc. gebildet wrden, dass also die Septen gleicher Grsse gleich- alterig seien und je einem zu gleicher Zeit gebildeten Cyklus angehrten. Indessen lieferte Lacaze Duthiers den Nachweis, dass ein ganz anderes Waehsthumsgesetz die Zunahme der Septen und Fangarme bestimmt, dass anfangs eine durchaus symmetrische Gestaltung zu Grunde liegt, aus der erst spter durch Egalisirung der alternirenden ungleichalterigen Ele- mente die sechsseitig radire Architektonik hervorgeht. Uebrigens erhlt sich oft ein Ueberrest der ursprnglich bilateralen Symmetrie in der langge- zogenen Mundspalte, welche in die Ebene derbeiden primren Tentakeln fllt. Aus der Abtheilung der Polyaetinien sind die jngsten Larven der Actinien (A. mesembryanthemum, Sargatia, Bunodes) genauer untersucht. Dieselben sind kleine, mit Wimpern bekleidete Planulae, deren einer etwas ausgezogener Pol einen Schopf lngerer Cilien trgt. Das gegenberliegende abgeflachte Leibesende ist von der Mundffnung durchbrochen, welche mittelst kurzer, durch Einstlpung entstandener Oesophagealrhre in den engen Gastralraum fhrt. Die erste Differenzirung besteht in dem Auf- treten zweier einander gegenberstehenderFalten, durch welche die Gastral- hhle in zwei ungleich grosse Taschenrume abgetheilt wird. Symmetrisch und rechtwinkelig zu diesen primren Mesenterialfalten zieht sich die Mundffniing in Form einer longitudinalen Spalte aus, so dass man durefi" dieselbe die Lage der Medianebene bestimmen kann. Bald erheben sich in dem grssern Taschenraume, den wir den vordem nennen wollen, ein- ander gegenber symmetrisch zur Mittelebene zwei neue Falten, so dass nunmehr vier Kammern, eine vordere und hintere und zwei kleinere seit- liche, vorhanden sind.- Alsdann entwickelt sich im hintern Rume ein drittes und in rascher Folge in den seitlichen Taschen ein viertes Falten- paar, welches dem vorausgegangenen an Grsse nur wenig nachsteht. Nachher werden die an die primren Falten angrenzenden Rume aber- mals durch entsprechende Septen geschieden. (Fig. 170.) Die 12 so ge- bildeten Gastrovasculartaschen egalisiren sich nunmehr allmlig und knnen in ein unpaares, in der Medianebene gelegenes Paar (1) und in fnf zu denselben symmetrisch gestellte Paare (2 6) gesondert werden. Schon 200 Anthozoen. Tentaltelsprossung. vor der Anlage des fnften und sechsten Septenpaares beginnt die Hervor- sprossnng der Tentakeln am oralen Ende der Grastrovasculartaschen, und zwar erhellt sich zuerst der Tentakel des unpaaren ') vordem Taschen- raniiis, den nachfolgenden an Grsse vorauseilend. Dann treten der gegen- berstehende und die brigen paarweise geordneten Tentakeln zuerst als Fig. 170. Aus der Entwicklungsgeschichte von Actinia mesembryanthemum, nach Lacaze Duthiers. a Larve mit acht Scheidewnden und zwei gewundenen Bandern, O Mund. /. Etwas weiter vorgeschrittene Larve mit den Anlagen von acht Fangarmen, c, d Junge Actinie mit vierundzwanzig Armen in zwei senk- recht zu einander gefhrten Lngsschnitten, e. Mund und Fangarme von der Mundflche gesehen. kleine warzige Erhhungen hervor. Nachdem smmtliche 12 Fangarme gebildet sind, egalisiren sich dieselben alternirend, so dass 6 grssere Fangarme, zu denen die unpaaren Tentakeln der Lngsachse gehren, mit eben so viel kleineren wechseln, und zwei Kreise von 6 Armen erster und eben so viel Armen zweiter Ordnung vorhanden sind. ') Aehnlich wie im Kreise der Hydromcdusen der erste Tentakel des jungen Srvjiliistoniapolji's. Fortpflanzung durch Theilung lind Sprossring. 201 Von grosser Bedeutung ist die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Sprossung und Theilung. Knospen knnen an verschiedenen Stellen ge- bildet werden, seihst am Mundende, in welchem Falle eine strohilahnliche Form zu Stande kommt. Bei Blastotroclius entstehen die Knospen rechtwinkelig zur Achse des Mutterthieres. (Fig. 171). Bleiben die so er- zeugten Individuen untereinander verbunden, so kommt es zur Entstehung von Polypenstcken , welche eine sehr verschiedene Form und grossen Umfang erreichen knnen. In der Kegel liegen die Individuen in einer gemeinschaftlichen Krpermasse, Coenencfa/m, einge- bettet und communiciren mehr oder minder unmittel- bar mit ihren Gastralrumen, so dass die von den Ein- ,, -, n-Pi i rw,i Blastotrochus nutrix, nach zelpolypen erworbenen Satte in den gesammten Stock c. semper. Lateral- bertreten. Derselbe bietet uns meist ein zutreffendes knospen. Beispiel fr einen aus gleichartigen -Gliedern zusammengesetzten Thier- staat. Nur die Arbeit der Geschlechtserzeugnisse vertheilt sich in der Regel auf verschiedene Individuen, die aber zugleich alle vegetativen und animalen Verrichtungen berein- stimmend besorgen. (Fig. 172.) Die Polypen sind besonders durch ihre Skeletbildungen (Poly- parien) bedeutungsvoll. Fast ber- Piff. 172. Fig. 173. ; 1 il :i->- W* ' ! 3&L Zweig eines Polypariums von CoraUium rubrum, Edelkoralle, nach Lacaze Duthiers. p Polyp. Kaltkrper (Sklerodermien) von Alcyoriarien, nach Klliker. a von Plexaurella, b von Gorgonia, c von Alcyonium. all, mit Ausnahme der Actinien, lagern sich im Mesoderm feste, kalkige Theile ab, welche nach der Dichtigkeit ihrer Anhufung ein lederartiges, kreidiges oder selbst steinhartes Gerst erzeugen. Sind es unverbundene Nadeln oder gezackte Stbchen (Fig. 173) von Kalksubstanz, die sich 202 Antliozoen. Skeletbildungen. f) i "1 in der Unterhaut und in dem Cnenehym verbreiten, so erhlt der Polypen- stock eine fleischige, lederartige Natur (Alcyonaria) ; verschmelzen dagegen die Kalkgeltilde mit einander, oder werden sie durch einen Kitt zu grsseren Massen ver- bunden, so entwickeln sich so- lide, mehr oder minder feste. oft steinharte Kalkskelete (Ma- dreporaria). Am Einzelthiere beginnt die Bildung dieses Ske- letes der Unterhaut an der Fuss- flche und schreitet von da in der Weise fort, dass neben dem verkalkten Fussblatt im untern Theile des Polypenkrpers ein mehr oder minder becherfrmi- ges Mauerblatt entsteht, von welchem zahlreiche senkrechte Plttehen, Septa, ausstrahlen. Am becherfrmigen Kalkge- rste des Einzelpolypen wieder- holt sich daher die Architektonik des Gastrovascularraumes. nur dass die Kalksepten den Zwi- schenrumen der Scheidewnde entsprechen. (Fig. 174.) Auch wchst die Zahl der Septen, wie die der Scheidewnde und Ten- takeln mit dem Alter der Poly- pen nach demselben Gesetze. Jedoch werden durch weitere Pifferenzirungen eine grosse Zahl von systematisch wichti- gen Modificationen des Skeletes hervorgerufen: zuweilen erhebt sieh in der Achse des Bechers eine sulenartige Kalkmasse (Columella), und in deren Um- gebung, getrennt von den Strahlen des Mauerblattes, ein Kranz von Kalkstbchen (Pali). (Fig. 175.) Es knnen ferner zwischen den Seitenflchen der Strahlen Spitzen und Blkchen als Interseptalbalken oder auch horizontale Scheide- Verticaler Schnitt durch einen Polypen von Aslroides coly~ cularis, nach Lacaze Duthiers. Man sieht die Mund- ffnung und das Oesophagealrohr nebst den an dasselbe befestigten Scheidewnden, desgleichen die Kalksepten zwischen denselben und die Columella des Skelets (SkJ. Fig. 175. Verticalschnitt durch den Kelch von Cyafhina Cyathus, nach Mi Ine Edwards. ,S* Septen. P Pali, C Columella. Madrepora verrucosa nach Ed. II. Korallenriffe. 203 Fig. 177. wnde (Dissepimenta) zur Ausbildung kommen, wie anderseits auch die Aussenflche des Mauerblattes vorspringende Rippen ( Costae) und zwischen diesen hnliche Dissepimente aufweisen kann. Die bedeutenden Formverschiedenheiten der Polypenstcke sind nicht allein durch die abweichenden Skeletbildungen der Polypenleiber veran- lasst, sondern das Resultat eines verschiedenen, durch Sprossung und unvollkommene Theilung bedingten Wachsthnms. Demgemss unterscheidet man zahlreiche Modifikationen verstelter Stcke, wie z. B. der Madre- poren (Fig. 176) und Oculiniden (Fig. 177); ferner lamel- lse und massige Stcke, wie sie die Astraeen (Fig. 178) und Maeandrinen (Fig. 179) bieten. Die Antliozoen sind durchaus Bewohner des Meeres und leben vorzugsweise in den wrmeren Zonen, wenn- gleich einzelne Typen der fleischigen Octactinien und auch Actinien ber alle Breiten hinaus sich erstrecken. Die Polypen, welche Bnke und Riffe bauen, beschrn- ken sich auf einen etwa vom 28. Grad nrdlicher und sdlicher Breite begrenzten Grtel und reichen nur hie und da ber denselben hinaus. Meist leben dieselben in der Nhe der Ksten und erzeugen hier im Laufe der Zeit durch die Ablagerungen ihrer steinharten Kalkgerste Felsmassen von kolossaler Ausdehnung, welche einerseits als Korallenriffe (Atolle, Canalriffe, Strandriffe) der Schifffahrt gefahrbringend sind, andererseits zur Grundlage von Inseln werden knnen. In beiden Fllen kommt der Wirk- Fig. 179. Ast von Ocidina speciosa nach Ed. H. Fig. 178. Astraca (Goniastraea) pectinata Ehrhg nach K 1 u n z i n s e r. Maeandrina (Coeloria) arbica Klz., nach Klunzinger. samkeit der Korallenthiere eine llmlige Niveauvernderung, Hebung des Meeresgrundes zu Hilfe, wie andererseits auch die Ausbreitung der Korallenbnke in die Tiefe durch eine seculre Senkung des Bodens herbei- gefhrt werden kann. Wesentlich ist der Antheil, den die Anthozoen an der Vernderung der Erdoberflche nehmen. Wie dieselben gegenwrtig theils die Ksten 204: Alcyonaria r= Oclactinia. vor den Folgen der Brandung beschtzen, theils durch Erzeugung gewaltiger Kalkmassen zur Bildung von Inseln und festen Gesteinen bei- tragen, so waren sie auch in noch grsserem Umfange in frheren geolo- gischen Epochen thtig, von denen namentlich die Korallenbildimgen t\r* Uebergangsgebirges und der jurassischen Formation eine sehr bedeutende Mchtigkeit besitzen. 1. Ordnung. Rugosa = Tetracorallia. Palaeozoische Korallen mit zahlreichen, nach der Vierzahl gruppirten, symmetrisch angeordneten Sepien. Hierher gehren die Familien der Cyaihophylliden, Stauriden etc. 2. Ordnung. Alcyonaria = Oetactinia. Polypen und Polypen stocke mit acht gefiederten Fangarmen und, ebensoviel unverlcalkten Mesenterial/ alten. Die Kalkaltscheidungen der sogenannten Cutis fhren zur Bildung von fleischigen Polyparien oder minder festen, zerreiblichen Binden in der Umgebung eines bald hornigen, bald kalkigen steinharten Achsenskeletes, oder auch zu festen Kalkrhren (Tubiporen). Ueberall liegen dem Skelet bestimmte Kalkkrper, Sklerodermiten, zu Grunde. Die Embryonen weiden nieist als bewimperte Larven noch ohne Septen und Mundarme geboren. Die Trennung der Geschlechter auf verschiedene Individuen gilt als Kegel. (Fig. 172.) 1. Farn. Alcyonidae. Festsitzende Polypenstcke ohne Achsenskelet, meist von fleischigem, lederartigen Polypar, mit nur sprlichen Kalkeinlagerungen der Cutis. Die Colonien entstehen entweder durch laterale Knospen und bilden dann gelappte und ramificirte Massen, z. B. Alcyonium palmatum Fall., digitatum L., oder es sind basale Sprossen und wurzelartige Auslufer, welche die Einzelthiere verbinden, z. B. Cornularia crassa Edw. 2. Farn. Pennatulidae, Seefedern. Polypenstcke, deren nackte freie Basis im Sande und Schlamme steckt, meist mit hornig biegsamem Achsenskelet. Neben den Geschlechtsthieren kommen kleine sterile Polypen vor. Interessant ist das Vorkommen von Oeffnungen am Stamme zur Aufnahme und Abgabe von Wasser. Bald sitzen die Thiere auf Seitenzweigen des Stammes auf, und das Polypar wird federffmig, z. B. bei Pennatula rubra Ellis, bald erheben sich dieselben auf allen Seiten des einfachen Stammes, z. B. bei dem dicischen Veretillum cynomorium Pall. In anderen Fllen er- scheint das Polypar flach und nierenfrmig, mit bulbsem, aber achsenlosen Stiele, ReniUa violacea Quoy. Gaim., oder durch die Anhufung der Polypen am oberen Ende eines langen Stammes nach Art einer Dolde gestaltet, Umbdlula Thomsonii Kll. 3. Farn. Gorgonidae, Bindenkorallen. Die festsitzenden Colonien besitzen ein horniges oder kalkiges, baumfrmig versteltes Achsenskelet, welches von einer zer- reiblichen Rinde oder einem weicheren, Kalkkrper enthaltenden Parenchym berzogen wird. Die Leibesrume der Einzelthiere communiciren durch verstelte gefssartige Rhren, welche die gemeinsame Ernhrungsfissigkeit enthalten. Entweder ist die Achse hornig, biegsam und ungegliedert, wie z. B. helGorgonia verrucosa Pall., (RM- pidogorgia) flabellum L., oder abwechselnd aus hornigen und kalkigen Gliedern zu- sammengesetzt, wie z. B. bei Isis Mppuris Lam., Melithaea uchracea Lam., oder Zoantharia Hexactinia. 205 i endlich steinhart und aus Kalk gebildet. Der letztere Fall gilt fr die Edelkoralle, Coralliuin rubrum Lam., welche den rothen, zu Schmucksachen verwendeten Korallen- stein liefert. Dieselbe findet sich im Mittelmeer, namentlich an den steinigen Ksten von Algier und Tunis, und bildet dort einen wichtigen Gegenstand des Erwerbes. 4. Farn. TuMporidae, Orgelkorallen. Die Polyparien einem Orgelwerke hnlich. Die Thiere sitzen in parallelen, durch horizontale Platten verbundenen Kalkrhren. Tubipora Hemprichtii Ehrbg. 3. Ordnung. Hexactinia = Zoantharia. Polypen und Polypenstcke mit 6, 12 und in fortschreitende!' Ordnung steigenden Fangarmen, die meist in mehreren Kreisen alterniren. Leib seltener ganz weich oder mit lederartigem Gerst, in der Regel mit kalkigem, steinhartem Polypar von strahlig-faserigem Gefge. Auch hier gilt die Trennung des Geschlechtes als Regel, indessen werden auch hermaphrditische Polypen (Actinia) nicht selten angetroffen. Die Polypen tragen sehr allgemein ihre Embryonen lngere Zeit mit sich herum, so dass dieselben acht- oder zwlfstrahlig mit den Anlagen der Fangarme geboren werden. Viele erzeugen Korallenriffe und Inseln. (Fig. 175 179.) 1. Antipatharia. Meist mit nur sechs Fangarmen und horniger Skeletachse. Fam. Antipathidae. Polypenstcke mit weichem, nicht verkalkten Krper, aber mit einfachem oder verstelten Achsenskelet. Nur sechs Fangarme umstellen die Mundffnung, z. B. Antipathes Pall. 2. Actiniaria. Ohne Hartgebilde. Fam. Actinidae. Mit weichem Krper, bald Einzelthiere mit mehrfachen alter- nirenden Tentakelkrnzen, Actinia L., bald zu Stolonen verbunden und zu Stcken aggregirt, Zoanthus Cuv. Die ersteren knnen zum Theil ihren Befestigungsort mittelst der contractilen Fusssohle verlassen und sich frei bewegen. Viele erreichen eine verhltnissmssig bedeutende Grsse, besitzen prachtvolle Farben. Sie sind als Seeanemonen die Zierden der Seewasseraquarien. Actinia mesembryanthemum L. Zu- weilen scheidet die Haut eine mit zahlreichen Nesselkapseln erfllte klebrige Masse oder gar eine Art Hlle ab. Cerianthus Delle Ch. 3. Madreporaria. Mit zusammenhngendem harten Kalkskelet. a) Aporosa. Fam. Turbinolidae, Mtzenkorallen. Meist Einzelpolypen mit festem Kalkgerste, undurchbohrtem Mauerblatt und wohl entwickeltem Fussblatt und Septen, deren Zwischenrume bis zum Grande offen bleiben. Turbinolia Lam., Flabelliim Less., Garyophyllia Lam., C. cyathus Lam., Blastotrochiis Ed. H. Fam. Oculinidae, Augenkorallen. Polypenstcke mit steinhartem, meist stigem Polypar, mit reichlich verkalktem Cnenchym und wenig zahlreichen Septen in den Kelchen der Einzelthiere. Oculina virginea Less., Ind. Ocean. Amphihelia oculata L., weisse Koralle, Mittelmeer. Fam. Astraeidae, Sternkorallen. Meist massige Polypenstcke mit verwachsenen Mauerblttern ohne Coenenchym, bald mit schneidendem, bald mit eingeschnittenem gezhnten Bande der Septa, die Interseptalrume werden von horizontalen Scheide- wnden erfllt. Eusmilia Edw. Die durch Theilung erzeugten Einzelthiere bleiben nur an der Basis verbunden und erzeugen ein rasenartiges Polypar mit schneidenden Septalrndern der Kelche. Galaxea Oken. Die Einzelkelche, durch Knospung ent- standen, am oberen Rande frei, ebenfalls mit schneidenden Rndern der Septa. Astraea Lam., Einzelkelche durch die ganze Mauer verschmolzen mit gezackten 206 II. Classe. Polypomednsae. Septalrndern der Kelche. Maeandrina Lara., Einzelkelche zu langen Thlern ver- einigt. M. crassa Edw. H. Fam. Fungidae, Pilzkorallen. Meist grosse und flache Einzelkelche; zuweilen Polypenstcke, ohne Mauerblatt, mit sehr zahlreichen, stark entwickelten, durch Synapticulae verbundenen und gezchnten Septen. Fungia discus Dana., Halomitra Dana., Lophoseris Edw. H. b) Perforata. Fam. Madreporidae, Madreporen. Polypen und Polypenstcke mit porsem Coenenchym und durchbohrtem Mauerblatt. Gastralhhle im Grunde offen und mit dem Centralcanal in der Achse des stigen Polypars communicirend. Septa wenig entwickelt. Madrepora cervicomis Lam., Dendrophyllia ramea Edw., Mittelmeer, Astroides calycularis Pall. II. Classe. Polypomedusae, 1 ) = Polypomedusen. Fig. 180 a. Polypen ohne Magenrohr, mit einfachem Gastrovasmlarraum und medusoider Geschlechtsgeneration, sowie frei schwimmende Medusen als Ge- schlechtsthiere. Diese Classe umfasst die kleinen Polypen und Po- lypenstcke nebst den Schei- benquallen als den zuge- hrigen Geschlechtsthieren. Durchgngig besitzen jene einen einfacheren Bau als die Anthozoen, hinter denen sie auch der Grsse nach meist bedeutend zurckblei- ben; sie entbehren des Ma- genrohres, der Scheidewnde und Taschen des Gastrovas- cularraumes. Nur die Poly- pen der als Scyphistomen be- kannten Ammen der Schirm- quallen besitzen in vier Gastralwlsten einen Ueber- rest von Gastralfalten, aus denen sich auch Filamente entwickeln. Die Polypen- stckchen bringen nur selten Zweig eines Obeliastckchens (0. gelatinosa). Mnudffnung eines Nhrpolypen mit vorgestreckten Fangaraen, .UModusengemnien (Mrfleporiden) dlircll Vei*- ara Leib eines proliferirenden Polypen, Tli glockenfrmiges , ., , , Gehuse (Theca) eines Nhrpolypen. Kai Kling dll lestereS, (10111 ') Eschscholtz, System der Acalephen. Berlin, 1829. Th. Huxley, Memoir on the anatomy and afflnities of the Medusae. Phil. Transact. London, 1849. Organisation. Skelet. Polypoide, mednsoide Formen. 207 Fig. 180 b. Polypar vergleichbares Kalkgerst zur Entwickelung. Treten Skelet- bildungen auf, so sind es in der Kegel mehr oder minder verhornte Aus- scheidungen der Oberhaut, welche als zarte Khren den Stamm und dessen Ramifictionen berziehen und zuweilen in der Umgebung der Polypen kleine becherartige Gehuse bilden (Fig. 180 ); indessen ist auch im Innern des Krpers unter der Oberhaut eine mehr oder minder derbe Mesodermlamelle zur Sttze der beweglichen Weichtheile entwickelt, an deren Stelle bei der Meduse die bindegewebige Gallertscheibe tritt. Ohne Zweifel vertritt die Scheibenqualle (Fig. 180 b) morphologisch den hheren Typus, zumal da sie als das zur Vollendung gereifte Geschlechts- individuum erscheint, whrend den Polypen die Aufgabe der Ernhrung und Vegetation zufllt. Im Zusam- menhang mit der freiem Bewegung und hhern Lebensstufe der Schei- benqualle oder Meduse finden wir an derselben ein ectodermales Ner- vensystem und Sinnesorgane. Das erstere hat seinen Hauptsitz am Scheibenrand und besteht aus Ner- venfibrillen, welche mit Ganglien- zellen untermischt in Form eines doppelten Faserstranges das Ring- gefss begleiten. Die Sinnesorgane sind die sogenannten Randkrper. Die Geschlechtsstoffe der Meduse nehmen entweder aus dem Ecto- derill ihren Ursprung, Ulld ZWai' Freigewordene Meduse einer Obelia (gelatinosa), noch ;., TT i , j? l Tt v j?- ohne Geschlechtsorgane, q Gehrblschen. im Verlaufe der Radiargefasse h y (Eucopiden), beziehungsweise in der Wand des Mundstiels (Oceaniden), oder entstehen aus dem Entoderm an der Unterseite (Subumbrella) des Schirmes (Schirmquallen). Hutig bleiben Polyp und Meduse auf einer tieferen Stufe der morpho- logischen Difterenzirung zurck und werden jene zu polypoiden Anhngen, diese zu medusoiden, die Geschleehtsstoffe einschliessenden Gemmen, welche an dem Stamme oder an Theilen der Polypen aufsitzen. In solchen Fllen erscheint die Individualitt dieser Anhnge beschrnkt; mednsoide und polypoide Thiere sinken physiologisch zu der Bedeutung von Krpertheilen oder Organen herab, whrend der gesammte Stock einem Organismus nher kommt. Je vollendeter sich Arbeitstheilung und Polymorphismus an L. Agassiz, Coatributions of the Natural History of the United States, Acalephae Vol. III, 1860. Vol. IV, 1862. E. Haeckel, System der Medusen. Tom. I und II. Jena, 1880 und 1881. .208 Polypomeilusen. Verhlfcniss von Polyp und Meduse. den polypoideii und medusoiden Auhngen des Thierstockes ausprgen, um so hher wird die Einheit der morphologisch als Thierstock zu bezeich- nenden Gesammtheit. Sprossung und einlaches Wachsthum lallen hier oft ohne Grenze zusammen. Lange Zeit galt es als merkwrdiges, einer Erklrung kaum zugng- liches Verhlt niss. dass so differente Organismen, wie Polypen und Medusen, die man systematisch als verschiedene Classen getrennt hatte, lediglich verschiedene Zustnde in der Lebensgeschichte einer einheitlichen Ent- wickelungsreihe bezeichnen und deshalb im engsten genetischen Verband sogar der Art nach zusammenfallen. Die Theorie vom Generationswechsel 1 ' brachte nur eine Umschreibung des Sachverhaltes, aber keine Erklrung. Erst die Entstehungsweise des Medusenleibes am Polypenkrper gab Aufschluss ber die unmittelbare Beziehung beider Formen, indem durch dieselbe bewiesen wurde, dass die Meduse ein abgeflachter scheibenfrmiger Polyp ist, dessen flacher, aber weiter Gasiralraum in Folge von vier } sechs oder acht septalen Verwachsungsstreif 'en peripherische Gefsstaschen (Magen- taschen) oder Radircanle gewonnen hat, welche den Interseptalrumen oder Gastrovasculartaschen der Anthozoen entsprechen. Die Verschiedenheit beruht im Zusammenhang mit der Scheibenform vornehmlich auf der Lage des Magenrohres als usserer Mund- oder Mageiistiel, sowie der Hhen- reduktion der in radialer Sichtung ausgedehnten Septalfelder, die durch die Verwachsung der oralen und aboralen EntodermMtter zur Bildung einer in die Gallertsub stanz eingelagerten Gefsslamelle bezeichnet sind. Zugleich erscheint die verbreiterte Mundscheibe zur Begrenzung der Schirm- oder Glockenhhle concav eingezogen und die Ectodermbekleidung derselben zur Muskulatur der unteren Schirmwand oder Subumbrella umgestaltet. Die Sttzsubstanz der gewlbten (vom Befestigungspunkte losgelsten) Aboralrlche der Scheibe wird zu einer mchtigen, nicht selten mit Zellen erfllten Mesodermlage, welche die Schirmgallerte oder die Gallerte der Umbrella darstellt, whrend die der oralen Wand den Charakter einer dnnen, aber festen Lamelle bewahrt und als Sttzplatte der subumbrellaren Mus- kulatur (Schwimmsack der Glocke) dient. Die Tentakeln entspringen demgemss nahe am Scheibenrande und sind zu den Sandfden oder Sandtentakeln der Meduse geworden, zu denen noch vier einfache oder verstelte Mimdarme als Wucherungen des Mundstieles hinzukommen. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung hat auch die unge- schlechtliche Vermehrung eine weite Verbreitung, insbesondere im Kreise der polypoideii Formzustnde, in welchem sie zur Entstehung polymorpher Thierstcke fhrt. Meist alterniren beide Formen der Fortpflanzung in gesetzmssigem Wechsel zur Erzeugung verschiedener Generationen. In- dessen gibt es auch Medusen (Aeginojpsis, Pelagia), welche ohne Genera- tionswechsel direct aus Eiern aufdemWege der continuirlichenEnt Wickelung mit Metamorphose hervorgehen. Am hufigsten aber erzeugt die Meduse Hydromedusae, Hydroiden. 209 Fig. 181. oder die medusoide Geschlechtsgemme ans ihrem Ei einen Polypen, und dieser entweder alsbald durch Quertheimng oder erst nach lngerem Wachs- thivm, nach der Production eines sessilen oder freischwimmenden Polypen- stockes, die Generation der Medusen, beziehungsweise medusoiden Ge- sehlechtsgemmen. Die Hydromedusen ernhren sich wohl durchgngig von thierischen Substanzen und bewohnen vorzugsweise die wrmeren Meere. Die frei- beweglichen Quallen und Siphonophoren leuchten zur Nachtzeit. 1. Ordnung. Hydromedusae, ') Hydroiden, Hydroidmedusen. Stckchen von Polypen ohne Magenrohr und Mesenterial] "alten, mit medusoiden Geschlechtsgemmen oder mit kleinen Randsaummedusen (Cras- pedoten) als Geschlechtsthieren. Die Polypen und polypoiden Formen sind die aufammenden Genera- tionen und bilden kleine moosartige oder dendritische Stckchen, die hufig von chitinigen oder hornigen Rhren umhllt sind (Cuticu- larskelet), welche sich zu be- cherfrmigen Gehusen im Umkreise der Einzelpolypen erweitern knnen. Stamm und ramificirte Zweige enthalten einen Centralcaual , welcher mit dem Gastralraum aller ein- zelnen Polypen und polypoiden Anhnge communicirt und den gemeinsamen Nahrungs- saft einschliesst. Den Polypen fehlen Ma- genrohr und Seheidewnde der bewimperten Gastralhhle. In der Regel bleiben Ectoderm und Entoderm einfach uud nur durch eine dnne zwischen- liegende Sttzlamelle geson- dert, die keinerlei zellige Elemente aufnimmt. Sehr verbreitet scheint das Vorkommen von Lngsmuskelfasern als unmittelbaren Auslufern der ecto- dermalen Epithelzellen (Hydra, Podocoryne), doch knnen diese Muskeln Podocoryne carnea nach C. Grobben. PPolypen, ATMedusen- gemmen an proliferirenden Polypen, ,S Spiralzooid, Sk Skelet- polyp. (Vergl. die losgelste Meduse, Fig. 154.) J ) L. Agassiz, Contributions to the Natural History of the United States of America, vol. II IV, 18601862. G. J. Allman, A monograph of the gymnoblastic or Tubularian Hydroids, Vol. I, und II. London, 1871 und 1872. N. Kleinenberg, Hydra. Leipzig, 1872. 0. und R. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Leipzig, 1878. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 14 210 Hydroiden. Medusoide Gemmen und craspedote Medusen. Fig. 182. auch als selbstndige Lage kernhaltiger Faserzellen in der Tiefe des Epithels zur Sonderung gelangen (Hydractinia, Tubularia). Nicht immer sind alle Polypen gleich, hufig finden sich neben dem Ernhrungspolypen prolife- rirende Polypen, welche die Geschlechtsgemmen an ihrer Wandung er- zeugen. Die sterilen Polypen knnen aber selbst wieder untereinander verschieden sein durch die Zahl ihrer Fangfden und die gesammte Form, sodass verschiedene Arten polypoider Individuen an demselben Stckchen auftreten. Wir finden daher bereits schon bei den Hydroiden den Poly- morphismus der Siphonophoren vorbereitet (Podocoryne, Plumularia). (Fig. 181.) Geschlechtsproducte werden nur ausnahmsweise im Polypenkrper selbst, und zwar im Ectoderm desselben erzeugt (Hydra). Vielleicht aber ist diese Ausnahme durch die An- nahme einer Rckbildung von me- dusoiden Gemmen zu erklren. In der Regel sind besondere, von bei- den Zellenlagen gebildete medu- soide Gemmen die Trger der Ge- schlechtsstoffe. Im einfachsten Falle nehmen die knospenfrmigen Individuen der Geschlechtsgenera- tion einen Fortsatz der Gastral- hhle,des polypenfrmigen Trgers oder des Achsencanales vom Hy- droidstckchen auf, in dessen Um- gebung sich dann die Geschlechts- stoffe anhufen (Hydractinia echi- Phialidium variabile, von der Subumbrellarseite aus dar- ^-, gestellt. V Volum, Mund, Ov Ovarien, Ob Gehr- nata, Ctava, SQUamata) ,' aill emei' Maschen, Bf Randfaden, Rw Randwiste. vorgeschrittenem Stufe findet sich in der Peripherie der Knospe eine mantelartige Umhllung mit continuir- licher Gefsslamelle oder mit mehr oder minder entwickelten Radirgefsseu (Tubidaria coronata, Eudendrium ramosum van Ben.) ; hufig kommt es zur Bildung kleiner sich lsender Scheibenquallen (Campanularia gelatinosa van Ben., Sarsia tubulosa), die frher oder spter, oft erst nach lngerm freien Leiten und nach bedeutender, mit Metamorphose verbundener Grssenzunahme geschlechtsreif werden. Die als Hydroidmedusen zu bezeichnenden Scheibenquallen unter- scheiden sich von den Acalephen, von einzelnen Ausnahmen abgesehen, durch ihre geringere Grsse -- einzelne Formen, wie z. B. Aequorea knnen mehr als 1 Fuss im Durchmesser erreichen - - und durch die einfachere Organisation; sie besitzen eine geringere Zahl (4, 6 oder 8) Radirgefsse, nackte, nicht von Hautlappen bedeckte Randkrper (daher Gymnophthal- mato.Forbes) und einen muskulsen Randsaum, Velum (daher Craspedota, Geschlechtsproducte. Nervenring. Randkrper. 211 Fie. 183. Gegenbanr). (Fig. 182.) Die Geschlechtsproducte bilden sich an der Wan- dung deradircanle oder des Magenstieles wohl stets aus demEctoderm, jedoch nicht wie bei den Acalephen in Aussackungen des Gastralraunies. Die hyaline Gallertsubstanz der Scheibenqualle bleibt in der Regel structurlos und entbehrt zelliger Einlagerungen, kann aber von senk- rechten Fasern durchsetzt sein (Liriope) , deren Bildung als Zellenauslufer wohl im Znsammen- hang mit der Genese des Gallertschirmes als Aus- j^ scheidimgsprodnct des anlagernden Ectoderm- und ^ l. Entodermepithels zu erklren ist. Der Nervenring am Scheibenrande wird von einem kleinzelligen, Flimmerhaare tragenden Sin- ^-^ &3 nesepithel bedeckt und erscheint als doppelter, von f^bischenamNervenringund * rr Kinggelass von Oetorchis, nach Ganglienzellen durchsetzter Faserstrang. Der um- - undR - Hertwig. B&Band- blschen, 0, 0' zwei Otolithen, tangreichere obere Ringnerv verluft oberhalb des im Hrhaare, Hz Hrzeiien, Velums. der schwchere Ringnerv hat dagegen seine ^^Ty*!- GehSofganc Lage auf der untern Seite desselben. Dieser enthlt der resiwiaten..) strkere Fasern, sowie grssere Ganglienzellen und versorgt durch aus- tretende Fibrillenzge, welche wiederum zu Ganglienzellen anschwellen und einen subepithelialen Plexus zwischen Muskelepithel und Faserschicht bilden, die Muskulatur von Velum und Subumbrella. Vom obern Nerven- ring, in welchem kleinere Ganglienzellen vor- wiegen, treten die Fibrillenzge zu den Ten- takeln, whrend die Fibrillen der Sinnesnerveii von beiden ausgehen knnen. (Fig. 183.) Die schon seit langer Zeit als Sinnesorgane in An- spruch genommenen Randkrper sind ent- weder Augenflecke (Ocellen) oder Gehrbls- chen. Demgemss sind die Hydroidmedusen ent- weder Ocellaten oder Vesiculaten. Bei den letzteren gehren die Gehrbls- chen am Scheibenrande der Subumbrellarseite an und enthalten eine oder mehrere in Zellen entstandene Concremente. Um jede blasenfr- mige concrementhaltige Zelle liegen eigenthm- liche Sinneszellen an, deren bgeifrmige ge- bogene Haaranhnge(Hrhaare) die Concrement- blase berhren. In die Basis der Hrzellen tritt eine Nervenfibrille ber (Fig. 183). Die Gehrorgane der Trachymedusen setzen sich oberhall) des Velums dem obern Nervenring an und sind ent- weder frei vorstehende Klbchen mit Otolithen und Hrzellen (Trachynema) oder wie bei Geryonia in die Gallerte hineingerckte und somit blasenfrmig umschlossene Bildungen mit den gleichen Zellengruppen. (Fig. 184.) 14* Ffe. 184. Hrblschen von Geryonia (Carma- rina), von der Flche gesehen, nach . und R. Hertwig. .ZV und N' die zutretenden Nerven, Ol Otolith, Hz Hrzellen, Uli Hrhaare. (Typus der Gehrorgane AiTraclupualusm.) 212 Hydroiden. Sprossung an Medusen. Entwicklung. Metamorphose. Fast allgemein herrscht getrenntes Geschlecht, selten findet sich (Tu- bularia) eine dicische Anordnung. Zuweilen beobachten wir auch an den Medusen Knospenhildung (Sarsia prolifera) oder Theilung (Stomobrachium mirabum). Auch knnen parasitische Jugendformen von Cuninen durch SprossungAnlassznderEntstehimgvonKnospenahrenaner^om'^engeben. Die Entwickelung des in der Kegel nackten (einer Dotterhaut ent- behrenden) Eies ist bislang nur in wenigen Fllen eingehender verfolgt. Ueberall scheint eine totale Furchung stattzufinden, welche meist eine Furehungshhle zurcklsst und dann zur Bildung eines einschichtigen Blastoderms fhrt. Dieses erzeugt eine zweite entodermale Zellenlage als innere Bekleidung der zum Gastralraum werdenden Furchungshhle mittelst polarer Ein Wucherung (Aequorea). Die kugelige oder ovale Larve setzt sich nun entweder fest, um durch Sprossung zu einem kleinen Hydroid- stckchen zu werden, oder bildet sich frei schwimmend direct zu einer kleinen Meduse aus (Trachymedusen). Die frei gewordenen Medusen erfahren nach ihrer Lsung meist eine mehr oder minder tiefgreifende Umgestaltung, die nicht nur auf einer Formvernderung des sichvergrssernden Schirmes und Mundstieles, sondern auch auf einer nach bestimmten Gesetzen erfolgenden Vermehrung der Randfden, Randkrper (Tima) und selbst Radircanle (Aequorea) beruht. Indessen kommt es auch vor, dass die geschlechtsreife Scheiben- qualle nach Krpergrsse, Zahl der Randkrper und Tentakeln ganz be- deutende Variationen zeigt (Phialidium variabile, Clyihia volubilis). Die Schwierigkeit der Systematik wird durch den Umstand erhht, dass die nchst verwandten Polypenstckehen verschiedene Geschlechts- formen erzeugen knnen, wie z. B. Monocaulus sessile Geschlechtsgemmen. Corymorpha sich loslsende Medusen (Steenstrwpia) hervorbringen. Auch knnen bereinstimmend gebaute Medusen, die man zu derselben Gattung stellen wrde, von Hydroidstckchen verschiedener Familien aufgeammt werden (Isogonismus); es kommt sogar vor, dass Medusenarten nahestehen- der Gattungen, die einen mittelst Generationswechsels durch Hydroid- stckchen aufgeammt werden, die anderen sich direct entwickeln. Daher erscheint es ebensowenig zulssig, der Eintheilimg ausschliesslich die Geschlechtsgeneration zu Grunde zu legen . als die Ammengeneration ohne die erstere zu bercksichtigen. 1. Unterordnung. Eleuiheroblasteae. Einfache Hydroidpolypen ohne medusoide Gemmen mit beiderlei Geschlechtsstoffen in der Leibeswand des Polypen. Fam. Hydroidac. Hydra, Ssswasserpolyp. H. viridis L., H. fusca L., bekannt durch die ausserordentliche Beproductionskraft. 2. Unterordnung. Hydrocorattiae. Korallenhnliche Hydroidstcke mit verkalktem Coenenchym und rhrigen, in oberflchlichen Poren ge- ffneten Zellen theils fr grssere Nahrthiere, theilsfr mundlose, mit Ten- Tulnilarien (Ocellaten). Campamilarien (Vcsiculaten). 213 takeln besetzte Thiere, welche in grsserer Zahl meist kreisfrmig um je ein Nhrthier angeordnet sind. Polyparien auch im fossilen Zustande erhalten. Farn. Mleporidae. Mlepora L. M. alcicomis L. Farn. Stylasteridae. 3. Unterordnung. Tubulariae (Ocellatae, Augenfleckenmedusen). Nackte oder von chitinigem Periderm berkleidete Polypenstckchen ohne I leeherfrmige Zellen (Hydroihecen) in der Umgebung der Polypenkpfchen. Die Geschleehtsgemmen sprossen am Leibe der Polypen oder am Stocke. Die sieh lsenden Medusen sind Augenfleckmedusen der Gattungen Oce- ania, Sarsia etc. Farn. Clavidae. Polypenstckchen mit chitinigem Periderm. Die keulenfrmigen Polypen mit zerstreut stehenden, einfach fadenfrmigen Tentakeln. Die Geschlechts- gemmen entstehen am Polypenkrper und bleiben meist sessil. Cordylophora Allm. Stock verzweigt mit Stolonen, welche fremde Gegenstnde berziehen. Gonophoren oval, mit einer Bekleidung von Perisark versehen, dieisch vertheilt. Im sssen Wasser. C. lacustris Allm., dlbicola Kirchp., Elbe, Schleswig. Marine Gattungen sind Clara 0. Fr. Mll. Verwandt sind die Eudendrien mit Eudendrium ra- mosum L. Farn. Hydractinidae. Polypenstckchen mit flacher Ausbreitung des Coenen- chyms und festen incrustirten Skeletabscheidungen. Die Polypen sind keulenfrmig mit einem Kranze einfacher Tentakeln. Neben denselben gibt es auch lange tentakel- frmige Polypoiden (Spiralzooids). Hydractinia van Ben. Medusengemmen sessil an tentakellosen proliferirenden Individuen. H. echinata Flem. Podocoryne Sars. (Fig. 181.) Die Geschleehtsgemmen werden als Oceaniden frei. P. carnea Sars. Farn. Tubularidae. Polypenstckchen von chitinigem Periderm berzogen ; die Polypen tragen innerhalb des usseren Tentakelkranzes einen inneren, der Proboscis aufsitzenden Kreis fadenfrmiger Tentakeln. Die Geschleehtsgemmen entspringen zwischen beiden Kreisen von Fangarmeu. Tubularia L. Die Hydroidstckchen bilden kriechende Wurzelverzweigungen, auf denen sich einfache oder verzweigte Aestchen mit den endstndigen Polypenkpfchen erheben. Die Geschleehtsgemmen sessil. T. (Thamnocnidia Ag.) coronata Abiig., dieisch. Corymorpha Sars . Der von gallertigem Periderm umhllte Stiel des solitren Polypen befestigt sich mit wurzeifrmigen Fortstzen und enthlt Radircanle, welche in die weite Magen- hhle des Polypenkpfchens fhren. Die frei werdende Meduse ( Steenstrupia) glocken- frmig, mit einem Randfaden, aber bulbsen Anschwellungen am Ende der anderen Radircanle. C. nutans Sars., C. nana Alder. 4. Unterordnung. Campanulariae (Vesiculatae , Randblschen- medusen). Die chitinigen Skeletrhren erweitern sieh in der Umgebung der Polypenkpfchen zu becherfrmigen Zellen (Hydrothecen). In diese kann das Polypenkpfchen Mundkegel (Proboscis) und Tentakeln meist vollstndig zurckziehen. Die Geschleehtsgemmen entstehen fast regel- mssig an der Wandung proliferirender Individuen, welche der Mund- ffnung und der Tentakeln entbehren, und sind bald sessil, bald trennen sie sich als kleine Randblschenmedusen mit Geschlechtsorganen an den Radircanlen (Eucopiden, Geryonopsiden, Aequoriden). Farn. Plumularidae. Die Zellen der verzweigten Hydroidstckchen einreihig, die Zellen der Nhrpolypen mit kleinen, von Nesselkapseln erfllten Nebenkelchen (Nematocalyx). Plumularia cristata Lam., Antennularia antennina Lam. 214 Hydroiden. Trachymedusen. Siplionophoren. Farn. Sertularidae. Verzweigte Hydroidstckchen, deren Polypen in Haschen - frmigen Zellen an entgegengesetzten Seiten der Aeste sich erheben. Dynamena pumila L., Sertularia abietina, cupressina L. Farn. Campanularidae = Eucopidae. Die becherfrmigen Zellen sitzen ver- mittelst geringelter Stiele auf, die Polypen besitzen unterhalb ihrer konisch vor- tretenden Proboscis einen Kreis von Fangarmen. Campanularia Lam. Die prolife- rirenden Individuen sitzen den Verzweigungen auf und erzeugen freie Medusen von glockenfrmiger Gestalt mit kurzem vierlippigen Mundstiel, vier Radircanlen, ebensoviel Randfden und acht interradialen Randblschen. Nach der Trennung bilden sich die Interradialtentakeln aus. C. (Clythia) Johnstoni = volubilis Johnst., wahrscheinlich mit Eucope variabis Cls. Obelia Per. Les. Unterscheidet sich von Campanularia durch die Medusen. Dieselben sind flach, scheibenfrmig und besitzen zahlreiche Randtentakeln, aber ebenfalls acht interradiale Blschen. 0. dichotoma L. = {Campanularia gelatinosa van Ben.), C. geniculata L., Laomedea Lamx. Die Geschlechtsgemmen bleiben sessil in der Zelle des proliferirenden Trgers. L. cali- culata Hincks. Farn. Aequoriden. Medusen mit zahlreichen Radirgefssen und Randtentakeln. Aequorea Forsk. Hier schliessen sich die Geryonopsiden an. Octorchis E. Haeck. Tima. 5. Unterordnung. Trachymedusae. Medusen mit festem, oft durch Knorpelspangen gesttztem Gallertschirm, mit starren von solidem Zellen- strang erfllten Tentakeln, welche auf den Jugendzustand beschrnkt sein knnen (Larven erGeryoniden). Entwickelung ohne Hydroidammen durch Metamorphose. Farn. Trachynemidae. Mit starren, kaum beweglichen Randfden. Die Genital- organe entwickeln sich au blschenfrmigen Ausstlpungen der acht Radircanle. Trachynema ciliatum Ggbr.. Bhopalonema vdatum Ggbr., Messina. Farn. Aeginidae. Von flacher, scheibenfrmiger Gestalt der knorpelharten Umbrella, mit taschenfrmigen Aussackungen des weiten debnbaren Magenraumes an Stelle der Radirgefsse. Ringgefss meist obliterirt und auf einen Zellenstrang reducirt. Cunina albescens Ggbr., Neapel. Aegineta flavescens Ggbr. Farn. Gcryonidae. Schirm mit knorpeligen Mantelspangen und vier oder sechs hohlen, schlauchfrmigen Randtentakeln. Magenstiel lang, cylindrisch oder konisch, mit rsselfrmigem Mundstck und vier oder sechs Canlen, die in die Radir- canle bergehen. Die Geschlechtsorgane liegen an den Radircanlen; acht oder zwlf Randblseben. Liriope Less. Mit vier Radialcanlen, vier oder acht Tentakeln und acht Randblschen. L. tetraphylla Cham., Indischer Ocean. Gcryonia Per. Les. Mit sechs Radircanlen, ohne Zungenkegel. G. umbella E. Haeck., Carmarina E. Haeck. Mit sechs Radircanlen und Zungenkegel. C. hastata E. Haeck., Nizza. 2. Ordnung. Siphonophorae, 1 ) Schwimmpolypen, Rhreiiqiiallcn. Freischwimmende, polymorphe Hydroidstcke mit contractilem Stamme, mit polypoiden Ernahrungsthieren und medusoiden Greschlechtsgeminen, meist auch mit Schwimmglocken, Deckstcken und Tastern. ] ) Ausser Klliker, C. Vogl, Huxley u. A. vergl.: C. Gegenbaur, Beob- achtungen ber Siplionophoren. Zeitschr. fr wiss. Zool. 1853, ferner: Neue Beitrge zur Kenntniss der Siphonophoren. Nova acta. Tom. 27, 1859. R. Leuckart, Zoolo- gische Untersuchungen. I. Giessen, 1853, ferner: Zur nheren Kenntniss der Siphono- phoren von Nizza. Archiv fr Naturgesch. 1854. C. Claus, lieber Halistemma Polymorpher Bau. Luftkammer. 215 Fig. 185. In morphologischer Beziehung schliessen sich die Siphonojphoren unmittelbar an die Hydroidstcke an, erscheinen indessen weit mehr wie diese Individuen hnlich, und zwar in Folge des hoch entwickelten Poly- morphismus ihrer poly- poiden und medusoiden Anhnge. Die Leistun- gen der letztern greifen so innig in einander und sind so wesentlich fr die Erhaltung des Gan- zen nothwendig, dass wir physiologisch die Si- phonophore als Organis- mus und ihre Anhnge als Organe betrachten knnen. Dazu kommt die geringe Selbstndig- keit der medusoiden Ge- schlechtsgeneration, die nur ausnahmsweise (Ve- lelliden) die morpholo- gische Stufe der frei- schwimmenden Meduse erlangt, Anstatt des befe- stigten ramificirten Hy~ droidenstoekes tritt ein freischwimmender, un- verstelter, selten mit einfachen Seitenzweigen versehener contractiler Stamm (Hydrosom) auf. der hufig in seinem obern . flaschenfrmig amfn-+riohoYioTi T^ndp Schema einer Physophorie. St Stamm, Ek Ectoderm, En Entoderm, lULlgeillbUeiltJll unue pn p nelllIlatop]lori Slt Schwimmgloekenknospe, S Schwimmglocke, (Luftkammer Oder PlieU- D Deckstck, a Genitalgemme, T Taster, Sf Senkfaden, P Polyp, v O Mundffnung desselben, Nk Nesselknopf. matophor), oftunterhalb eines apicalen, lebhaft gefrbten Pigmentflecks einen Luftsack in sich einschliesst. (Fig. 185.) Ueberall findet sich in der Achse des Stammes tergestinum n. s., nebst Bemerkungen ber den feineren Bau der Physophoriden. Arbeiten aus dem zool. Institut der Univ. Wien etc. Tom. I, 1878. E. Metschnikoff, Studien ber die Entwickelung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXIV, 1874. 21Q Siphonophoren. Nhrpolypen. Nesselknpfe. Geschlechtsgemmen. ein Centralraum, in welchem die Ernhrungsflssigkeit durch die Con- tractilitt der Wandung und durch WimperTbewegungen in Strmung erhalten wird. Der mit Luft gefllte Sack, welcher in der Spitze des Stammes von radialen Scheidewnden wie eine Blase getragen wird und sich in manchen Fllen zu einem umfangreichen Behlter ausdehnen kann (Physalia), hat die Bedeutung eines hydrostatischen Apparates. Derselbe dient bei den Formen mit sehr langem spiraligen Stamme (Physophoriden) vornehmlich zur Erhaltung der aufrechten Lage des Siphonophorenleibes und kann in einzelnen Fllen seinem gas- frmigen Inhalt freien Austritt durch eine oder mehrere ffnungen gestatten. Die an dem spiralig gedrehten, bilateral symmetrischen Stamme hervorgesprossten Anhnge, deren Gastralraum mit dem Centralcanal communicirt, erscheinen berall mindestens in doppelter Form: 1. alspoly- poides Ernhrungsthier mit Fangfaden, und 2. als medusoide Geschlechts- gemme. Die Nhrpolypen (Hydranthen), Saugrhren oder Magenschluche genannt, sind einfache, mit einer Mundffnung versehene Schluche, die niemals einen Tentakelkranz besitzen, dagegen an ihrer Basis stets einen langen Fangfaden tragen. Dieser kann sich zu bedeutender Lnge ent- falten und wiederum in Spiraltouren zurckziehen; seltener stellt derselbe einen einfachen Faden dar. in der Regel trgt er zahlreiche unverstelte Seitenzweige, die selbst wieder in nicht minder hohem Grade contractu erscheinen. Stets sind die Fangfden mit einer grossen Zahl von Nessel- kapseln besetzt, welche an manchen Stellen eine sehr dichte und gesetz- mssige Anordnung erhalten und namentlich an den Seitenzweigen durch eine besonders dichte Anhufung grosse, lebhaft gefrbte Anschwellungen. Nesselknpfe, entstehen lassen, an denen sieh ganze Batterien verschie- dener Sorten dieser mikroskopischen Waffen anhufen. In ihrer besondern Gestaltung zeigen die Nesselknpfe in den einzelnen Familien. Gattungen und Arten charakteristische Abweichungen, welche werthvolle systema- tische Anhaltspunkte liefern. Die zweite Form von Anhngen, die Geschlechtsgemmen, bringen meist einen glockenartigen Mantel mit Einggefss und Radirgefssen in der Umgebung des mit Eiern oder Samenfden gefllten centralen Stieles oder Klpfels zur Entwickelung. Gewhnlich entspringen sie trauben- frmig gruppirt an der Basis von Tastern, seltener von Ernhrungspolypen, z. B. Velella. Mnnliche und weibliche Zengungsstoffe entstehen durch- gngig gesondert in verschieden gestalteten Knospen, finden sich aber meist in unmittelbarer Nhe moncisch an demselben Stocke vereinigt (Fig. 18(3) : indessen gibt es auch dicische oder, wenn man die Gemmen als Geschlechtsorgane betrachtet, getrennt geschlechtliehe Siphonophoren, z. B. Apolemia uvaria und Diphyes atuminata. Hufig trennen sich die reifen Geschlechtsmedusoiden von dem Stocke, nur selten werden sie als Taster. Deckschuppen, Schwiinmgloi ken, 217 u'st whrend des Fig. 186. kleine Medusen frei (Chrysomitra der Velelliden), um freien Lebens die Geschlechtsstoffe hervorzubringen. Ausserden constanten Nhrpolypen und niedusoiden Geschlechtsgemmen gibt es aber noch inconstante Anhnge, ebenfalls mo- dificirte Polypoide oder Medusoide. Es sind dies die mundlosen wurmfrniigen Taster, welche wie die Polypen einen freilich ein- fachern und krzern Fangfaden (ohne Seiten- zweige und Nesselkpfe) tragen, ferner die blattfrmigen, knorplig harten Dccksclmppen, die als Schutzorgane der Polypen, Taster und Geschlechtsknospen dienen, und endlich die als Schwimmglocken bekannten Anhnge unterhall) des Pneumatophors. Die letzteren wiederholen, wenngleich in symmetrisch bila- teraler Gestaltung, den Bau der Meduse, entbehren aber des Mundstiels und der Mund- ffnung, sowie der Tentakeln und Kandkr- per. Dafr aber erlangt im Zusammenhange mit der ausschliesslich locomotiven Leistung die tief glockenfrmig ausgehhlte Subum- brella, der Schwimmsack, eine um so bedeu- tendere Ausdehnung und krftigere Muskel- i t t i in i- j-ii -i Kin Stuck Stamm mit Anhngen von Ha- bekleidung. Alle Anhange entwickeln sich Ustemma te rgestmum. st stamm, d Deck- aus Knospen mit Ectoderm, Entoderm und st " ck - z ' Tast,n - -f So "* &d ! n , de 1 s " 1 selben, Wg weibliche, Mg mnnliche Centralgefss, welches mit der Centralhhle Geschlechtsgemmen, des Stammes communicirt. Bei den Schwimm- glocken und Genitalgemmen liefert eine ecto- dermale Einwucherimg (Knospenkern), die Bekleidung der Subumbrella, beziehungs- weise der Geschlechtsstoffe. (Fig. 187.) Die grossen Eier, welche hufig nur in einfacher Zahl den Knospenkern der weib- lichen Geschlechtsgemme fllen, entbehren der Dottermembran und erfahren nach der Befruchtung eine regelmssig totale Dotter- klttftung. An dem freischwimmenden Larven- krper bildet sich zuerst eine Schwimmglocke (Diplnjes) aus, oder der obere Theil der Larve wird zu einem kappen- frmigen Deckstck nebst Luftsack, der untere zu dem primren Nhr- polypen (Acjalmopsis). Indem neue Knospen zu blattfrmigen Deck- stcken werden, kommt es zur Ausbildung eines kleinen Stockes mit Fig. 187. Knospengruppe einer Physophoride am Grunde der Luftkaramer. C Central- hhle, Sk Schwimmglockenknospe mit dem sich aushhlenden Knospenkerne. 218 Siphonophoren. Entwicklung von Agalmopsis. provisorischen Anhngen, welche die Siphonophorenentwickelung als eine Metamorphose aufzufassen gestatten. (Fig. 188 und 189.) Der nach Auf- Fig. 188. b B mm Entwicklung von Agalmopsis Sarsii, nach Metschnikoff. a Bewimperte Larve, h Stadium mit Anlage des Deckstckes (D), c Stadium mit kappenfrmigem Deckstck (D) und Luftkarameraulage (Lf), d Stadium mit drei Deckblttern (D, D' , D"), Polypen (P) und Senkfaden. Fig. 189. treten eines Fangfadens mit provi- sorischen Nesselknpfen durch neue Deckstcke vervollstndigte Kranz von Deckschuppen persistirt nur hei Athortjbia, bei der es berhaupt nie zur Bildung einer Schwimm- sule mit Schwimmglocken kommt. Bei Agalmopsis und Physophora fallen die primren Deckstcke der Larve mit der Streckung des Stam- mes ab und werden dann durch Schwimmglocken ersetzt, 1 .Unterordnung. Physophoridae, Blasentrger. Mit kurzem, sackfr- mig erweitertem(Fig. 190) oder lang- gestrecktem spiraligen (Fig. 191) Stamme, mitflaschenfrmigem Luft- sack, in der Kegel mit Schwimm- glocken, welche unterhalb der Luft- kammer eine zweizeilige oder mehr- zellige Schwimmsule zusammen- setzen. Deckstcke und Taster sind meist vorhanden und wechseln mit Kleiner Larvenstock von Agal psis nach dem Typus dOllPolypi'll 11 lldGeSChleChtSgemnH'11 iVA in gesetzmssiger Anordnung. Der Larvenkrper bildet in der Kegel zu- erst unterhalb eines apicalen Deckstckes einen Polypen mit Luftkammer und Fangfaden aus. Die weiblichen Gemmen mit je einem Ei. der Afhorybia. Lf Luftkammer, D Deckstck, Nesselknopf, P Polyp Physophoriden, 219 Fig. 190, Fig. 191. Physophora hydrostatica. Pn Pneuniatoplior, S Schwimmglocken , zweireihig an der Schwimmsule angeordnet, T Tentakel, P Polyp oder Magenschlanch nehst Senkfaden (Sf), Nk Nesselknpfe an demselben, G (ienitaltruhchen. Farn. Athorybiadae. Mit einein Kranze wirteifrmig gestellter Deckstcke an Stelle der Schwimmsule. Gleichsam persistenter Larvenzustand. Athorybia ro- sacea Esch., Mittelmeer. Farn. Physophoridae s. str. Stamm verkrzt und unterhalb der zweizeiligen Schwimmsule zu einem spiraligen Saci erweitert. Deckstcke fehlen. Statt der- selben zwei ussere Tasterkrnze mit darunter liegenden Geschlechtstrubchen Tfalistemma tergestinum. Pn Pneumatophor, S Schwimmglocken, PPolyp, D Deckstck, Nk Nesselknpfe. 220 Siphonophoren. Pbysaliden. Calycophoriden. und Nhrpolypen nebst Fangfaden. Physophora Forsk., Ph. hydrostatica Forsk., Mittelmeer. (Fig. 190.) Farn. Agalmidae. Stamm ausserordentlich langgestreckt und spiralig gewunden, mit zwei- oder mehrzeiliger Schwimmsule. Deckstcke und Tentakeln vorhanden. Forskalia contorta M. Edw., Haiistemma. Taster und Deckschuppen unmittelbar am Stamme. An der bewimperten Larve entwickelt sich zuerst am oberen Pole eine Lufthasche. H. rubrum Vogt, Mittelmeer. H. tergestinum Cls. (Fig. 191.) Agalmopsis Sarsii Kll., Apolemia uvaria Less., Mittelmeer. Dicisch. 2. Unterordnung. Physalidae. Stamm zu einer gerumigen Blase erweitert, fast horizontal liegend, mit sehr umfangreichem, nach aussen geffnetem Luftsack. Schwimmglocken und Deckstcke fehlen. An der Ventrallinie des Sackes sitzen grosse und kleine Nhrpolypen mit sehr krftigen und langen Fangfden. Fig. 192. Fig. 193. sowie die an tasterartigen Poly- poiden befestigten Gesehlechts- trubchen. Die weiblichen Gem- men scheinen freischwimmende Medusen zu werden. Farn. Physalidae s. str. Mit den Charakteren der Gruppe. Physalia Lam., P. caravella Esch. (Arethusa Til.), pe- lagica, atriculus Esch., Atlant. Oeean. 3. Unterordnung. Ccdycopho- ridae. Mit langem, des Luftsackes entbehrendem Stamme und zwei- zeiliger (Hippopodidae) Sehwimm- sule oder mit zwei grossen gegen- berstehenden Schwimmglocken, selten mit nur einer Sehwimm- srlocke. Taster fehlen. Die Anhnge gruppenweise in gleichmssigen Abstnden und knnen in einen Kaum der Schwimmglocken zurck- gezogen werden. Jede Individuengruppe besteht aus einem kleinen Nhrpolypen nebst Fangfaden mit nack- ten nierenfrmigen Nesselknpfen und Geschlechts- gemmen, zu denen in der Kegel noch ein schirm- oder trichterfrmiges Deckstck hinzukommt. (Fig. 192.) Dieselben lsen sich bei einigen Diphyiden als Eudo- !h^S. et sS >- len vom Stammesende ab zu selbstndiger Existenz. saftbeMiter in der oberen n?[g 193.) Die Geschlechtsgemnien enthalten zahl- Sehwimmglocke. \ / _ reiche Eier in dorn oft zapfenfrmig aus der Mantel- ffnung vorstehenden Stiel. An dem Larvenkrper bildet sich zuerst die obere Schwimmglocke. ;. Stck einer Diphyide, nach R. Leuckart. D Deck- stck, GS Gemtalschwimm- glocke, P Polyp mit Fang- faden. Die Individuengruppe gntSDrill"eil trennt sich als Eudoxie. Discoideen. Scyphomedusae = Acalephen. 221 Farn. Hippopodiidae. Mit zweizeiliger Schwimmsule an einer oberen seit- liehen Abzweigung des Stammes (Nebenachse). Mnnliche und weibliche Geschlechts- gemmen sitzen in Form von Trubchen an der Basis der Nhrpolypen. Gleba Hippopus Forsk., Mittelmeer. Farn. Diphyidae. Mit zwei sehr grossen, einander gegenberstehenden Schwimm- glocken am oberen Ende des Stammes. Diphyes acuminata Lkt., dicisch mit, Eudo- xia campanulata. byla pentagona Esch., mit Eudoxia cuboides, Mittelmeer. Sphaeronectes Huxl. = Monophyes Cls., Sp. gracilis Cls. mit Diplo]>hysa inermis, Mittelmeer. 4. Unterordnung. Discoideae. Stamm zu einer flachen Seheibe zu- sammengedrckt, mit einem Systeme canalartiger Rume (Centralhhle). Oberhalb desselben liegt der Luftsack iu Gestalt eines scheibenfrmigen, aus concentrischen (nach aussen geffneten) Cauleu zusammengesetzten Behlters von knorpelharter Consistenz. Auf der untern Flche der Scheibe sitzen die polypoiden und medusoiden Anhnge, im Centrum ein grosser Nhrpolyp und in dessen Umgebung zahlreiche kleinere Polypen, welche an der Basis die Geschlechtsgemmen tragen, endlich folgen nicht weit vom Scheibenrande die Taster. Die Geschlechtsgemmen werden als kleine Medusen (Chrysomitra) frei, welche erst lange nach der Trennung die Geschlechtsstoffe erzeugen. Farn. Velellidae. Velella spirans Esch., Mittelmeer. Porpita mediterranea Esch. 3. Ordnung. Scyphomedusae = Aealephae, ') Acalephen. Scheibenquallen von bedeutender Grsse mit G astral filamenten, mit Randlappen des Schirmes und bedeckten Randkrpern. Die Jugendzustnde sind nicht H/jdroidstckchen, sondern Scyphistoma- und, Strohilaformen. Die Medusen dieser Ordnung unterscheiden sich von denen der Hydroidgruppe meist durch ihre bedeutendere Grsse und die ansehn- lichere Dicke der meist schirmfrmigen Umbrella, deren reichlich ent- wickelte bindegewebige Gallerte eine Flle fester Fibrillen, sowie elastische Fasernetze enthlt und hierdurch eine grssere Rigiditt und Festigkeit gewinnt. Ein anderer Charakter derselben beruht auf dem Verhalten des Schirmrandes, welcher durch eine regelmssige Zahl von Einschnitten meist in acht Gruppen von Lappen zerfllt, zwischen denen die Rand- ') Ausser den Werken von Brandt, L. Agassiz, Huxley, Eysenhardt, vergl. v. Siebold, Beitrge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere, 1839. M. Sars, Ueber die Entwickelung der Medusa aurita und Cyanea capillata. Archiv fr Naturgesch. 1841. H. J. Clark, Prodromus of the history etc. of the order Lucer- nariae. Journ. of Bost. Soc. of Nat. hist. 1863. C. Claus, Studien ber Polypen und Quallen der Adria. Denkschriften der k. Akademie der Wissensch. Wien, 1877. Derselbe, Untersuchungen ber Charybdea marsupialis. Arbeiten aus dem zool. Institut. Wim, 1878. Ferner: E. Haeckel 1. c. 222 Scyphomeduscn. Randlappen. Mundarme. krper in nischenfrmigen Einbuchtungen ihre Lage nehmen. (Fig. 194.) Aehnlich dem continuirlichen Velum der Hydroidmedusen erseheinen die Randlappen der Acalephen als secundre Bildungen des Scheibenrandes, welche schon in dem wenigstens allen Schirmquallen (Discophoren) ge- meinsamen Jugendstadium AerEphyra als acht Paare rel ativ langgestreckter, zu ngen frmiger Lappenfortstze vorhanden sind und an den Scheibenseg- menten der Strobila als marginale Zapfen hervorwachsen. Eine ungetheilte, von dem Velum des Craspedoten verschiedene Randmembran (Velarium) tritt nur bei den Charybdeiden auf. Fig. 194. Die Ohrenqualle (Aurdia aurita), von der Mundflche dargestellt. MA Die vier Mundarme mit der Mundffnung im Centrum, OK Genitalkrausen, GH Oeffnung der Genitalhhle, Rk Randkrper, RCr Radirgefsse, T Tentakel am Seheibenrande. Im Gegensatz zu den Hydroidmedusen besitzen die Acalephen in der Regel mchtige Mundarme am freien Ende des weiten Mundstieles. Dieselben sind auf ungleichmssige Wucherungen des Mundrandes zurck- zufhren, welche in den vier (mit den Radien der Genitalorgane und Gastral- filamente alternirenden) Radien des Mundkreuzes als ebensoviel armfrmige Fortstze am Mundstiele hervorwachsen. Im Falle einer frhzeitig beginnen- den gabeligen Spaltung der Arme bilden sich vier Armpaare aus, deren krausenfrmig gefaltete Randlappen sich wiederum spalten und vielfach verzweigen. Dann kommt es jedoch schon im Jugendleben zur Verwachsung des Mundrandes, sowie der angrenzenden Armrnder, so dass an Stelle des obliterirten centralen Mundes die peripherischen Theile der Arme mit Gestaltung des Gastrovascularapparates. 223 krausenfrmig gefalteten Trichterspalten die Nahrung aufnehmen. (RUzo- stomeen). (Fig. 195.) Die Gestaltung des Gastrovascularapparates zeigt bedeutende Ver- schiedenheiten, die sich bei den Schirmquallen als Modifikationen aus dem ursprnglich berall gleichen Bau der Ephyra ableiten lassen. Die flache, in acht Randlappenpaare gespaltene Ephyrascheibe enthlt eine centrale Magenhhle, in welche der weite und kurze vierkantige Mundstiel einfhrt, und acht peripherische canalartige Auslufer (Radialtaschen), zwischen denen frher oder spter ebensoviel kurze intermedire Canle (Intermedir- taschen) innerhalb der Gefsslamelle zur Ausbildung gelangen. Bald weiten sich, wie bei Pelagia und Chrysaora, die radialen wie intermediren Gefss- Pig. 195. Schematischcr Lngsschnitt durch eine Wurzelqualle (Rhizostoma). U Oallcrtschirm oder Umbrella, M Magenraum, >S Subumbrella, G Genitalband, Sh Schinnlihle, F Filamente, SM subumbrale Musku- latur, Jigf Radialgcfsse, Rk Randkrper, R ;/ Riechgrube, AI Augenlppchen, Sk Schulterkrausen. DU Dorsalkrausen, Vk Ventralkrausen der acht Arme, Z Endzapfen derselben. canle zu ausserordentlich breiten, nur durch schmale Verwachsungsstreifen getrennte Magentaschen" aus, welche am Rande ohne Communication bleiben, bald werden dieselben zu sehr engen Gefssen, zwischen denen whrend des fortschreitenden Wachsthums in den breiten Verwachsungs- feldern durch Auseinanderweichen der beiden Lamellen der Gefssplatte ein reiches Netzwerk anastomosirender Gefsse, sowie in der Nhe des Schirmrandes ein Ringgefss seeundr zur Ausbildung gelangt (Aurelia, Rhizostoma). Einen ganz andern, noch auf frhere Stadien (Scyphistoma) gemein- samer Entwicklung zurckfhrbaren Typus zeigt der Gastrovascular- apparat der hohen becher- oder glockenfrmigen Calycozoen und Charyh- deiden, indem nur vier sehr weite, durch usserst schmale Verwachsungs- 224 Scyphomedusen. Gastralfilamente. Nervensystem. Bandkrper. streifen getrennte Gefsstaschen als peripherische Nebenrume der Gastralhhle auftreten. Ein wichtiges Merkmal bilden die wurmfrmig beweglichen Tentakeln des Magenraumes, die Gastralfilamente, die sich bei keiner Hydroidmeduse finden. Dieselben entsprechen den sogenannten Mesenterialfilamenten der Anthozoen und untersttzen in gleicher Weise durch das Seeret ihrer drsigen Entodermbekleidung die Verdauung. Ueberall gehren sie der subumbrellaren Magenwand an und fallen in die vier sich rechtwinkelig kreuzenden Radien der Geschlechtsorgane (Radien zweiter Ordnung), Fig. 196. ' i ; ',':' Durchschnitt durch die Rieehgrube, den Randkrper und dessen Nervencentrum von Aurelia aurita. R Riechgrube, L Schirmlappen, welcher den Randkrper bedeckt, P Augenfleck desselben. Ot Otolithen des Gehrsacks, Z Zellen nach Auflsung ihrer Otolithen, En Entoderm, Ec Ectoderm mit der unter- liegenden Schicht von Nerveuflbrillen F. welche mit den vier Radien des Mundkreuzes (Radien erster Ordnung) alterniren. Meist begleiten sie in einfacher oder geschlngelter Bogenlinie den inneren Rand der Geschlechtsorgane. Das Nervensystem der Acalephen wurde erst neuerdings mit Sicher- heit nachgewiesen. Man erkannte, dass die Centren desselben im Ectoderm von Stiel und Basis der Randkrper selbst enthalten sind und aus einer mchtigen Lage von Nervenfibrillen in der Tiefe des hohen, Wimpern tragenden Bctodermepithels bestehen, dessen stbchenfrmig ausgezogene Nervenzellen mit ihren basalen Faserfortstzen unmittelbar in die Nerven- fibrillen umbiegen. (Fig. 196.) Dazu kommt ein mchtig ausgebreiteter peripherischer Nervenplexus in der subumbrellaren Muskulatur, lieber die Randkrper. Geschlechtsorgane. 225 Art und Weise, wie dieser Nervenplexus mit den Nervencentren der Rand- krper und wie diese unter einander in Verbindung stehen, halben die bis- herigen Untersuchungen keine abschliessende Entscheidung gebracht. Ein Nervenring an der Subunibrellarseite wurde nur bei den ganzrandigen Charybdeiden nachgewiesen. (Fig. 169.) Ueberall zeigen die Antimeren des Acalephenleibes eine grosse Selbstndigkeit und vermgen ausge- schnitten eine Zeitlang fortzuleben. Als Sinnesorgane siud die Randkrper, sowie grubenfrmige Ver- tiefungen an der Dorsalseite der Randkrpernische (Riechgruben) hervor- zuheben. Die Randkrper, morphologisch aus reducirten Tentakeln her- vorgegangen und schon im Stadium der Ephyra an der unteren Schirmseite bemerkbar, werden von Theilen des Schirmrandes berwachsen (Stegano- plhalmata) und scheinen berall die Function eines Gehrapparates und Auges zu vereinigen. Der erstere wird durch einen umfangreichen, aus Entodermzellen hervorgegangenen Krystallsack vertreten, whrend das Auge eine mehr abwrts nach dem Stiel zu gerckte, dorsale oder ventrale Pigmentauflagerung bildet, die ausnahmsweise (Nauslwe) eine licht- brechende Cuticularlinse erhlt. Die hchste Ausbildung aber erreicht der Sinneskrper bei den Charybdeiden, indem derselbe ausser dem ter- minalen Krystallsack in der Wand des ampullenfrmig erweiterten Gefssraumes ein hchst complicirt gebautes, aus vier kleinen paarigen und zwei grossen unpaaren Augen zusammengesetztes Sehorgan aufnimmt, an welchem Linse, Glaskrper und Retina zu unterscheiden sind. Die vier Geschlechtsorgane der Acalephen fallen in Folge ihrer bedeutenden Grsse und zarten Frbung leicht in die Augen, zumal sie wenigstens bei den Schirmquallen oder Discophoren als krausenfrmig gefaltete Bnder in besondere Cavitten des Schirmes, iu die sogenannten Genitalhhlen hineinragen (daher die Bezeichnung Phrmerocarpae Esch.). Ueberall liegen diese Bnder (Fig. 194 und 195) an der subumbrellaren Magenwand, aus der sie als blattfrmige Erhebungen entstanden sind. Die obere Flche ist vom Gastralepithel, die untererer Subumbrella zugewendete, vom Keimepithel bekleidet, dessen Elemente mit der weiteren Ausbildung in die Gallerte des Bandes aufgenommen werden. Die Ausbildung der grossen Schirmhhlen der Discophoren ist auf eine locale Wucherung der subumbrellaren Schirmgallerte zurckzufhren. In einzelnen Fllen (Discomedusa, Nauslwe) kann dieselbe jedoch vollkommen unterbleiben. Die reifen Geschlechtsproducte gelangen durch Dehiscenz der Wandung in den Gastralraum und durch die Mundffnung nach aussen, in manchen Fllen aber durchlaufen die Eier an Ort und Stelle, entweder in den Ovarien (Chrysaora) oder an den Mundarmen (Aurelia), ihre embryonale Entwickelung. Die Trennung der Geschlechter gilt als Regel. Doch zeigen mnnliche und weibliche Individuen, von der Frbung der Ge- schlechtsorgane abgesehen, nur geringfgige Geschlechtsunterschiede, wie C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 15 22b Acaleplien. Entwickelung. Scyphistoma. Strobila. Ephyra. z. B. in Form und Lnge der Pangarme (Aurelia). Chrysaora ist herma- phroditisch. Die Entwickelung erfolgt bei den Schirmquallen mittelst Generations- wechsels, und zwar durch die Ammenzustnde der Scyphistoma und Stro- bila, ausnahmsweise (Pelagia) direct. Indessen ist es nicht unwahrschein- lich, dass auch hei den Becherquallen und Beutelquallen (Charyhdeiden) kein Generationswechsel stattfindet. Ueberall geht aus dem befruchteten Ei, nach Ablauf des totalen Furchimgsprocesses, eine bewimperte Larve als sogenannte Planida hervor, welche sich spter an dem bei der Be- wegung nach vorne gerichteten (alter dem inzwischen geschlossenen Gastrulamunde gegenberstehenden) Pol festsetzt, whrend in der Um- gebung des am freien Ende durchbrechenden Mundes die Tentakeln her- vorsprossen. Wie bei den jugendlichen Actinien wachsen zuerst zwei gegenberstehende Tentakeln hervor, auch nicht genau gleichzeitig, sondern der eine dem andern vorauseilend, so dass der jugendliche, zur Scyphistoma sich ausbildende Larvenleib eine bilateral-symmetrische Ge- staltung zeigt. Nachher sprosst rechtwinkelig zur Ebene der ersten Ten- takeln das zweite Paar (Radien erster Ordnung oder des Mundkreuzes), dann alternirend in minder regelmssiger Folge das dritte und vierte Paar, in deren Ebenen sich bald vier Lngswlste der Gastralhhle be- merkbar machen (Radien zweiter Ordnung oder Radien der Gastraltilamente und Genitalorgane). Die achtarmige Scyphistoma treibt alsbald, und zwar alternirend mit den vorhandenen Tentakeln, in unregelmssiger Auf- einanderfolge acht neue Tentakeln, deren Lage die intermediren Radieu der spteren jungen Scheibenqualle oder Ephyra bezeichnen. Nach Aus- bildung des Tentakelkranzes und Ausscheidung eines hellen basalen Peri- derms (Chrysaora) ist die Scyphistoma zur Fortpflanzung durch Sprossimg und Theilung befhigt. Anfangs scheinen sich die Scyphistomen lediglich durch Sprossung zu vermehren. Erst spter beginnt die zweite Form der Fortpflanzung, der Strobisirungsprocess, welcher im Wesentlichen auf Abschnrung und Theilung der vorderen Krperhlfte in eine Anzahl von Segmenten beruht und die Scyphistoma zur Strobila gestaltet. Die Los- trennung der Abschnitte schreitet continuirlich von dem obern Ende nach der Basis der Strobila vor, so dass zuerst nach Rckbildung seiner Tentakeln das Endsegment, dann das zweite Segment und so fort zur Selbstndigkeit gelangen. Acht langgestreckte Schirmlappenpaare, jedes mit einem Rand- krper in der Ausbuchtung beider Lappen, bilden den charakteristischen Schirmrand der jungen Ephyra, welche erst ganz allmlig die besonderen Form- und Organisationseigenthmlichkeiten der geschlechtsreifen Schei- benqualle zur Ausbildung bringt. (Vergl. pag. 113.) Viele Quallen sind durch dichte Anhufungen von Nesselkapseln an der Oberflche der Scheibe, Mundarme und Fangfden im Stande, empfind- lich zu brennen. Manche, wie z. B. Pelagia. besitzen die Fhigkeit zu Calycozoa. Bechcrquallen. 227 leuchten. Nach Panceri geht diese Erscheinung vom fettartigen Inhalt gewisser Epithelzellen der Oberflche aus. Trotz der Zartheit und leichten Zerstrbarkeit der Gewebe sind von einzelnen grossen Seheibenquallen fossile Reste als Abdrcke (im litho- graphischen Schiefer von Sohlenhofen) erhalten (Medusites circidaris u. a. A.). 1. Unterordnung. Calycozoa (Cylicozoa), Becherquallen. Becherfrmige, am aboralen Pole festsitzende Acal&phen, mit vier weiten, durch schmale Scheidewnde getrennten Gefsstaschen und acht armfrmigen, mit Tentakeln besetzten Fortstzen am Umbrellarrande. Die Becherquallen werden am besten im Anschluss an die Scyphi- stoma beurtheilt, Man hat sich diese Jugendform ohne Bezugnahme auf Fig. 197. w a Eine Becherqualle (Lucernaria) von der oralen Flche betrachtet, etwa achtfach vergrssert. S Septen der vier Gastraltasche.il, L Lngsmnskelstreifen mit dem Genitalband, Et Randtentakeln, b Der Becher- polyp von der Seite gesehen, G Genitalorgane, Gtv Gastralwulst im Stiel, an der Basis die Fussdrse. ihre ohnedies hinflligen Tentakeln becherfrmig ausgezogen und in mehreren, dem Stadium der Qualle eigenthmlichen Merkmalen verndert zu denken. Durch Verwachsung der vier Gastralwlste mit der umfang- reichen, nach Art einer Subumbrella trichterfrmig eingezogenen Mund- scheibe wrden die vier Septen entstehen, welche ebensoviel weite Gastro- vasculartaschen trennen, whrend sich der Rand des Bechers in acht armfrmige Fortstze auszieht, an welchen Gruppen kurzer geknpfter Tentakeln entspringen. (Fig. 197.) Die Genitalorgane erstrecken sich als acht bandfrmige, gefaltete Wlste an der oralen Schirmwand bis in die Arme hinein, paarweise am Grunde je eines Septums in der Tiefe der Gastralhhle zusammenlaufend. Die Eier erfahren nach Fol eine totale Furchimg, deren Product eine ein- schichtige Blastosphaera ist. Diese wird zu einer ovalen zweischichtigen Larve, welche sich mit Wimpern bedeckt, umherschwrmt und schliess- 15* 228 Marsupialida. Beutelquallen. erfolgt die weitere Entwickelung direct Flg. 198. lieh festsetzt. Wahrscheinlich ohne Generationswechsel. Farn. Lucernaridac. Lucernaria 0. Fr. Mll. Mit vier weiten Badialtaschen, ohne Genitaltaschen und ohne mit diesen alternirende Nehenrunie der Magenhhle. L. qnadricomis 0. Fr. Mll., campanidata Lmx. Craterolonlms Clark. Mit Genital- taschen und vier mit diesen alternirenden Nebenrumen der Magenhhle. Cr. Leuckarti Tschb. = helgolandica Lkt., Helgoland. Die Lucernarien sind ausschliesslich Meeresbewohner und zeichnen sich durch den hohen Grad ihrer Reproductionskraft aus. Ab- geschnittenen Stielenden wchst nach A. M e y e r der Becher von Neuem an ; hnlich sollen sich verstmmelte Individuen und selbst ausge- schnittene Zwischenstcke zu vollstndigen Thieren ergnzen knnen. 2. Unterordnung. Marsupialida (Lobophora), Beutelquallen. Viergliedrige Acalephen von vier- seitiger beutelfrmiger Gestalt, mit ganz- randigem, Gefsse enthaltendem Velum, mit vier senkrecht gestellten Lappen an- hngen am Schirmrand, vier bedeckten Randkrpern und ebensoviel weiten, durch schmale Scheidewnde getrennten Gefss- ta sehen. Die durch die tiefe Glockenform ihres Leibes ausgezeichneten Charyb- dee'n, frher wegen des ganzrandigen Velums als Craspedoten" zu den Hy- droidmedusen gestellt, erinnern durch einige Merkmale an dieHydroidmedusen. Unter diesen wrde zu nchst das Vor- handensein eines ganzrandigen, freilich gefssreichen Velums hervorzuheben sein. Indessen weist das Auftreten so- wohl von Gastralfilamenten , als von grossen, in Nischenrumen verdeckten Kaiidkrpern auf ihre Zugehrigkeit zu don Acalephen hin, und diese wird untersttzt durch die gesummte, wenn freilich viergliedrig gebliebene Architektonik, in welcher sie unter mehr- fachen Modifikationen die Verhltnisse der Lucernariden wiederholen. Wie hei diesen bleiben die Gefssrume weite Taschen, welche von vier seil malen Septen (Verwachsungssl reifen der Gefsslamelle) geschieden werden. (Fig. 198 und 199.) Die vierseitige Charyhdea marsupialis in natr- licher Grsse. T Tentakel, RTc Randkrper, Ov Ovarien. Discopkora. Schirmquallen. 229 Fig. 199. Ov Ost Das Nervensystem schliesst sieh durch Vorhandensein eines scharf gesonderten Nervenringes dem der Hydroidmednsen an. Derselbe verluft an der subumbrellaren Seite der Glocke und gewinnt dadurch, dass er sich an der Basis der vier Bandkrper vom Rande betrchtlich weiter entfernt, als an den Kanten der Glocke, eine ausgeprgt zickzackfrmige Gestalt. Die von ihm austretenden Nervenfibrillen versorgen vornehmlich die Muskulatur der Subumbrella und erzeugen an derselben zahlreiche, mit grossen spindel- frmigen Ganglienzellen verbundene Fibrillen- geflechte. Grsseren Nerven vergleichbare Fibrillenhndel sind nur in den vier Radien der Randkrper nachweisbar. Letztere erlangen als Sinnesorgane einen hohen Grad der Aus- bildung, indem der kopffrmig angeschwollene Endabschnitt ausser dem terminalen Kry stall- sack einen complicirten Sehapparat mit zwei grossen unpaaren Medianaugen und vier kleinen paarigen Nebenaugen zur Differenzirung bringt. Die apikale Hlfte der quer durch- schnittenen Charybdea, von der sub- Eine hchst abweichende Gestaltung zei- umbraien Seite betrachtet. Man sieht die vier Mundarme. Ov Ovarien an gen die Geschlechtsorgane, welche, von den den vier septen (S), Ost ostien der r\ i<2i j_ 1 j. i j Gastraltaschen, Hf Gastralfllamente. Gastralfilamenteii gesondert, als dnne, ziem- lich breite Platten, paarweise an der Seite der vier Scheidewnde befestigt, die ganze Lnge der Gefsstaschen einnehmen. Ueber die Entwiekelungs- vorgnge wurde leider bislang nichts Nheres bekannt. Farn. Charybdeiae. Charybdea marsupialis Per. Les. (Marsupialis Planci Les.), Mittelmeer. 3. Unterordnung. Dlscophora (Acraspeda), Schirmquallen, Ephyra- medusen. Scheibenfrmige Acalephen, mit achtgliedrigem gelappten Schirmrand, mit wenigstens acht submarginalen, in Nischen, eingefgten Randkrpern und ebensoviel Paaren von Randkrper- oder Augenlappen, in der Regel mit vier grossen Schirmhhlen der Geschlechtsorgane. Die Schirmquallen, in der Regel schlechthin als Acalephen benannt, werden dmCalycozoenimCharybdeiden gegenber sofort an der scheiben- frmigen Gestalt der gelappten Umbrella und dem meist bedeutenden Umfang der Mundarme erkannt. So mannigfaltig sich auch die Lappung des Schirmrandes im Einzelnen gestaltet, berall ist dieselbe auf die acht Lappenpaare der Ephyra zurckzufhren, welche als gemeinsamer Aus- gangspunkt der Schirmquallen die achtgliedrige Architektonik derselben bereits zum vollen Ausdruck bringt. Der bedeutenden Krpergrsse ent- sprechend zeigt die quergestreifte subumbrellare Muskulatur eine mch : tige Entwicklung. In der Regel bildet unterhalb derselben die Sttz- lamelle dicht gestellte circulre Falten, durch welche das Muskelepithel 230 Discophora. Geschlechtsorgane. mit seinen Ringfsern eine viel ausgedehntere Oberflche zu seiner Aus- breitung gewinnt. Die Geschlechtsorgane ragen meist als vier krausenfrmig gewundene Bnder in vier subumbrellare, weit geffnete Schirmhhlen hinein, welche nur in einzelnen Ausnahmefllen (Nausithoe, Discomedusa) nicht zur Aus- bildung gelangen. Das Keimepithel, welches immer in der Gallertsnbstanz selbst eingelagert, von einem eontinuirlichen Entodermbelag berkleidet wird, soll eine Entodermbildung sein. (Fig 200.) Entwickelung mittelst Gene- rationswechsels. Nur selten (Pelagia) vereinfacht sich die Entwickelung, indem die Larve mit Ueberspringung des festsitzenden Scyphistoma- und Strobilazustandes direct zur Ephyrayrixd (Krohn). Fig. 200. RG Die Ohrenqualle (Aurelia aurita), von der Mundflache dargestellt. MA Die vier Mundarme mit der Mundffnung im Centrum, GK Genitalkrausen, GH Oeffnung der Genitalhhle, h'k Randkrper, UG Radirgefsse, T Tentakeln am Scheibenrande. 1. Semaeostomeae. Mit grosser centraler Mundffnung, welche von vier ansehnlichen, oft gelappten Armen des Mundstieles umgeben ist. Die Gestaltung des Schirmrandes, Zahl der Randlappen und Randfden bieten einen ausserordentlichen Wechsel. Farn. Ephyropsidae. Ephyropsis, Gghv.(Nausithoe Kll.). Scheibe klein, Ephyra- hnlich, mit einfachen Magenscken, ohne ausgebildete Mandarine, mit acht Rand- fden. Die paarig getheilten Genitalorgane liegen noch nicht in Schirmhhlen. E. pelagica Kll., Mittelmeer und Adria. Farn. Pelayidae. Pelagia Per. Les. Mit weiten Magentaschen und acht langen Randfden in den intermediren Radien, ohne Generationswechsel. P. nocturna Per. 111. Classe. Ctenophora. Rippenquallen. 231 Les., Mittelmeer. Chrysaora Per. Les. Mit 24 langen Randfden. Radire und intermedire Magentasehen merklich verschieden. Chr. hysoscella Esch. Hermaphro- ditisch. Nordsee und Adria. Farn. Cyaneidae. Cyanea Per. Les. Mit bndelweise vereinigten Senkfden an der unteren Flche der tiefgelappten dicken Scheibe und 16 (acht radiren, acht intermediren) mehr oder minder weiten, am Ende in gezackte dendritische Gefsse der Randlappen auslaufenden Radirtaschen. C. capillata Esch. Farn. Aurelidae. Discomedusa Cls. Mit ansehnlichen Mundarmen, verstelten Gefssen und 21 Randfden, ohne Schirmhhlen der Genitalorgane. I). lobata Cls., Adria. Aurelia Per. Les. Mit verstelten Radialgefssen und franzenhnlichem Tenta- kelbesatz am Scheibenrand. A. aurita L. {Medusa aurita L.), Ohrenqualle, Ostsee, Nordsee und Adria etc. A. flavidula Ag., Kste von Nordamerika. 2. Rhizostomeae, Wurzelqiiallen. Ohne centrale Mundffnung, mit trichterfrmigen Spalten an den acht Mundarmen und acht, seltener zwlf Randkrpern an dem gelappten Schirmrand. Zwischen je zwei Rand- krperlppchen finden sich meist acht intermedire Lppchen. Randfden fehlen. Die ursprnglich vorhandene centrale Mundffnung wird whrend der Entwicklung der Larve durch Verwachsung der Lippenrnder ge- schlossen. Dagegen Lden die gefalteten Sume der vier Armpaare trichter- frmige Spaltffnungen, die vermeintlichen Saugmndehen, durch welche mikroskopisch kleine Krper in das Hinnen- und Canalsystem der Mund- arme geleitet werden. (Fig. 195.) Rhizostoma Cuv. Die Arme enden mit einfachem rhrenfrmigen Auslufer und tragen an der Basis Nebenkrausen. Rh. Cuvieri Per. Les., Cephea Per. Les. Die vielfach verstelten Mundarme mit Nesselkolben und langen Fden zwischen den terminalen Krausen. Cephea Per. Les. (Gassiopea) borbonica Delle Ch., Mittelmeer und Adria, III. Classe. Ctenophora, 1 ) Rippenquallen. Quallen von kugelig walzenfrmiger, selten bandfrmig gestreckter Gestalt, mit acht meridionalen Reihen von grossen Flimmerplatten (Riffen), mit Magenrohr und gastralen Gefsscanlen, hufig mit zwei seitlichen, in Taschen zurckziehbaren Senkfden. Die Rippenquallen, deren Krperform sich auf die Kugel zurck- fhren lsst, sind freischwimmende Coelenteraten von gallertiger Consistenz und zweistrahlig symmetrischem Bau. Schon usserlich erscheint der Leib oft von zwei Seiten comprimirt, so dass man zwei durch die Lngsachse ') C. Gegen baur, Studien ber Organisation und Systematik der Ctenophoren. Archiv fr Naturgesch., 1856. L. Agassiz, Contributions to the Nat. History of the United States of America. Vol. III. Boston, 1860. A. Kowalevski, Entwickelungs- geschichte der Rippenquallen. Petersburg, 1866, sowie die russische Abhandlung,. 1873. IL Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwiokelungsgeschichte einiger Rippenquallen. Inauguraldissertation. Jena, 1869. A. Agassiz, Embryology of the Ctenophorae. Cambridge, 1874. C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. Leipzig, 1880. 232 Ctenophora. Architektonik. Kippen. Rippenquallen (ydippe), vom Scheitelpol gesehen. S Sagittalehene. T Transversal- ebene, R Rippen, Gf Gefsssystem. zu einander senkrecht gelegte Ebenen als Sagittalehene und Transversal- ebene (der Median- und Lateralebene der seitlieh symmetrischen THiere analog), unterscheiden kann. (Fig. 201.) Der Lage dieser Hauptebenen entspricht die innere Organisation, indem in die Transversalehene fast alle nur in zweifacher Zahl auftretenden Krpertheile, wie die beiden Senk- fden und Magengelasse, die Lei erstreiten des Magens, die Stammgefsse der acht Eippencanle hineinfallen, whrend die Sagittalehene mit dem lngeren Durchmesser des Magenrohres (daher auch Magenebene), mit der w . OAO Lage der beiden so- Fig. 202. Fijr 201. & genannten Polfeder und der Endgefsse des Trichters zu- sammenfllt. Tu die Lateralebene fllt die Kompression des Trichters oder die lngere Seite des Trichters, daher die- se Ebene auch als Trichterebene be- zeichnet wird. Da beide Ebenen den Krper in congruente Hlften zerlegen und eine differente Bauch- und Ecken- flche fehlt, so bleibt die Anordnung eine zwei- strahlig - radire und ist keine bilateral sym- metrische, whrend allerdings jede Hlfte diese Eigenschaft besitzt. Durch die sich kreuzenden Schnittflchen beider Ebenen zerfllt der Krper in vier paarweise (nach der Diagonale) unter einander congruente Quadranten. Die Bewegung des Krpers wird vornehmlich durch die regelmssigen Schwingungen von hyali- nen Plattencilien bewirkt, welche in acht meri- dionalen Eeihen ber die Oberflche des Krpers in der Weise vertheilt sind, dass jedem Quadran- ten ein Paar von Plttchenreihen, sogenannte Eippen (eine transversale und eine sagittale), zugehrt. (Fig. 202.) Da- neben kommt fr die Bewegung des Krpers die durch Muskelfasern des Gallertgewebes bewirkte Oontractilitt in Betracht, welche bei den bandfrmigen Cestiden sogar zu lebhaften Schlngelungen des gesammten Krpers fhrt. Die Mundffnung, zuweilen von schirmfrmigen Lappenfortstzen des Gallertgewebes umgeben, fhrt in ein weites (Beroe) oder in ein enges Cydippe (Hormiplwra) plumosa, nach Chu n. Mund. Gastrovascularapparat. Nervensystem. 233 1 Lz Aborales Ende von CaUianira bialata, nach R. Hertwig. x Die beiden Polfelder, w die Anfnge der acht Wimper- rinnen. Zwischen denselben im Centrum die Otolitben- blase und Nervenplatte. und dann plattes und breites, mit zwei Leberstreifen bekleidetes Magen- rohr, dessen hinten 1 durch Muskeln verschliessbare Oeffnung mit der als Trichter bekannten (iastralcavitt communicirt. Das lange Magenrohr ragt mit freier Mndung in den Trichter hinein und ist bis auf die Begrenzung durch die zwei Fi 1 203 Lngsgefsse , welche in der Transversalebene die beiden Seitenflchen begleiten, ganz vom Gallertkrper aufgenom- men. Der berall rechtwinkelig zum Magenrohr comprimirte Trichter entsendet achtBippen- gefsse in zweistrahlig sym- metrischer Vertheilung, sodann zwei Trichtergefsse, welche, ampullenfrmig in je zwei End- sckchen aufgetrieben, das als Otolithenblase bekannte Sinnes- organ des aboralen Poles umgreifend, durch je eine verschliessbare Oeffnung in einer Diagonalebene ausmnden. Auch knnen aus dem Trichtergrunde zwei Tentakelgefsse entspringen. Die Innenflche so- wohl des Magens als des Trichters und seiner Gefsse erscheint vollstndig bewimpert. Das Nervensystem der Rippenquallen ist bislang nicht ausreichend bekannt. (Fig. 203.) Wenn die Deutung der grossen, mit vibrirenden Otolithen und fcf heller Flssigkeit gefllten Blase am aboralen Pole als Sinnesorgan nicht bestritten werden kann, so wird es im Hinblick auf den Organismus der Acalephen sehr wahrscheinlich, dass das Nervencentrum in dem ver- dickten Boden desselben, der Otolithen platte, enthalten ist. zumal diese noch mit einem zweiten Sinnesorgan. , ,/ den sagittalen, bereits von F ol als Geruchsplatte" ge- y^r deuteten Polfeldern in unmittelbarerVerbindung steht . ., , , T , . . , Glatte Muskelfasern, Kleb- und auch mit den als Locomotionsorgane tnngirenden ze n en &/) un d Tastzeilen RuderplttchenderEippendurchachtFlimmerstreifen. Kt^t^n'^"! den Flimmerrinnen", coiitinuirlich zusammenhngt, *<*"'*, nachit. Hertwig. kf Verlngerung des con- Selten finden sich im Ectoderm der Ctenophoren traetnen Fadens einer Kleb- wahre Nesselkapseln, dagegen werden dieselben hufig durch eigenthmliche Kleb- oder Greifzellen vertreten, deren Basis in einen contractilen Spiralfaden ausluft, whrend das freie, convex vor- springende Ende durch seine klebrige Beschaffenheit an Gegenstnden der Berhrung haftet, (Fig. 204.) Fig. 204. 2o4 Ctenophora. Geschlechtsorgane. Entwickelung. Die Ctenophoren sind Zwitter. Beiderlei Greschlechtsproducte ent- stehen an der Wand der Kippengefasse, beziehungsweise blindsackfrmiger Ausstlpungen derselben, bald mehr in loealer Beschrnkung (Cestvm), bald in der ganzen Lnge des Bippencanals, dessen eine Seite mit Eifol- likeln, die andere mit Samenschluchen besetzt ist (Beroe). Die ectodermal entstandenen, vom Entodermepithel berkleideten Keimlager sind von ein- ander durch eine vorspringende Falte geschieden. Eier und Sperma ge- langen in den Gastrovascularraum und werden durch die ffnungen des- selben ausgeworfen. Der Dotter des befruchteten Eies, von einer weitabstehenden Hlle umschlossen, besteht wie bei vielen Medusen ans einer dnnen, fein granu- lirten Aussenschicht von protoplasmatische'm Bildungsdotter (Exoplasma) und einem Vacuolen haltigen centralen Nahrungsdotter (Endoplasma). Die totale Furchung fhrt alsbald zur Entstehung von zwei, vier, acht Furchungskugeln , an welchen sich die Schichtenbildung des Dotters wiederholt. Tu dem Stadium der Viertheilung liegen die vier Furchungs- kugeln so, dass zwei zwischen denselben senkrecht gefhrte Ebenen den spteren Hauptebenen entsprechen und jede der Kugeln einen der vier Quadranten zu erzeugen hat (Fol). Nun sammelt sich die ganze Masse des feinkrnigen Exoplasmas auf den oberen Enden der Furchungskugeln und schnrt sich zur Bildung von acht neuen kleinen Kugeln ab. Diese zerfallen durch fortgesetzte Theilung in eine grssere Zahl von kleinen, an der concaven Seite der Anlage liegenden kernhaltigen Zellen, welche sich sehr schnell vermehren und die acht grossen endoplasma- tischen Furchungskugeln, beziehungsweise deren Theilungsproducte um- wachsen. Die jungen Rippenquallen verlassen frher oder spter die Eihllen und sind dann noch von den ausgebildeten Geschleehtsthieren durch ein- fachere, meist kugelige Krperform, geringe Grsse der Senkfden und Rippen, sowie durch abweichende Grssen Verhltnisse des Magens, Trich- ters und der Gastrovasculareanle mehr oder minder verschieden. Am auffallendsten ist die Abweichung - - von Cestum abgesehen bei den gelappten Rippenquallen, deren Jugendzustnde jungen Cydippen hnlich sehen und des ausgeprgt zweistrahligen Baues noch entbehren. Erst nach lngerem Larvenleben vollzieht sich die Umgestaltung, indem die Rippen und deren Canle in ungleicher Weise wachsen, die tentakelhnlichen Fortstze hervorsprossen und die den lngeren Rippen entsprechenden Krperhlften zwei lappenfrmige Auswchse um die Mundffnung bilden. Bemerkenswert!! ist die von Chun beobachtete Erscheinung, dass junge Eucharis in der heissen Jahreszeit schon als Larven geschlechtsreif werden. Die Rippenquallen leben in den wrmeren Meeren und erscheinen unter geeigneten Bedingungen oft in grosser Menge an der Oberflche. Sie nhren sich von kleineren und grsseren Seethieren, die sie mittelst III. Thierkreis. Echinodermata. Stachelhuter. 235 Pig. 205-, *> der Senkfden einfangen. Manche, wie die Beroiden, welche der Senk- fden (Mi (hehren, dagegen einen ausserordentlich weilen Mund besitzen (Fig. 205), vermgen mit diesem relativ grosse Krper, selbst Fische, aufzunehmen und in ihrem umfangreichen Magen- rohr zu verdauen. Obwohl durchschnittlich auf eine, geringe Krpergrsse beschrnkt, erreichen doch Arten einzelner Gattungen, wie Cestum, Eu- charis, Fusslnge. Pa in. Cydippidae. Krper wenig eomprimirt, kugelig bis walzig, mit durchaus gleichmssig entwickelten Bippen, dalier scheinbar achtstrahlig, mit zwei Senkfden. Magen- und Rippengefsse enden blind. Cydippe hormiphora Ggbr. = Hormiphora phtmosa Ag., Mittelmeer. Esch- sclioltzia corata Kll., Mittelmeer. Farn. Cestidae. Krper in der Richtung der Sagit- talebene bandfrmig ausgezogen, mit zwei Senkfden. Vexlum parallelum Fol., Canarische Inseln. Cestum veneris Less., Venusgrtel, Mittelmeer. Farn. Lobatae. Der lateral comprimirte Krper mit zwei schirmartigen Lappen in der Umgebung des Mundes und verhltnissmssig kleinen Senkfden. Eurhamphaea vexilligera Ggbr., Mittelmeer und Atlant. Ocean. Chiaja papulosa M. Edw. (Alcinoe papulosa Delle Ch. = neapo- litana Less.), Mittelmeer. Farn. Beroidae. Der seitlich comprimirte Krper mit franzenfrmigen Anhngen in der Peripherie der Polfelder, ohne Senkfden. Beroe Forskal M. Edw. (albescens und rufescens Forsk.), Idyiopsis Clarkii Ag., Pandora Flemmingii Esch. Beroe ovatus. nt Otolithenhlase, zu deren Seiten die Tentakel- chen der Polfelder, Tr Trichter. III. Thierkreis. Echinodermata, 1 ) Stachelhuter. Thiere von radirem, vorherrschend fnf strahligen Baue, mit ver- kalktem, stacheltragendem Hautskelet, mit Darmcanal, Blutgefsssystem und Wassergefssajrparat. 1 ) Fr. Tiedemann, Anatomie der Rhrenholothurie. des pomeranzfarbenen Seesternes und des Stein-Seeigels. Heidelberg, 1820. Joh. Mller, Ueber den Bau der Echinodermen. Abb. der Berl. Akad. 1853. Derselbe, Sieben Abhandlungen ber die Larven und die Entwicklung der Echinodermen. Abh. der Berl. Akad. 184G, 1848, 1849, 1850, 1851, 1852, 1854. A. Agassiz, Embryology of the Starfish Contributions etc. Vol. V, 1864. E. Metschnikoff, Studien ber die Entwiekelungs- geschichte der Echinodermen und Nemertineu. St. Petersburg, 1869. H. Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen. Leipzig, 1877 und 1878. 236 Eehinodermata. Architektonik. Der radire Krperbau der Stachelhuter galt lange Zeit als Charakter von typischem Werthe und war seit Cuvier der Hauptgrund, dass man die Echinodermen mit den Quallen und Polypen in dem Thierkreis der Radialen vereinigte. Erst in neuerer Zeit hat zuerst R. Leuckart die Trennung der Echinodermen von den Coelenteraten durchgefhrt. Die Organisation der Stachelhuter erscheint in der That dem Coelen- teratenkreise gegenber so sehr verschieden und zu einer so viel hhern Stufe vorgeschritten, dass die Zusammenstellung beider Gruppen als Radialen unzulssig ist, um so mehr, als die radire Gestaltung des Baues Uebergnge zu der bilateralen bietet. Von den Coelenteraten ent- fernen sich dieselben durch den Besitz eines gesonderten Darmes und Gefsssystems, sowie durch eine Reihe eigen- thmlicher Verhltnisse ihrer Organisation und Entwickelung. Im Allgemeinen herrscht der Numerus fnf im Umkreise der Leibesachse vor. In- dessen treten bei einer grsseren Anzahl von Strahlen fr die Wiederholung der gleich- artigen Organe Unregelmssigkeiten ein. Gehen wir zur Ableitung der zahlreichen Gestalten, die im Kreise der Echinodermen auftreten, von dem Sphaeroid mit etwas ver- krzter Hauptachse und abgeflachten, nicht Schale eines regulren Seeigels, vom gleichgPStalteteil Polen ailS, SO WH'd durch scheitelpol aus gesehen, r Radius mit i tj , flehte desselben die Li'inoNaehse den durchbohrten Plattenpaaren, JInter- Ule JldUpidUlSt UeSbeiUeil U1C IjtUlgbdOnse. radius mit dem zugehrigen Genital- (j es radiren Krpers und durch die beiden organe und dessen Porus. Im rechten , vorderen Interradius die Madreporen- Pole die LtlgC der MuildUllUllg (Ol'aler Pol) p a e " und der Afterffnung (analer Pol) bestimmt. Durch die Lngsachse sind fnf Ebenen denkbar, welche den Krper je in zwei symmetrische Hlften theilen. Die Congruenz dieser Hlften wird durch die differente Form und Bedeutung der beiden Pole verhin- dert, und es kann nur von einer spiegelbildlichen Uebereinstimmung jener die Rede sein. Die zehn Meridiane, welche, in gleichen Intervallen von einander entfernt, in die fnf Schnittebenen fallen, verhalten sich untereinander insofern abweichend, als fnf alternirende die Haupt- strahlen, Radien, bezeichnen, in denen die wichtigsten Organe, die Nerven, Gefssstmme, Ambulacralfsse etc. liegen, whrend ihre fnf gegen- berliegenden Meridiane den fnf Zwischenstrahlen, Interradien, ent- sprechen, in welche ebenfalls bestimmte Organe hineinfallen. (Fig. 206.) Nur bei voller Gleichheit der Strahlen und Zwischenstrahlen erhlt der Echinodermenleib eine fnfgliedrige radire Gestalt (regulre Echinoder- men); indessen ist leicht nachzuweisen, dass diese regulre Radirform wohl niemals im strengen Sinne zur Durchfhrung kommt. Indem nm- Reguliire und irregulre Gestaltung. 237 lieh stets ein oder das andere Organ, z. B. Madreporenplatte, Steincanal, Herz etc., auf die Einheit redueirt bleibt, ohne in die Achse zu fallen. wird ausschliesslich diejenige Theilungsebene, in deren Radius oder Inter- radius die unpaaren Organe hineinfallen, die Bedingungen fr die Zer- legung des Leibes in zwei spiegelbildlich gleiche Hlften erfllen knnen. Indessen auch diese treffen nicht zu, da sich die brigen Organe zu dieser Schnittebene nicht streng symmetrisch verhalten. Hufig besitzt nun alter ein Strahl eine ungleiche Grsse und dann tritt selbst an der usseren Form des Echinoderms eine Irregularitt ent- gegen, welche schon usserlich die bilaterale Symmetrie zum vollen Aus- druck bringt. Der Echinodermenleib geht aus einem fnfstrahlig radiren in Fig. 207. Fig. 208. fi@y& - I m .~X Scliizaster (Spatangide) von der Bauchseite. Mund, A After. P Poren der Arabulacral- fsschen. Clypeaster rosaceus von der Rckenseite, in deren Cen- einen ZWei- UU(1 eingliedrigen bl- trum die Madreporenplatte liegt, umgeben von den fnf l aUra l m $fo indem dip E J )(me benitalporen und der funfblattengen Rosette. Der un- paare Radius ist nach vorne gelegt. Zur Seite der mediane des impaareil StrallleSZUrMediail- Theil von der Bauchflche. Mund, A After. ebene wird, zu deren Seiten zwei Paare von gleichen Strahlen sich wiederholen. Wir unterscheiden ein Oben (Scheitelpol) und Unten (Mundpol), ein Rechts und Links (die beiden paarigen Strahlen und deren Zwischenstrahlen), ein Vorn (unpaarer Radius) und Hinten (unpaarer Interradius). Bei den irregulren Seeigeln aber schreitet die zweiseitig symmetrische Gestaltung weiter vor. Nicht nur dass der unpaare Radius eine abnorme Grsse und Form erhlt, dass die Winkel, unter welchen sich der Hauptstrahl mit den Nebenstrahlen schneidet, nur paarweise gleichbleiben; auch die Afterffnung rckt bei den Clypea- striden (Fig. 207) aus dem Scheitelpole nach der ventralen Hlfte in den unpaaren Interradius. whrend sich zugleich beide Pole oder nur der Mund- pol in der Richtung des unpaaren Radius verschoben zeigen und excentrisch werden (bei den Spatangiden, Fig. 208.). 238 Echinodermata. Bivinm. Triviura. Fig Nur wenige regulre Echinodermen bewegen sich auf allen fnf Radien und dann selten in der ganzen Lnge ihrer Meridiane; weit hufiger wird die dem Mundpole zugehrige Zone mit Rcksicht auf die Lage bei der Bewegung zur Bauchflche, indem sie sich altflacht und vorzugsweise oder ausschliesslich Locomotionsorgane I esitzt (Amhidacrale Zone). Durch- wegs hat dieses Verhltniss fr die irregulren Echinodermen Geltung, die sich nun auch nicht mehr nach allen fnf Strahlen gleichmssig. sondern vorherrschend in der Richtung des unpaaren Radius fortbewegen. Indem hier der Mund bei gleichzeitiger Verschiebung des Mundpoles nach dem Vorderrande rckt, scheinen vorzugs- weise die beiden hinteren Radien (Bivium) zur Bildung der Bauchflche verwendet (Spatangiden). Anders da- gegen bei den walzenfrmigen Holo- ihurien. Hier behalten Mund und After ihre normale Lage an den Polen der verlngerten Achse und der Kr- per flacht sich nicht selten in der Rich- tung der Achse in der Art ab, dass drei Radien (Trivium) mit ihren ent- sprechenden Bewegungsorganen auf die shlige Bauchflche zu liegen kom- men. Auch am Krper dieser Holo- tliurien unterscheidet man einen un- paaren und zwei paarige Radien, allein der unpaare Radius mit dessen Iuter- radius bezeichnen nicht die Richtung von Vorne und Hinten, sondern die Lage der Bauch- und Rckenflche. Bei manchen Echinodermen (Echinoideen) herrscht die abgeflachte sphroidische Grundform vor. Hier er- scheint die Hauptachse verkrzt, der apicale Pol etwas zugespitzt oder auch abgeflacht und die ventrale Hlfte zu einer mehr oder minder ausgedehnten Flche abgeplattet. Durch Ver- lngerung der Achse ergibt sich die cylindrische Walzenform (Holoihurioi- dea), durch Verkrzung die runde oder bei gleichzeitiger Verlngerung der Radien die pentagonale Scheibe. (Fig. 209.) Verlngern sich die Radien um das Doppelte oder Mehrfache der Inlerradien. so ergibt sich die Form des bald flachen, bald gewlbten Sternes (Asteroidea), dessen Arme ent- weder einfache Fortsetzungen der Scheibe bilden und Theile der Leibeshhle umschliessen (Stelleridae, Seesterne), oder als selbstndigere und beweg- lichere Organe, von der Scheibe schrfer geschieden, in der Regel einfach Af. Cucumaria mit ausgestreckten, dendritisch ver- stelten Tentakeln (T). Af Ambulacralfsschen. Skelet. Kalkkrper. Platten. 239 Piff. 210. (Ophiuridae, Schlangensterne), selten verzweigt (Euryalidae) sind, auch einfache gegliederte Seitenfden, Pinnulae (Grinoidea), tragen knnen. Als wichtiger Charakter der Bchinodermen gilt die Verkalkung der bindegewebigen Unterhant zu einem meist festen, mehr oder minder be- weglichen, selbst starren Panzer. Nur bei den leder- artigen Holothnrien blei- ben diese Skeletbildungen (Fig. 210) auf isolirte, bestimmt gestaltete Kalk- krper beschrnkt, welche in Form von vergitterten Tfelchen, Rdern oder Ankern in dem Integu- ment eingelagert sind; in solchen Fllen ist der Hautmuskelschlauch krftig entwickelt und bildet fnf Paare von starken Lngsmnskell inndeln, zwischen welchen eine continiiiiiiche Lage von Kreis- fasern die innere Oberflche der Haut auskleidet. Bei den Seesternen und Schlangensternen bildet sich an den Armen ein bewegliches Hautskelet mit Kalkkrper aus der Haut von llolothurlen. a Kalkrdchen von Chirodota. b Anker mit Sttzplatte von Synapta. c Sthlchen. d Platten von Holothuria impatiens. e Haken von Chirodota. Fitr. 211. Piff. 212. (Drittes) Ambulacrum eines jun- gen Toxopneustes droebachensis von 3 Mm., nach Loven. Op Skeletplatten von Astropecten Hemprichii, nach J. Mller. DR dor- sale Randplatten. VR ventrale Randplatten, Ap Amlmlacralplatten, Jp intermedire Interambulacralplatten, Adp vorderste Adambulacral- platten, eine Mundecke bildend. inneren, wirbelartig verbundenen Kalkstcken ans, whrend die Rckenflche von einer in Hcker und oceiiarpiatte, p Pnmrpiatien und Tentakel poren. diese in noch Stacheln auslaufenden, oft mit Kalktafeln erfllten last unverndertem primordialen tt .l i i i .l i /-rr c\i -r \ tt i vi 7 l Bogen. An den Platten sind die Haut bedeckt ist. (Fig. 211.) Unbeweglich wird das Nhte der primrpiatten sicht- Hautskelet bei den Seeigeln, indem zwanzig Reihen bar - Hw stachelten, von festen Kalkplatten, in Meridianen geordnet und durch Nhte verbunden, eine dicke unbewegliche Kapsel zusammensetzen, welche nur im Umkreis der Pole durch hutige Theile unterbrochen ist, Diese Plattenreihen ordnen sich in zwei Gruppen von je fnf Paaren, von denen die einen in 240 Eehinodermata. Pedicellarien. Pedicellarie einer Leiocidaris nacli P e r r i e r. die Radien hineinfallen und von Oeffnungen zum Durchtritt der Ambula- cralfsschen durchbrochen sind (Arnbulacralplatten, Fig. 212), die anderen Fi\ 213. . ebenfalls paarweise neben einander laufenden Reihen, den Interradien zugehren und jener Poren entbehren (Inter- ambulacralplatten, Fig. 12 a). Nahe dem Apicalpole, welcher bei Crinoideen und jugendlichen Echinoideen von einer Platte (Centralplatte) eingenommen wird, markirt sich bei den Seeigeln ein von kleinen Kalktfelchen erfll- tes Feld mit der Afterffnimg, in dessen Umgebung die fnf ambulacralen wie interambulacralen Plattenreihen je mit einer fnfseitigen Platte absehliessen, die ersteren mit den radialen Ocellarplatten , die letzteren mit den interradialen Genitalplatten (Fig. 201.) Die Crinoideen besitzen ausser dem Hautskelet der Scheibe noch einen aus fnfeckigen Kalkstcken gebildeten Stiel, welcher an der Rckenscheibe des Krpers beginnt und sich an feste Gegen- stnde anheftet. Als Anhnge des Hautpanzers sind die mannigfach gestalteten Stacheln, sowie die Pedicellarien zu erwhnen. Die ersteren sind auf knopf- frmigen Tuberkeln der Seeigelschale beweglich eingelenkt und werden durch besondere Mus- keln einer weichen ober- flchlichen Hautschicht erhoben und zur Seite gebeugt; die Pedicella- rien (Fig. 213) sind ge- stielte, bestndig klap- pende, zwei- oder drei-, selten vierschenkelige Greifzangen, welche be- sonders den Mund der Seeigel umstellen und auch auf der Rcken- flche der Seesterne sich Diagramm zur Darstellung der verschiedenen Organsysterae eines Seeigels nach Huxley. Mund, Z Zhne, Lippen, aur Auricnlae finden. Sehr Verbreitet der Schale, re etractoren, pr Protactoren des Zahngestells oder der . . , , Laterne, Rg Binggefss des Wassergefsssystems, Po Polische Blasen, kommen bei den jetzt R Badialgefss desselben mit denSeitenzweigen zu dem Ambulacral- ]],,],, Qppicrpln crli fsschen (Am). Sc Steincanal, M Madreporenplatte, Fe Pedicellarie. St Stachel, helle Krperehen, Sphae- ridien vor, welche wahrscheinlich die Bedeutung von Sinnesorganen haben. Bei den Spatangiden treten auf den sogenannten Fasciolen noch knopf- frmige bewimperte Borsten, Clamilae, auf. Wassergefsssystem. Arabulacralfsschen. 241 Fig. 215. Ein Hauptcharakter der Echinodermen liegt in dem eigentmlichen System von Wasser gefssen und den mit, demselben verbundenen sehwell- baren Ambulacralfsschen. (Fig. 214 und 215.) Dieses Ambulacrcdgefsssystem be- steht aus einem den Schlund umfassenden Binggefsse und fnf in den Strahlen lie- genden Radirgefssen . welche an der Innenflche ihrerWandung bewimpert und mit einer wsserigen Flssigkeit gefllt sind. Meist verbinden sich mit dem Ge- fssringe blasige Schluche, die Polischen Blasen, und traubige Anhnge, deren Be- deutung nicht nher bekannt ist. Sodann verbindet sich mit demselben ein Stein- canal (selten in mehrfacher Zahl vorhan- den), welcher die Commmiication des flssi- gen Inhalts mit dem Seewasser vermit- telt. Dieser, von den Kalkablagerungen seiner Wandung so genannt, hngt ent- weder in die Leibeshhle hinein und nimmt von da ans durch die Poren der Wandung Flssigkeit auf (Holothurien), oder endet an der usseren Krperbedeckimg mittelst einer porsen Kalkplatte, Madreporen- platte, durch Welche dann das SeewaSSer den Seitenzweigen der Radialcanle,^/Am- - ' _ _. pullen derselben. in das Lumen des Canalsystems hinein- gelangt. Die Lage der Madreporenplatte wechselt mannigfach, indem sie bei den Chjpeastriden in den Scheitelpol fllt, bei den Cidariden und Spatangiden interradial in der Nhe des Scheitels in dem rechten vorderen Interradins, bei den stenden ebenfalls interradial auf der Rckenfiche , bei Euryale und den Ophiuriden auf einem der fnf Mundschilder liegt. Mehrere Steincanle und Madreporenplatten be- sitzen z. B. Ophidiaster&i-ten und Ecld- naster eclnites. An den seitlichen Aesten der fnf oder mehrfachen Radialstmme ent- springen die als Ambulacralfsschen bekannten Anhnge. (Fig. 21G.) Dieselben treten durch ffnungen und Poren des Hautskeletes hindurch und ragen als schwellbare, meist mit einer Saugscheibe versehene Schluche an der Oberflche des Echino- Schematische Darstellung des Wassergefss- systems eines Seesterns. Rc Ringcanal, Ap Ampullen oder Polische Blasen. StfcStein- canal. M Madreporenplatte, P Fssclien an Fig. 216. Schema vom Querschnitt eines Armes von Astera- eanthion, nach W. Lange. N Nervensystem, P Ambulacralfsschen, .4 verkalkte Stcke des Intcguments, T Hauttentakcl. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 16 242 Echinodermata. Ambulacralanhnge. dermenkrpers hervor. An der Eintrittsstelle der Grefssstchen finden sieh contractile Ampullen, welche den flssigen Inhalt in die Saug- fssehen eintreiben und dieselben schwellend machen. Indem sich zahl- reiche Fsschen strecken und mittelst der Saugscheibe anheften, andere sich zusammenziehen und ihren Fixationspimkt aufgeben, bewegt sich der Echinodermenleib langsam in der Kichtung der Radien. Die An- ordnung und Vertheihmg dieser Anhnge erleidet mannigfache Modifi- cationen. Bald sind dieselben reihenweise in der ganzen Lnge des Meridians vom Mnndfelde bis zum Periproct entwickelt, Cidariden und Pentacta, bald unregelmssig ber die ganze Krperflche oder nur ber die shlige Bauchflche ausgebreitet, Holotlmrien, bald erscheinen sie auf die Oralflche beschrnkt, wie bei allen Asteroideen. Wir unter- scheiden dann eine ambidacrale von einer antiambulacralen Zone, von denen die erstere mit der Mundflche und Bauchflche, die letztere mit Fig. 217. Seeigel, mittelst Aequatorialsclmittes geffnet, nach Tiedemann. D Darmcanal, mittelst Suspensorien an der Schale befestigt, G Geschlechtsorgane, J Interradialplatten. der Rckenflche zusammenfllt. Indessen zeigen auch die ambulacralen Anhnge einen verschiedenartigen Bau und dienen keineswegs immer zur Locomotion. Ausser den Locomotionsfsschen knnen als Anhnge des Wassergefsssystems grosse tentakelartige Schluche auftreten, welche den Tentakelkranz um den Mnnd der Holotlmrien zusammensetzen. Andere Anhnge sind blattfrmig gefiedert und bilden die auf der vier- oder fnf- bltterigen Porenrosette sich erhebenden Ambulacralkiemen der Spatan- giden und Clypeastriden. (Fig. 205 und 206.) Daneben aber besitzen die irregulren Seeigel ganz allgemein auf der Banchflche Saugfsschen, welche bei den Clypeastriden fast mikroskopisch klein werden und in sehr bedeutender Zahl in verstelten Reihen oder in unregelmssiger Verthei- lung ber die ganze Oberflche verbreitet sind. Die Echinodermen besitzen einen von der Leibeshhle gesonderten Darmcanal, welcher in drei Abschnitte: Speiserhre, Magendarm und Enddarm zerfllt und sich meist im Celltrum des Scheitels, selten in einem Darmcanal. Blutgefsssystem. 243 Interradius an der BaucMche nach aussen ffnet. Es kann indessen auch der Darin blind geschlossen sein, wie z. B. bei allen Ophiuriden und Euryale, ferner bei den Gattungen Asteroiden, Ctenodiscus und Liddia, welche der Afterffnung entbehren. Nicht selten finden sich in der Umgebung des Mundes hervorragende, mit Spitzen besetzte Platten des Skeletes, oder es bilden selbst wie bei den Cidariden und Clypeastriden spitze, mit Schmelzsubstanz berzogene Zhne einen krftigen beweglichen Kau- apparat, welcher noch in der Umgebung des Schlundes durch ein System von Platten und Stben (Laterne des Aristoteles) gesttzt wird. (Fig. 217.) Bei den Holoihurien dagegen wird in der Umgebung des Schlundes ein aus zehn Platten gebildeter Kalkring zur Befestigung der Lngsbndel des Hautmuskelschlauches beobachtet. Bei den Seesternen ist der Darmcanal durchwegs kurz, sackfrmig und mit blindgeschlossenen, verzweigten Anhngen besetzt, welche theils in den Interradien der Scheibe liegen, theils weit in die Arme hineinreichen. Fig. 218. Durchschnitt durch Arm und Scheibe von Solaster endeca, nach G. 0. Sars, etwas verndert. Mund, der in den weiten Magen fhrt, A After, L radialer Blinddarm oder Leberschlauch, Js interradialer Schlauch am Enddarm, Af Ambulacralfsschen, 0- Genitalorgan, Md Madreporenplatte. Am umfangreichsten erscheinen bei den Asterien fnf Paare vielfach gelappter Schluche an der mittleren Abtheilung desDarmcanals. (Fig. 218.) Krzer sind die fnf in die Zwischenstrahlen fallenden Blindsckchen des kurzen Kectums, welche vielleicht als Harnorgane fungiren, whrend die ersteren die verdauende Flche vergrssern. Bei den brigen Echino- dermen streckt sich der enge Darm zu einer bedeutenden Lnge und verluft entweder wie bei Comatula, um eine Spindel in der Achse der Scheibe gewunden, oder wie bei den Seeigeln, in mehrfachem Bogen an der inneren Flche der Schale durch Fden und Membranen befestigt. Auch bei den Holoihurien ist der Darmcanal in der Kegel weit lnger als der Krper, meist dreifach zusammengelegt und durch eine Art Mesenterium befestigt. (Fig. 219.) Das sehr schwierig zu verfolgende Blutgefsssystem besteht bei den meisten Echinodermen aus einem ringfrmigen Gefssgeflecht im Umkreise des Schlundes. Von den Kinggefssen strahlen in die Radien ebensoviele sich weiter verzweigende Gefssstmme aus. Dazu kommt ein zweiter Gefssring unter dem Scheitelpole, welcher Gefsse zu dem Magendarm, 16* 244 Eeliinoderraata. Respirationsorgane. sowie zu den Geschlechtsorganen entsendet, bei den Asterien und Seeigeln mit dem oralen inggefss durch ein vermeintliches Herz, nach Lud- wig ein dichtes Geflecht eontraetiler Gefsse, verbunden ist. Von den Holothurien kennt man ausser dem Gefssringe um den Oesophagus nur zwei Gefssstmme mit ihren Fig. 219. Verzweigungen am Darme. Das Blut ist eine klare, etwas gefrbte Flssigkeit, in wel- cher zahlreiche farblose Blut- zellen suspendirt sind. Besondere Respira- tionsorgane finden sich kei- neswegs berall. Die ge- samnite Flche der usseren Anhnge, sowie die Ober- flche der im Leibesraume suspendirten Organe und besonders des Darmes schei- nen bei dem Austausch der Gase des Blutes in Betracht zu kommen. Das Seewasser tritt vielleicht durch Oeff- nungeii der Madreporen- platte in den Leibesraum ein und wird durch Wimpern der Leibeswandung und deren peripherischen Nebenrume (Perihmalcanle) in lebhaf- ter Bewegung erhalten; auf diesem Wege wird die Ober- flche der inneren Organe stets von Wasser umsplt. Als besondere Respirations- organe betrachtet man die Holothuria tubulosa, der Lnge nach aufgeschnitten . nach M. Edwards. Mund im Centrum der Tentakeln (T), D Darmcanal, Sc Steincanal, P Polische Blase, Bg Ring;- blattfrmigen Ulld 'efiedei'- gefss des Wassergefsssysteras, Ov Ovarien, Ag Ambulacral- gefss, M Lngsimiskeln, - 1 l t .... i 1 seitlichen Nervenstmme, d Darm liach mehrfachen Richtungen Nervenfaden und mit Mund und Schlund. unter diegen zwe j strkere, nach hinten ver- laufende Seitenstmme entsenden. (Fig. 247.) Zwischen denselben knnen zarte Queranastomosen in regelmssigen Abstnden auftreten. Bei manchen dendrocoelen Strudelwrmern verluft oberhalb der Quercommissur in einer und speciellen Beschreibung der Plattwrmer. Kopenhagen, 1844. De Quatrefages, Memoire sur quelques Planariees marines. Ann. des sc. nat. 1845. M. Schnitze, Beitrge zur Naturgeschichte der Turhellarien. Greifswald, 1851. L. Graff, Zur Kenntniss der Turhellarien. Zeitschr. fr wiss. Zoologie, Tom. XXIV. Derselbe, Neue Mittheilungen ber Turhellarien. Ebendaselbst, Tom. XXV, 1875. P. Hallez, Contributions a l'histoire naturelle des Turbellaries. Lille, 1879. Darmapparat. Fortpflanzung. 275 Fi?. 248. Furche zwischen beiden Gehirnlappen, eine Magentasche (Leptoplana). Bei einzelnen Planariengattungen wurde auch eine ringfrmige Doppel- eommissur am Gehirn nachgewiesen (Polycelis) , und wurden an den Seitenstmmen (SphyrocepJialus, Polycladus) ganglienhnliche Anschwel- lungen mit ausstrahlenden Nerven beobachtet. Von Sinnesorganen treten bei den Strudelwrmern ziemlich verbreitet Augenflecken auf, welche in paariger Anordnung entweder den Gehirnganglien aufliegen oder von denselben kurze Nerven erhalten. Hufiger finden sich zwei grssere Augen mit lichtbrechenden Einlagerungen. Oto- lithenblasen scheinen selten aufzutreten, z. B. unter den Rliahdocoelen bei Monocelis in einfacher Zahl, eben- falls dem Ganglion aufliegend. Sicherlich ist die Haut der Sitz eines sehr entwickelten Tastvermgens, und es mgen fr diese Function auch die zwischen den Cilien hervorstehenden grsseren Haare und steifen Borsten in Betracht kommen. Selten liegen seitliche Wimper- gruben am Vorderende, welche wohl auch als Sinnes- organe zu deuten sein mchten. (Vergl. die Nemertinen). Mundffnung und Verdauungsapparat werden nie- mals vermisst, doch rckt die erstere hufig vom vorderen Krperende auf die Bauchflche nach der Mitte zu, ja ber diese hinaus in die hintere Krperpartie. Ein Magen- darm soll nach Metschnikoff und Uli an in in man- chen Fllen (Convoluta, Schizoprora) fehlen und wie bei den Infusorien durch ein weiches Innenparenchym ver- treten sein. Die Mundffnung fhrt in einen muskulsen Pharynx, der meist nach Art eines Ksseis vorgestreckt werden kann. Der an seiner Innenwand hufig flimmernde Darmcanal ist entweder gabelig getheilt und dann ein- fach oder verstelt (Dendrocoelen), oder stabfrmig (Rliah- docoelen). Eine Afterffnung fehlt stets. Selten kommt noch ein besonderer vorstlpbarer Schlauch ohne Zu- sammenhang mit dem Schlnde als Rssel hinzu (Pro- stomum). Das Wasser gefsssystem besteht aus zwei seitlichen hellen Stmmen und zahlreichen verstelten Seitenzweigen, die mit geschlosse- nen Wimpertrichtern beginnen und hie und da frei in das Gefss hinein- ragende, sich schlngelnde Wimpern tragen. In der Eegel kommen mehrere Mndungen an dem Hauptstamme dieses Excretiousapparates zur Beobachtung. Die Fortpflanzung kann z. B. bei Derostomeen (Catenula) und Micro- stomeen auf ungeschlechtlichem Wege durch Quertheilung erfolgen. (Fig. 248.) Mit Ausnahme der Microstomeen sind die Turbellarien Zwitter, indessen erscheint auch beiden Strudelwrmern der Gegensatz von Herma- is* Microstomum lineare nach Graf f. Eine durch Theilung ent- standene Kette. 0, 0' Mundffmmgen. 276 Turbellarien. Geschlechtsorgane. phroditismus und Trennung des Geschlechts keineswegs ohne Vermitt- lung, da nach Metschnikoff bei Prostomum lineare bald die mnn- lichen Geschlechtsorgane unter Verkmmerung der weiblichen, bald um- gekehrt die weiblichen unter Verkmmerung der mnnlichen entwickelt sind. Auch bei Acmostomum dioecwn siud die beiderlei Geschlechtsorgane auf verschiedene Individuen vertheilt. Bei den hermaphroditischen Formen bestehen die mnnlichen Geschlechtsorgane aus Hoden, welche meist als paarige Schluche in den Seiten des Krpers liegen, aus Samenblase und einem ausstlpbaren, mit Widerhaken besetzten Begattungsorgan, die weiblichen aus Keimstock. Dotterstcken, Samentasche (Receptaculum seminis), Vagina und Eierbehlter. (Fig. 249.) Das mnnliche Begattungs- organ und die Vagina mnden in der Regel durch eine gemeinsame Oeff- nung auf der Bauchflche. Seltener fehlt bei den Rhabdocoeleu wie Macro- stomum der Dotterstock, indem das Ovarium in seinem blinden Ende die Eier erzeugt, und diese in seinem un- teren Abschnitte den Dotter gewinnen. Dagegen fllt bei den marinen Den- drocoelen allgemein der Dotterstock hinweg. Nach der Befruchtung beginnt die Bildung einer harten , meist roth- braun gefrbten Schale in der Um- gebung des Eies. In solchen Fllen werden hartschalige Eier albgelegt, in- dessen werden oft wie unter den Rhab- docoelen bei Sehizostomum und ein- zelnen Mesostomeen (M. Ekrenbergii) Schlund, Go Geschlechtstfnung, Ov Ovarium, ailcn durchsichtige Eiei" mit dIlUeil Ut Uterus mit Wintereiern, Do Dotterstcke, Dg Dottergang, T Hoden, Vd Vas deferens, P farblosen Hllen gebildet. Welche SlC'h Penis, Rs Receptaculum. j_i t 1 -tr- 1 1 im mtterlichen Korper entwickeln. Nach Schneider soll die Production der zarthutigeu Eier oder Sommer- eier der Erzeugung der hartschaligen oder Wintereier stets vorausgehen und fr die Sommereier der Winterthiere normal Selbstbefruchtung stattfinden. In seltenen Fllen tritt in der Gestaltung des hermaphroditischen Geschlechtsapparates eine an die Cestoden erinnernde Metamerenbildung ein (Alaurina composita). Die Turbellarien des sssen Wassers und auch viele marine Formen haben eine einfache directe Entwickelung und sind im Jugeiidzustande von Infusorien oft schwer zu unterscheiden. Andere marine Dendrocoelen ent- Geschlechtsapparat von Mesostomum Ehrenben/, nach Graff und Schneider combinirt. S Rhabdocoela. 277 wickeln sich jedoch durch Larvenstadien, fr welche der Besitz finger- frmiger Wimperlappen charakteristisch ist. 1. Unterordnung. Rhabdocoela, rhabdocoele Strudelwrmer. Von rundlicher, mehr oder minder platter Krperform, mit stabfrmigem Darm , dessen Eingangstheil in der Regel einen vorstlpbaren Pharynx bildet, meist hermaphroditisch. Die rhabdocoelen Strudelwrmer sind die kleinsten und am ein- fachsten organisirten Formen, deren Darm stabfrmig gestreckt, nicht selten jedoch mit Seitenzweigen versehen ist. Die Lage der Mnndffnimg wechselt ausserordentlich und ist als vornehmlicher Charakter zur Be- zeichnung der einzelnen Familien verwendet worden. Zuweilen mnden Speicheldrsen in den Schlundkopf ein. Nach Ulianin's inzwischen mehrfach besttigter Entdeckung kann jedoch der Darmcanal hei man- chen Formen fehlen und durch eine centrale Hhlung ersetzt sein, welche aus einer vacuolenreichen, von Fetttrpfchen durchsetzten Marksub- stanz besteht (Convoluta, Schizoprora, Nadina). Bei den darmfhrenden Rhabdocoelen kommen nicht selten Lcken und Rume im binde- gewebigen Krperparenchym vor, welche auf eine Leibeshhle bezogen werden mssen. In einigen Fllen (Prostomum) wurde diese als ein zusammenhngender, mit Flssigkeit gefllter Raum im Umkreis des Darmes erkannt. Die Rhabdocoelen leben von den Sften kleiner Wr- mer, Entomostraken- und Insectenlarven , die sie mit einem faden- ziehenden, von Stbchen durchsetzten Hautsecret umspinnen und nach- her aussaugen. Die meisten sind Bewohner des sssen Wassers, nur wenige werden in der See oder auf dem Lande (Geocentropliora sphyro- cephala) angetroffen. Farn. Opisthomidae. Der am hinteren Krpertheil gelegene Mund fhrt in einen schlauchfrmigen Schlund, der rsselartig vorgestreckt werden kann. Mono- celis agis M. Seh., Opisthomum pallidum 0. S. Farn. Derostomidae. Mundffnung etwas hinter dem Vorderrande, Schlund tonnenfrmig. Derostomum Schmidtianum M. Seh., Vortex viridis M. Seh., Catenula lemnae Dug. Farn. Mesostomidae. Mund ziemlich in der Mitte des Krpers, Schlund ring- frmig, cylindrisch oder einem Saugnapf hnlich. Mesostomum Ehrenbergii Oerst., mit 2 Augen. Farn. Convolutidae (Acoela). Ohne Darmcanal und mit nicht getrennten Keim- oder Dotterstcken. Convoluta Oerst., C. paradoxa Oerst., Nord- und Ostsee. Schizoprora 0. S. Farn. Prostomidae. Der an der Bauchflehe gelegene Mund fhrt in einen muskulsen Schlund. Am Vorderende mndet ein vorstlpbarer, mit Papillen be- waffneter Tastrssel. Prostomum Oerst. (Gyrator Ehrbg.), P. lineare Oerst. Mit einem spitzen Penisstachel am Hinterende, unvollkommen hermaphroditisch, hufig im Ssswasser. Pr. helgolandicum Kef., vollkommen hermaphroditisch. Farn. Microstomidae. Getrennt geschlechtliche Rhabdocoelen, deren kleiner, aber sehr dehnbarer Mund in der Nhe des vorderen Krperendes liegt. Seitliche 278 Turbellarieu. Dendrocoela. Fliinmergruben nahe am vordem Krperende. Metamerenbildung und Quertheilung kommt hufig vor. Microstomum lineare Oerst. 2. Unterordnung. Dendrocoela, dendrocoele Strudelwrmer. Von breiter, platter Krperform, oft mit gefalteten Seitenrndern und ten- takel- hnlichen Fortstzen am Vorderende, mit verzweigtem Darm und muskulsem, meist vorstlpbarem Schlund, in der Kegel herma- phroditisch. In ihrer ussern Erscheinung nhern sich die grossentheils marinen. theilweise aber auch im sssen Wasser und auf dem Lande lebenden . n Dendrocoelen den Trematoden, mit deren grosseren Arten sie die Verzweigungen des geradge- streckten oder gabelig getheilten, hufig dreischenkeligen Darm- canals gemeinsam haben. Den Rhabdocoelen gegenber erlan- gen sie einen bedeutenderen Um- fang (\i^ zweilappigen Gehirns, sowie der in verschiedener Zahl vorhandenen Augen. (Fig. 250.) Papillenreihen, beziehungsweise fhlerartige Fortstze am vordem Krpertheile drften als Tast- organe fungiren. Der Mund liegt meist in der Mitte des Krpers und fhrt in einen weiten und vorstreckbaren Schlund. Die Haut enthlt oft Drsen, deren Seeret bei gewissen Landplanarien (Bi- palium, Rhynchodesrnus) beim Herablassen von Zweigen zu einem fadenfrmigen Gespinnst erhrtet. Beiderlei Geschlechts- oiganesind fastallgemein in dem- selben Individuum vereint, Die Ssswasserformen besitzen eine gemeinsame Geschlechtsffnung, whrend bei den Meeresbewohnern die Geschlechtsffnungen in der Kegel gesondert liegen. Hier fllt auch ein gesonderter Dotterstock hinweg. Die Entwickelung beruht bei ein- zelnen marinen Formen auf einer Metamorphose, wie die von J. Mller entdeckten Larven beweisen, deren Leib in sechs fingerfrmigen Wimper- lappen provisorische Ausstattungen trgt. (Fig. 251.) Bei den Ssswasser- planarien erfolgt die Entwickelung clirect. Der abgelegte Cocon enthlt Anatomie von Polycelis pattida, nach Qu a tref ages. G Gehirnganglion nebst ausgehenden Nerven. Mund, D Darmverstelungen, Ov Eier. Od Oviduct, 1* Vagina, WGoe weibliche Geschleehtsffnung, T Hoden mnnliche Geschlechtsffnung. MGoe Monogonopora. Digonopora. 279 Fig. 251. 4 bis 6 kleine Eier, deren Dotter nach Durchlaufen der Furchung eine peripherische Zellschicht zur Sonderung bringt, welche sich in ein oberes, die Leibeswand und Muskulatur erzeugendes animales und ein unteres, die Darmhaut bildendes vegetatives Blatt spalten soll. Die marinen Den- drocelen legen die Eier hutig in Form breiter Bnder ab. 1. Monogonopora Stimps. Dendrocoelen mit einfacher Geschlechts- ffnung. Hierher gehren vornehmlich die Land- und Ssswasserplanarien. Farn. Planariadae. Der langgestreckt-ovale und abgeflachte Krper oft mit lappenfrmigen Fort- stzen, selten mit Tentakeln und in der Eegel mit zwei Augen, in welchen Linsen eingelagert sind. Planaria 0. Fr. Mll., zwei Augen, Tentakeln fehlen. PI. torva M. Seh. (von 0. Schmidt in lugubris, polychroa und torva getrennt). (Fig. 252.) PI. dioiea Clap., getrennt geschlechtlich u. a. A. Dendrocoelum Oerst. Unter- scheidet sich durch den Besitz von lappigen Fortstzen des Kopftheiles, sowie durch die Bildung des in einer besonderen Scheide liegenden Begattungsorganes. D. lacteum Oerst., Polycelis nigra, brminea 0. Fr. Mll. Farn. Geoplanidae 1 ). Landbewohnende Pla- narien mit langgestrecktem und abgeflachtem durch den Besitz einer shligen Fussflche ausgezeichneten Leibe. Geoplana lapidicola Stimps., Bhynchodesmus terrestris Gm. (Fasciola terrestris 0. Fr. Mll.), Europa. Geodesmus bilineatus Metschn., mit Nessel- fden in der Haut, in Topferde. 2. Digonopora. Dendrocoelen mit doppel- ter Geschlechtsffnung, fast durchwegs marin. Der Bussel liegt oft vielfach gefaltet in einer besonderen Tasche, wird vorgestlpt und brei- tet sich dann lappenartig aus. Fam. Stylochidae. Der platte Krper ziemlich dick, mit zwei kurzen Tentakeln am Kopftheil und meist mit zahlreichen Augen an den Tentakeln oder am Kopfe. Genitalffnungen hinten. Stylochus ma- clatus Quatr. Fam. Leptoplanidae. Der Krper flach und w fc;. Etwa um das Doppelte ver- 11 l . ^rossert. Nach 0. Schmidt, verbreitert, platt und meist sehr zart. Kopftheil nicht abgesetzt, ohne Tentakeln. Augen mehr oder minder zahlreich. Mund meist vor der Mitte gelegen, dahinter die Genitalffnungen. Leptoplana tremellaris 0. Fr. Mll., Mittelmeer. Fam. Euryleptidae. Der glatte oder papillentragende Leib verbreitert. Am Vorderrande des Kopfes zwei tentakulare Lappen. Mund vor der Mitte gelegen. Zahlreiche Augen finden sich in der Nhe des Vorderrandes. Meeresbewohner. Thysanozoon Diesingii Gr., Mittelmeer. Eurylepta auriculata 0. Fr. Mll., Nordsee. Larve von Eurylepta auriculata nach Hallez. Fig. 252. a Planaria polychroa (a), lugubris (b), ] ) Ausser M. Schultze, Stimpson, Metschnikoff, Grube u. A. vergl. H. N. Moseley, Notes on the Structure of Several Forms of Land Planarians etc. Journal of micros. Science, Vol. XVII. 280 Trcmatodes. 2. Ordnung. Trcmatodes, ') Saugwrmer. Parasitische Plattwrmer mit ungegliedertem, meist blattfrmigem, selten cylindrischem Krper, mit Mundffnung und gabelig gespaltenem afterlosen Darm, oft mit bauchstndigem Haftorgan. Die Saugwrmer sind mit grosser Wah'rscheinlichkeil von den Turbellarien aus abzuleiten, mit denen sie in Form und Organisation eine- nahe Verwandtschaft zeigen. Tm Zusammenhang mit der parasitischen Lebensweise haben sich Haftorgane in Form von Sauggruben und Haken entwickelt, whrend die Wimperbekleidung nur im Larvenleben erhalten ist. Die Mundffnimg liegt stets am Vorder- ende, in der Regel im Grunde eines kleinen Saugnapfes. (Fig. 253.) Dieselbe fhrt in einen muskulsen Pharynx mit mehr oder minder verlngerter Speiserhre, welche sich in den gabelig getheilten, blind geschlosse- nen Darmeanal fortsetzt. Der Excretions- apparat besteht aus einem die Gewebe durch- setzenden Netz feiner mit Wimperlppchen beginnender Gefsse und aus zwei grsseren seitlichen Stmmen, welche mittelst einer gemeinsamen contractilen Blase am hinteren Ende ausmnden. Der Inhalt desselben ist auch hier eine wsserige, von krnigen Con- cretionen durchsetzte Flssigkeit, ein wahr- scheinlich dem Harne hherer Thiere ent- sprechendes Excretionsproduct. Das Nerven- system ist als ein dem Schlnde anfliegendes Doppelganglion, von welchem ausser mehreren kleineren Nerven zwei nach hinten verlaufende Seitenstmme austreten sollen. Augenflecken mit lichtbrechenden Krpern kommen zuweilen in auf der Wanderung be- griffenen Larven vor. Zur Locomotion dienen neben dem Hautmuskel- Jugendliches Distomum nach La Va- lette. Ex Stmme des Wassergefss- systems. Ep Excretionsporus, Mund- ffnunu mit Saugnapf. S Saugnapf in der Mitte der Banchflche. P Pharynx, D Darmschenke]. ') A. v. Nordmann, Mikrographische Beitrge zur Kenntniss der wirbellosen Thiere. Berlin, 1832. C. G. Carus, Beobachtung ber Leucochloridium paradoxum etc. Nov. Act., Vol. XVII, 1835. G. Wagener, lieber Gyrodactylus elegans. Mller's Archiv, 1860. Van Beneden, Memoire sur les vers intestinaux. Paris, 1861. E. Zeller, Untersuchungen ber die Entwickelung und den Bau von Polystoma integerrimum. Derselbe, Untersuchungen ber die Entwickelung von Diplozoum paradoxum. Ebendaselbst, Tora. XXIII, 1873. Derselbe, Ueber Leucochloridium paradoxum und die weitere Entwickelung seiner Distomumbrut. Ebendaselbst, Tora. XXIV. Derselbe, Weiterer Beitrag zur Kenntniss der Polystomeen. Ebendaselbst, Tom. XXVII, 1876. Vergl. auch die Arbeiten von G. Wagen er und De Filippi. Haftorgane. Organisation. 281 T schlauche die als Sauggruben und Klammerhaken auftretenden Haftorgane, deren Zahl, Form und Anordnung sehr zahlreiche Modifikationen bietet. Im Allgemeinen richtet sich die Grsse und Ausbildung der Haftorgane nach der endoparasitischen oder ectoparasitischen Lebensweise. Die Be- wohner innerer Organe besitzen minder entwickelte Klammerorgane, gewhnlich neben dem Mundsaugnapf einen zweiten grsseren Saugnapf auf der Bauchflche, bald in der Nhe des Mundes. Distomum, bald an dem entgegengesetzten Krperpole, Am- phistomum. Indessen kann dieser grssere Sangnapf auch fehlen. Monostomum. Die ectoparasitischen Polystomeen zeichnen sich dagegen durch eine weit krftigere Bewaffnung aus, indem sie ausser zwei kleineren Saugnpfen zu den Seiten des Mundes eine oder auch zahlreiche grosse Sanggruben am hintern Krperende be- sitzen, die berdies noch durch Chitin- stbe gesttzt sein knnen. Ferner kom- men oft Chitinhaken, besonders hutig zwei grssere Haken zwischen den hinteren Saugnpfen in der Mittellinie hinzu. Die Trematoden sind meist Zwitter. In der Eegel liegen mnnliche und weib- liche Geschlechtsffnungen nicht weit von der Mittellinie der Bauchflche neben oder hinter einander, dem vorderen Krperende ziemlich genhert, Die mnnliche Ge- schlechtsffnung fhrt in einen das vor- stlpbare Endstck (Cirrus) des Samen- leiters umschliessendenSack, Cirrusbeutel, dann folgt der doppelte Samenleiter und zwei grosse einfache oder mehrlappige Hoden. Das vermeintliche dritte Vas de- ferens, welches nach v. Siebold von einem Hoden zum weil liehen Geschlechts- apparate verlaufen und eine directe Befruchtung ohne Begattung vermitteln sollte, ist als Scheide erkannt worden, welche auf der Bckenflche nach aussen mndet (La urer'scher Canal). Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus einem mehrfach geschlngelten Fruchtbehlter und aus den Eier bereitenden Drsen, welche in einen Keimstock und zwei Dotterstcke zerfallen. Zuweilen kommt noch eine besondere Schalendrse hinzu. Die erstere, das eigentliche Ovarium. erzeugt die primren Eizellen und liegt als rundlicher Krper in der Begel vor den Hoden, die letzteren erfllen als Ba? 11 Distomum hepaticum unter starker Loupen- vergrsserung, nach Sommer. Mund- ffnung, D Dannschenkel, S Saugnapf, T Hoden , Do Dotterstocke, Or Oviduct . Dr Anhangsdrse. 282 Trematoden. Entwickelung. vielfach verzweigte Schluche die Seitentheile des Krpers und secerniren die Dotterballen. (Fig. 254.) Diese begegnen im Anfangstheile des Frucht- behlters den primren Eizellen und gruppiren sich in grsserer oder ge- ringerer Zahl um die einzelnen Eikeime zusammen, um spter von einer starken Schale umschlossen zu werden. Bevor diese abgelagert wird, rindet die Befruchtung statt. In dem Verlaufe des Fruchtbehlters hufen sich die Fig. 255. a d Entwickelungsgeschicbte von Distomum, zum Tkeil nach R. Leuckart. a Freischwimmender bewim- perter Embryo des Leberegels, b Derselbe contrahirt, mit Darmanlage (D) und Zellenhaufen (Oi) (An- lage der Genitaldrse), Ex Wimperapparat der Wassergelassanlage, c Der aus einem Distomum-Embryo hervorgegangene Keimschlauch, mit Cercarienbrut (C) gefllt, B Bohrstachel einer Cercarie. d Redie mit Pharynx (Fh) und Darm (D), Mund, Ex Excretionsorgan, C Cercarienbrut im Innern derselben, e Frei gewordene Cercarie, S Saugnapf, D Darm. Eier oft in grosser Menge an und durchlaufen bereits die Stadien der Embryonalbildimg im mtterlichen Krper. Die meisten Trematoden legen Eier ab. nur wenige sind lebendig gebrend. Die ausschlpfenden Jungen besitzen entweder (die meisten Polysto- meen) die Form und Organisation der Eltern, oder durchlaufen einen complicirten, mit Metamorphose verbundenen Generationswechsel, be- ziehungsweise Heterogonie (Distomeen). Im ersteren Falle werden die grossen Eier an dem Aufenthaltsorte der Mutter befestigt, im letzteren gelangen die relativ kleinen Eier an feuchte Pltze, meist in's Wasser. Nach Ablauf der Furchung und Embryonalentwickelung schlpfen die contractilen meist bewimperten Embryonen ') (Fig. 255), welche bereits ') An diese Distomeenlarven erinnern, wie mit Recht von R. Leuckart hervorgehoben wurde, die von Ed. v. Beneden als Mesozoen! betrachteten Dieyemiden, Sporocysten. Redien. Cercarien. 2 Anlagen des Wassergefsssystems, seltener zugleich eine Sauggrube mit Mundffnng und Darmschlauch besitzen, aus dem Ei aus und suchen sich auf dem Wege selbstndiger Wanderung ein neues Wohnthier auf. In der Kegel ist es eine Schnecke, in deren Inneres sie eindringen, um zu einfachen oder verstelten Keimschluchen auszuwachsen, zu Sporocysten (ohne Mund und Darm) oder Redien (mit Mund und Darm). Dieselben erzeugen durch sogenannte Keimkrner, welche jedoch wahrscheinlich den Eikeimen der Ovarialanlage entsprechen, die Generation der geschwnzten Cercarien oder auch eine Tochterbrut von Keimschluchen, ') welche letztere dann erst die Cercarien hervorbringen. Diese Cercarien sind nichts Anderes als die Distomeenlarven, welche oft erst nach einer zweimaligen activen und passiven Wanderung an den Aufenthaltsort der Geschlechts- thiere gelangen. Mit usserst beweglichem Schwanzanhang, hufig auch mit Mundstachel, sowie zuweilen mit Augen ausgestattet, zeigen sie in ihrer brigen Organisation bis auf den Mangel der Geschlechtsorgane bereits eine grosse Uebereinstimmung mit den ausgebildeten Distomeen. In dieser Form verlassen dieselben selbstndig den Leib ihrer Amme und des Ammentrgers und bewegen sich theils kriechend, theils schwimmend im Wasser umher. Hier finden sie bald ein neues Wasserthier (Schnecke, Wurm, Insectenlarve, Krebs, Fisch, Batrachier), in welches sie, untersttzt durch die Bohrbewegungen des krftig schwingenden Schwanzanhanges eindringen, um nach Verlust des letzteren zu encystiren. Die Cercarienbrut aus dem Innern der Schnecke zerstreut sich so auf zahlreiche Trger, und aus den geschwnzten Cercarien werden encystirte junge geschlechts- lose Distomeen, die erst auf passivem Wege mit dem Fleische ihres Trgers in den Magen eines andern Thieres und von da, ihrer Cyste be- freit, in das Organ (Darm, Harnblase etc.) gelangen, in welchem sie geschlechtsreif werden. Somit kommen in der Regel drei verschiedene Trger in Betracht, deren Organe die verschiedenen Entwickelungsstadien der Distomeen (Keimschlauch, encystirte Form, Geschlechtsthier) beher- bergen. Die Uebergnge von dem einen zum andern werden theils durch selbstndige Wanderungen (Embryonen, Cercarien), theils durch passive Uebertragung (encystirte Jugendform) vermittelt. Indessen knnen Ab- weichungen von dem allgemeinen Entwickelungsgang eintreten, sowohl Complicationen als Vereinfachungen. Schon der Embryo kann aus seiner Keimanlage eine einzige Kedie erzeugen (wie bei Monostomum flavum und mutabile) und diese wie einen constanten Parasiten" mit sich sowie die neuerdings besonders von Giard und E. Metschnikoff untersuchten Orthonectiden, welche sich im Stadium der Portpflanzung nicht ber einen den Em- bryonen der Trematoden entsprechenden Formzustand erheben. ') Bei Cercaria cystophora aus Planorbis marginatus sind nach G. Wagener die Grossammen Sporocysten, die Ammen Bedien. 284 Distomeae, Monostomum. Distomum. a herumtragen. (Fig. 256.) In anderen Fllen vereinfacht sich der Ent- wickelungsgang durch Ausfall des zweiten Zwischentrgers mit der ency- stirten Jugendform der Distomeen. (Cercaria macrocerca des Distomum cygnoides, sowie Leucochloridium im Fhler der Bernsteinschnecke). 1. Unterordnung. Distomeae, Distomeen. Saugwrmer mit hchstens zwei Sauggruben. ohne Hakenbewaffnung, welche sich mittelst Genera- tionswechsels entwickeln. Die Ammen und Larven leiten vorzugsweise in Fig 257 Mollusken, die ausgebildeten Geschleehtsthiere im Darmcanale der Vertehraten. Eine vollstndig aus- gebildete Trennung des Geschlechtes besteht bei p. .,. ( . dem paarweise ver- l) einten Distomum hae- matobium aus dem Venensystem des Menschen. (Fig. 257.) Jedoch bilden ein- zelne Arten der Gat- tungen Monostomum und Distomum im Zusammenhange mit der Arbeitstheilung des Geschlechtsle- a Embryo von Diploiscus subclavatus, " enS CilHlOipne X 1 Ol - Distomum haematobium. Mann- nach G.Wagen er. D Darm, Ex Wasser- nien ailS, indem die eben und Weibchen, letzteres gefsssystem. b Embryo von Monosto- . im Canalis gynaecophorus des nium mutabile, nach v. Siebold. P eilieil individuell le- erstem S Sauo-napf Pigmentnecken, R die Redie im Innern. i- i- i 1 a ugnapi. diglich den mnn- lichen, die anderen ausschliesslich den weiblichen Geschlechtsapparat zur Entwickelung bringen und dem entsprechend Samen oder Eier erzeugen. Die Anlage des nicht fungirenden Geschlechtsorganes erfhrt alsdann eine mehr oder minder tiefgreifende Bckbildung. Solche Distomeen sind zwar der morphologischen Anlage nach Zwitter, thatschlich jedoch getrennten Geschlechtes. Leider ist die vollstndige Biologie und Entwickelungsgeschichte nur fr wenige Arten, welche durch smmtliche Entwickelungsstadien verfolgt werden konnten, ausreichend festgestellt. Farn. Monostomidae. Von oval gestreckter mehr oder minder rundlicher Form, mit nur einem Saugnapf an oder im Umkreise des Mundes. Monostomum Zeder. Saugnapf im Umkreise des Mundes, Pharynx krftig. Geschleehtsffnungen nur wenig vom Vorderende entfernt. M. mutabile Zeder, in der Leiheshhle und Augenhhle verschiedener "Wasservgel, lehendig gebrend. M. flamm Mehlis, in Wasservgeln, entwickelt sich aus Cercaria ephemera der Planorhis. M. lentis v. Nordm., jugendliche Form ohne Geschlechtsorgane in der Linse des Menschen. M. bipartitum Wedl., paarweise in Cysten, das eine Individuum vom lappigen Hinter- leihe des andern umwachsen, Kiemen des Thunfisches. Polystoineae. 285 Farn. Distomidae. Krper lanzettfrmig, hufig verbreitert, seltener langgezogen und rundlich, mit einer mittleren grossen Sauggrube. Vor derselben liegen die Geschlechtsffnungen meist dicht nebeneinander. Distomum. Mittlere Sauggrube der vorderen genhert, D. hepaticum L., Leberegel. Mit kegelfrmigem Vorderende und zahlreichen stachelartigen Hckerchen an der Oberflche des breiten blatt- frmigen Krpers, c. 30 Mm. lang. Lebt in den Gallengngen des Schafes und anderer Hausthiere und erzeugt die sogenannte Leberfule der Schafheerden. Auch im Menschen kommt der Wurm gelegentlich vor und dringt sogar in die Pfortader und in das Gebiet der Hohlvene ein. Der langgestreckte Embryo entwickelt sich erst nach lngerem Aufenthalt des Eies im Wasser, hat einen continuirlichen Wimperberzug mit einem x-frmigen Augenfleck. In Betreff der Entwicklung ist durch K. Leuckart wahrscheinlich gemacht, dass sie in jugendlichen Limnaeus pereger und truncatulus durchlaufen wird, dass die Embryonen zu Sporocysten werden und diese Redien erzeugen, in welchem vermuthlich schwanzlose Distomeen entstehen. I). crassum Busk., im Darm der Chinesen, von 1 2 Zoll Lnge und ^2 Zoll Breite, ohne Stachelhckerehen, mit einfachen schlauchfrmigen Darm- schenkeln. D. lanceolatum Mehlis. Krper lanzettfrmig langgestreckt, 89 Mm. lang, lebt mit I). hepaticum an gleichem Orte. Der Embryo entwickelt sich erst im Wasser, ist birnfrmig und nur an der vorderen Hlfte bewimpert, trgt auf dem zapfenfrmig vorspringendem Scheitel einen stiletfrmigen Stachel. I). oph- thalmobium Dies. Eine als Art zweifelhafte Form, von der nur vier Exemplare in der Linsenkapsel eines neunmonatlichen Kindes beobachtet worden sind. D. hetero- phyes Bilh. v. Sieb. 1 T5 Mm. lang, im Darm des Menschen in Aegypten. D. goliath Van Ben., 80 Mm. lang, in Pterobalaena. Zahlreiche Arten leben im Darme, Luuge und Harnblase der Frsche. Distomum filicolle Rad. (23. Okeni Kll.), paarweise in Schleimhauteinsackungen der Kiemenhhle von Brama Baji. Das eine Individuum ist drehrund, schmal und erzeugt Zoospermien, das andere ist in der mittleren und hinteren Leibesgegend sackfrmig aufgetrieben und mit Eiern erfllt. Wahrscheinlich rhrt die ungleichmssige Ausbildung beider Individuen daher, dass die Begattung nur zur Befruchtung des einen Individuums fhrte, welches nun seine weiblichen Geschlechtsfunctionen entfalten konnte. I). haetnatobium Bilh. v. Sieb. (Gynaeco- phorus Dies.). Krper langgestreckt, Getrennt geschlechtlich. Das Weibchen schmch- tig, cylindrisch. Das Mnnchen mit starken Saugnpfen und rinnenfrmig umge- schlagenen Seitenrndern, welche gewisser massen einen canalis gynaecophorus zur Aufnahme je eines W T eibcheus bilden. Leben paarweise vereint in der Pfortader, Darm- und Harnblasenvenen des Menschen in Abyssinien. Die Embryonen sind nach Cobbold bewimpert und besitzen ein ansehnlich entwickeltes Wassergefss- system. Durch die in die Schleimhautgefsse der Harnleiter, Harnblase und des Dickdarmes abgesetzten Eiermassen werden Entzndungen erzeugt, die oft Haema- turie zur Folge haben. 2. Unterordnung. Polystomeae, Polystomeen. Saugwrmer mit zwei kleinen seitlichen Sauggruben am Vorderende und einem oder mehreren hinteren Saugnpfen, zu denen hufig noch zwei grosse Chitinhaken hinzu- kommen. Ausnahmsweise finden sich auch quere Borstenreihen vor (Tristomum, coccineum). Augenpaare sind hufig vorhanden. Bei einigen Arten gewinnt der .langgestreckte Krper eine Art Kingelung. Sie leben meist als Ectoparasiten, theilweise wie die Hirudineen, und entwickeln sich direct ohne Generationswechsel aus Eiern, die meist schon an dem Aufenthaltsorte des Mutterthieres zum Ausschlpfen kommen. Zuweilen 286 Polystoineen. Entwickelungsgescliichte. freilieh ist die Entwiekelung eine Metamorphose (Polystomum), und die jungen Larven leiben an einem anderen Orte. Am besten ist die Entwicklungsgeschichte von Polystomum interger- rimum aus der Harnblase des Frosches durch E. Zell er bekannt geworden. (Fig. 258 und 259.) Die Eierproduction beginnt im Frhjahre, wenn der Frosch aus dem Winterschlafe erwacht, sich zur Paarung anschickt und whrt 2 bis 3 Wochen. Man kann dann leicht auch die Polystomeen in Wechsel- kreuzimg beobachten. Beim Eierlegen drngt der Parasit seinen Vorder- leib mit der Greschlechtsffnung durch die Harnblasenmndung nahe bis -zum After. Die Embryonalentwiekelung erfolgt im Wasser und nimmt eine Reihe von Wochen in Anspruch . so dass die jungen Larven erst ausschlpfen, wenn die Kaulquappen bereits innere Kiemen gewonnen haben. Die Larven sind Gyro- dactylus-hnlich und besitzen vier Augen, einen Schlund nebst Darm, sowie eine von 16 Hkchen umstellte Haftscheibe. Auf ihrer Oberflche sind sie mit fnf Quer- reihen von Wimpern, drei ventralen an Polystomum integerrimum nach E. Zell er. Mund, Go Genitalffnuug . D Darm. W Begattnngstfnungen (Seitenwlste). Dg Dottergnge, .S' Sangnapf, OyOvarium, // Haken. Ei mit Embryo (a) und ausgeschlpfte Larve 0>) von Polystomum integerrimum, von E. Zell er. der vorderen, zwei dorsalen an der hinteren Krperhlfte bekleidet. Auch der Spitze des Vorderendes gehrt eine Wimperzelle an. Die Larven wandern nun in die Kiemenhhle der Kaulquappen ein. verlieren liier die Wimperhaare und wachsen unter Bildung der beiden Mittelhaken, sowie der drei Paare von Sauggruben auf der hinteren Haftscheibe zum jungen Polystomum aus. welches etwa acht Wochen nach der Einwanderung in die Kiemenhhle, zur Zeit, wenn diese zu verden beginnt, durch Magen und Darm in die Harnblase bertritt und hier, freilich erst nach drei und mehr Jahren, vllig geschlechtsreif wird. Ausnahmsweise und immer dann, Diplozoon. Gyrodactylns. 287 wenn die Larven in die Kiemen sehr junger Kaulquappen gelangen, werden sie schon in der Kiemenhhle der letzteren gesehlechtsreif. Dann bleiben die Formen sehr klein, entbehren der Begattimgscanle und Eibehlter und gehen nach Erzeugung eines einzigen Eies zu Grunde, ohne in die Harnblase gelangt zu sein. Farn. Polystomidae. Mit mehreren hinteren Saugscheiben, die meist paarig in zwei seitlichen Reihen angeordnet sind und durch Hakenbewaffnungen in ihrer Wirksamkeit untersttzt werden. Genitalffnungen hufig von Haken umgeben. Viele Arten sind nur wenige Linien lang. Polystomum Zed. Mit vier Augen, ohne seitliche Sauggruben am vorderen Ende, aber mit Mundnapf, mit sechs Saugnpfen und zwei grossen medianen Haken und 16 kleinen Hkchen am Hinterende. P. integerrimum Rud., in der Harnblase von Rana temporaria. P. ocellutum, Rachenhhle von Emys, verhlt sich in der Bildung des Hodens und in dem Ausfall des Eierbehlters wie die geschlechtsreife Form aus der Kiemenhhle von P. integerrimum. Octobothrium lanceolatum Duj. Onchocotyle appendiculata Kuhn, an den Kiemen von Haien. Diplozoon Nordm., Doppelthier. Zwei Einzelthiere zu einem x-frmigen Doppelthiere verschmolzen, dessen Hinterenden mit zwei grossen, in vier Gruben Fig. 260. Fig. 261. Junges Dijjlozoon nach E. Zeller. a im Beginn der Anheftung zweier Diporpen, h nach gegenseitiger Anheftung. Mund, H Haftapparat, Z Zapfen, G Grube. Ei (a) und Larve (h) von Diplozoon, nach E. Zeller. getheilten Haftscheiben bewaffnet sind. Im Jugendzustande als Diporpa solitr lebend, besitzen sie einen Bauchsaugnapf, sowie einen Rckenzapfen. Auch bei dem Doppelthiere ist die Eibildung auf eine bestimmte Jahreszeit beschrnkt und fllt vornehmlich in das Frhjahr. Die Eier werden nach Ausbildung ihres Haftfadens einzeln ausgestossen und lassen etwa zwei Wochen spter einen Embryo ausschlpfen, welcher sich von Diporpa lediglich durch den Besitz zweier Augenfiecke und eines an den Seitenrndern und an der Hinterleibsspitze befindlichen Wimperapparates unterscheidet. Finden dieselben an den Kiemen von Ssswasserfischen Gelegenheit zur Ansiedelung, so werden sie alsbald durch Verlust der Wimpern zur Diporpa, welche jetzt schon ausser dem charakteristischen Haftapparat den Darm und die beiden Exeretionscanle mit ihren Mndungen in der Gegend des Schlundkopfes besitzt und Kiemenblut einsaugt. Die bald erfolgende Vereinigung zweier Diporpen geschieht nicht, wie man frher glaubte, einfach durch die Verwachsung beider Bauchsaugnpfe, sondern in der Art, dass sich der Bauchsaugnapf jedes Thieres an den Rcken zapfen des andern anheftet und mit diesem verwchst. (Fig. 260.) D. paradoxum v. Nordm., auf den Kiemen zahlreicher Ssswasserfische. Farn. Gyrodactylidae. Sehr kleine Saugwrmer mit grosser terminaler Schwanz- scheibe und krftigem Hakenapparat. Der Krper birgt eine Tochter- und in dieser 288 Cestodes, Bandwrmer. eingeschachtelt eine Enkel- und Urenkelgeneration. v. Siebold glaubte beobachtet zu haben, dass sich aus einer Keimzelle von Gyrodactyls ein junges Thier ent- wickelt und dass dieses whrend seiner Entwickelung trchtig wird; da er Samen bereitende Organe vermisste, betrachtete er den Gyrodactyls als Amme. G. Wagen er aber wies nach, dass die Fortpflanzung eine geschlechtliche ist, und gelangte zu der Auffassung, dass die Keime zu den eingeschachtelten Generationen aus Besten des befruchteten, das Tochterthier bildenden Eies Fig. 262. hervorgehen. Auch Metschnikoff ist der An- sicht, dass die Bildung von Tochter- und Enkel- individuum gleichzeitig aus der gemeinschaft- lichen Masse bereinstimmender Embryonalzellen erfolgt. Gyrodactyls v. Nordm., G. elegans v. Nordm., an den Kiemen der Cyprinoiden und Ssswasserfische. 3. Ordnung. Cestodes, ') Bandwrmer. Langgestreckte meist gegliederte Platt- wrmer ohne Mund und Darmapparat, mit Haftorganen am Vorderende. Die an ihrem bandfrmigen, in der Kegel gegliederten Leibe kenntlichen, im Darnicanal von Wirbelthieren schmarotzen- den Bandwrmer wurden frher allgemein fr Einzelthiere gehalten. Erst seitSteen- strup brach sieh eine abweichende Auf- fassung Bahn, welche indem Bandwurme eine Kette von Einzelthieren, einen Thier- stock, dagegen in dem Bandwurmgliede, der Proglottis, das Individuum erkannte. Da es jedoch Cestoden gibt, welche wie Caryophyllaeus sowohl der usseren Gliede- rung, als der Metamerenbildung des Ge- schlechtsapparates entbehren - whrend in anderen Fllen die Gliedstcke des Kr- pers zwar deutlich und mit eigenem Ge- schlecht sapparat zur Differenzirung kom- men, aber keine individuelle Selbstndig- keit erlangen, am hufigsten aber die Proglottiden zur Lostrennung kommen, ja sogar in einzelnen Fllen (Echineibothrium) nach der Lsung vom Gesamnitkrper des Bandwurmes bedeutend fortwachsen und geraume Taenia saginata (mediocaneUata) in oati'l Grsse, nach R. Leuckart. ') Ausser den lteren Werken und Schriften von Pallas, Zeder, Bremser, Rudolphi, Diesing u. A. vergleiche van Beneden, Les vers cestoides ou acotyles. Bruxelles, 1850. Kchenmeister, Ueber Cestoden im Allgemeinen und die des Menschen insbesondere. Dresden, 1853. v. Siebold, Ueber die Band- und Blasen- Kopfbewaffnung. 289 Fig. 2G3. Zeit selbstndig oxistiren - - so wird man die Individualitt des Band- wurmes aufrecht erhalten, zugleich alber innerhalb derselben die morpho- logisch enger begrenzte, untergeordnete Individualittsstufe der Proglottis anerkennen. Diese Auffassung ist die einzig zutreffende, zumal der ge- sanlmte Bandwurm, nicht etwa die Proglottis dem Trematoden entspricht und von diesem aus durch Vereinfachung der Organisation und Verlust des Darmcanales abzuleiten ist. Der vordere verschmlerte Krpertheil des Bandwurmes vermag sich mit seinem kopfartig angeschwollenen Ende festzuheften. Dasselbe wird als Bandivurmkopf unterschieden, verdient jedoch nur mit Bezug auf die ussere Form diese Bezeichnung. Sehr schwach und nur durch eine lappige gefranste Ausbreitung gebil- det ist die Kopfbewaffnung bei Caryo- plnjllaeus. Hufig endet die Kopfspitze mit einem Stirnzapfen, Rostellum, dem ein doppelter Kreis von Haken angehrt, whrend die Seitenflchen des Kopfes mit vier Sauggruben be- waffnet sind (Taenia). (Fig. 263.) In anderen Fllen sind nur zwei Saug- gruben vorhanden (Bothriocephalus), oder es treten complicirter gebaute, mitHaken besetzte Sauggruben^cem- ihobothrium) auf, oder vier hervor- stlpbare , mit Widerhaken besetzte Bussel (Tebrarhynckus) bilden die Bewaffnung, die jedoch in einer Reihe anderer Gattungen noch mannigfache besondere Formen bieten kann. Der auf den Kopf folgende, als Hals bezeichnete Abschnitt zeigt in der Regel die ersten Spuren beginnender Gliederung; die anfangs noch undeutlich abgesetzten Querringel werden im Verlaufe des Bandwurm- leibes zu kurzen schmalen Gliedern, dann in continuirlicher Aufeinander- folge zu lngeren und breiteren Abschnitten der Proglottiden !, welche sich mit Zunahme ihrer Entfernung vom Kopfe schrfer und bestimmter abgrenzen. Am hintern Abschnitt des Bandwurmes erlangen die Glieder den grssten Umfang und die Fhigkeit der Loslsung; sie trennen sich Kopf von Taenia soliwm, von der Scheifcelflche gesehen, mit Rostellurn und doppeltem Haken- kranz, sowie mit vier Sauggrnben. wrmer. Leipzig, 1854. G. Wagener, Die Entwickelung der Cestoden. Nov. Act. Leop.-Car., Tom., XXIV. Suppl., 1854. Derselbe, Beitrag zur Entwickelungs- geschichte der Eingeweidewrmer. Haarlem, 1857. . Leuckart, Die Blasonband- wrmer und ihre Entwickelung. Giessen, 1856. Derselbe, Die menschlichen Parasiten, Bd. I. Leipzig, 1862. F. Sommer und L. Landois, Ueber den Bau der geschlechts- reifen Glieder von Bothriocephalus latus. Zeitschr. fr wiss. Zoologie, 1872. F. Sommer, Ueber den Bau und die Entwickelung der Geschlechtsorgane von Taenia medio- canellata und Taenia soliuin. Ebendaselbst, Tom. XXIV, 1874. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 11) 290 Cestoden. Haut. Nervensystem. vom Bandwurm und leben eine Zeitlang isolirt, zuweilen sogar an dem- selben Aufenthaltsorte fort. Dem einfachen ussern Bau entspricht auch eine einfache innere Organisation. Unter der zarten Cuticula breitet sich eine aus kleinen Zellen bestehende Matrix aus. in welcher schlauchfrmige oder blschenartige Drsenzellen eingestreut sind. Dann folgt eine zarte oberflchliche Lage von Lngsmuskelfasern und auf diese das bindegewebige Parenchym, in welchem mchtige Bndel von Lngsmuskelfasern, sowie eine innere Lage von Bingmuskeln eingebettet sind; beide werden vornehmlich an den Seiten des Leibes von dorsoventralen Fasergruppen durchsetzt. Die wechselnde Zusammenziehung aller dieser Muskeln bedingt den beraus grossen Formenwechsel der Proglottiden. die sich unter Zunahme der Breite und Dicke bedeutend verkrzen und unter betrchtlicher Verschmlerung zu ver- doppelter Lnge ausdehnen knnen. Das bindegewebige Leibesparenchym enthlt nicht nur die Muskeln, sondern alle brigen Organe eingebettet. In seinen peripherischen Partien, vornehmlich in der Nhe des Kopfes, liegen in demselben kleine, dicht gehufte Kalkconeremente, welche ziem- lich allgemein als verkalkte Bindegewebszellen betrachtet werden. Das Nervensystem, wird von zwei seitlichen, an der ussern Seite der Wassergefssstmme verlaufenden Strngen gebildet, deren etwas verdickte Enden im Kopfe durch eine Querbrcke verbunden sind, welche mit jenen die Kopfganglien reprsentiren drfte. Ausgesprochene Sinnesorgane fehlen, indessen wird man der Hautoberflche, vornehmlich der des Kopfes und der Sauggruben, Tastvermgen zuschreiben knnen. Desgleichen fehlt ein Ver- dauungscanal. Die bereits zurKesorption fhige Nahrungsflssigkeit dringt endosmotisch durch die gesammte Krperwandung in das Leibesparenchym ein. Dagegen erreicht der Excretionsapparat als ein vielfach ramificirtes, die ganze Krperlnge durchziehendes Canalsystem einen bedeutenden Umfang. J ) Es sind ursprnglich je zwei (ein dorsaler und ventraler) an den Seiten verlaufende Lngscanle. welche im Kopfe durch Querschlingen in einander bergehen und in den einzelnen Gliedern durch Querana- stomosen in Verbindung stehen. Je nach dem Contractionszustande der Leibesmuskulatur erscheinen diese Lngsstmme und Querste bald geradgestreckt, bald wellen- oder zickzackfrmig gebogen: auch zeigt die Weite der Canle einen nicht unbedeutenden Wechsel, so dass man den Gefsswandungen das Vermgen der Contractilitt zugeschrieben hat. Die Lngsstmme sind jedoch nur die Ausfhrungsgnge eiues sehr feinen, in allen Parenchymtheilen verzweigten Gefsssystems in welches zahlreiche lange Triehterrhrchen, mit geschlossenem, ein flackern- des Geisseilppchen enthaltenden Trichter im Parenchym beginnend, ') Vergl. Th. Pintner, Untersuchungen ber den Bau des Bandwurmkrpers. Wien, 1880. Wassergefsssystem. Geschlechtsorgane. 291 Fig. 264. einfhren. (Fig. 2G4.) In vielen Fllen, wie bei Liguliden und Caryo- phyllaeus, spalten sieh diese Lngsstmme wieder in zahlreiche Lngs- gefsse, die durch Queranastomosen verbunden sind. Dagegen erweitern sieli in anderen Fllen die beiden ventralen auf Kosten der beiden dorsalen Stmme, welche auch ganz atrophiren knnen. Die Ausmi'indnngsstelle dieses Wassergefsssystems liegt in der Kegel am hinteren Leibesende, beziehungsweise am Hinterrande des letzten Gliedes, an welchem eine kleine Blase mit Excretionsporns die Lngsstmme aufnimmt. An den vor- ausgehenden Gliedern sollen sich nach den Beobachtungen Leuckart's bei Taenia cucum.erina die hinteren Quercanle durch allmlige Verkrzung n mi Annherimg der Lngsstmme zu der Blase umbilden, die nach Abstossnng des nachfolgenden Gliedes eine Oeftnnng erhlt. Selten kommen auch im Votier- ende des Bandwurmes hinter den Saug- gruben Oeffnungen des Gefssapparates hinzu. Den Proglottiden entsprechend glie- dert sich auch der Geschlechtsapparat. Jede Proglottis hat ihre besonderen mnn- lichen und weiblichen Geschlechtsorgane und kann deshalb in den Fllen von vlliger Lostrennnng als Geschlechtsindividimm niederer Ordnung betrachtet werden. Der mnnliche Apparat besteht aus zahlrei- chen birnfrmigen Hodenblschen, welche der Dorsalseite zugekehrt sind und deren Vasa efferentia in einen gemeinsamen Ein stttck des wassergefsssystems von Caryophyllaeus mutabilis nach Pintner. AusthrilllgSgang mllden. Das geSChlll- Wh Wimpertrichter mit dem Kern der zu- gelte Ende dieses letzteren liegt in einem muskulsen Beutel (Cirrusbeutel) und kann aus demselben als sogenannter Cirrus durch die Geschlechtsffnung hervorgestlpt werden. Derselbe erscheint hutig mit rckwrts gerichteten Spitzen besetzt und dient als Copulationsorgan. Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen ans Ovarium, Dotterstock (Eiweissdrse), Schalendrse, Fruchtbehlter und Vagina nebst Receptaculum , welche letztere in der Eegel unter- halb der mnnlichen Geschlechtsffnnng meist in einem gemeinsamen umwallten Geschlechtsporus, entweder auf der Bauchflche des Gliedes (Bothriocephalus), oder am Seitenrande (Taenia) und dann alternirend bald an der rechten, bald an der linken Seite nach aussen mndet. (Fig. 265.) Indessen kommt es auch vor, dass beide Geschlechtsffnungen im weiten Abstand getrennt liegen, dass die mnnliche Oeffnung am Seitenrande, die weibliche auf der Flche der Glieder ihre Lage hat. Mit 19* 292 Cestoden. Geschlechtsorgane. der Grssenzunahme der Glieder und der Entfernung derselben vom Kopfe sehreitet die geschlechtliche Ausbildung allmlig von vorn nach hinten vor, doch so, dass die mnnliche Geschlechtsreife etwas frher als die weibliche eintritt, dann die Begattung und mit ihr die Anfllung der Samenblase (Receptaculum semirs) mit Samenfaden erfolgt, whrend erst dann die weiblichen Geschlechtsorgane zur vollen Keife gelangen. Im Laufe dieses Vorganges werden die Eier befruchtet und in den Uterus bergefhrt. Erst dann erhlt der Frucht! ehlter seine charakteristische Form und Grsse, whlend die Hoden und dann auch die Ovarien und Dotterstcke mit der allmligen Fllung des Uterus mehr oder weniger vollstndig resorbirt werden. (Fig. 266.) Nur die hinteren, zur Trennung Fig. 265. m o/)oo u o o - O fl - o o o %0o o '? oO-r O O O - _ q O c . ,0 OC'ofio OcO o o o i o& O C^ r- - m j! fm fiiKmMmmM->-* '< ^ - '"flj- ''"minirrj!i3i3!i!i5t ' Proglottis von Taenia. mediocanellata mit mnnlicher und weiblicher Reife, nach Sommer. Ov Ovarium, As- Dotterstock '1cm- Eiweissdrse, S- baren Rssel, meist mit zwei Wimpergruben am Kopftheil, getrennten Ge- schlechts. Die Schnurwrmer sind nicht nur durch ihre langgestreckte Leibes- form, sondern auch durch ihre bedeutende Krpergrsse und hohe Or- ganisation ausgezeichnet. Unter der Haut, welche Pigmente, sowie flaschen- frmige Schleimdrsen enthlt. I leiten sich mchtige von Bindegewebe durchsetzte Muskelschichten aus, von denen die aussen' bei den Anoplen mchtig entwickelte Lngsmuskelschicht den enoplen, d. h. mit Stilet- bewaffnung des Ksseis versehenen Nemertinen fehlt, so dass hier nur eine Ringmuskellage und eine innere Lngsmuskelschicht auftritt. Stets findet sich am vordem Krperende oberhalb des Munddarms ein langer vorstlp- barer, zuweilen mit stiletfrmigen Stallen bewaffneter schlauchfrmiger l ) A. de Quatrefages, Memoire sur la famille des Nemertines. Ann. des sc. nat. Ser. 3, Tom. VI, 1846. Mc. Intosh, On the strueture of the British Nemerteans. Transact. Edinb. Royal Soc, Tom. XXV, 1 und 2. Barrois, Memoire sur l'Embryologie des Nemertes. Paris, 1877. Hubrecht, Untersuchungen ber Nemertinen etc. Nieder!. Archiv, Tom. IL Rssel. Nervensj stem. 301 "m I Nc R- U i ." % i Rssel, welcher vor der MundfFnung durch eine besondere Oeffnung hervor- tritt und in eine besondere, von der Leibeshhle getrennte Muskelscheide zurckziehbar ist. (Fig. 27.) Derselbe enthlt im Grunde seines Haupt- abschnittes bei zahlreichen Nemertinen (Enopla) einen grsseren, nach vorne gerichteten Stachel und zu dessen Seiten in Nebentaschen mehrere kleine Nebenstacheln. Der dahinter gelegene drsige Ksselabschnitt, an welchem sich Ketractoren befestigen, ist mit Cla- parede als Giftapparat aufzufassen. Beim Her- vorstrecken des Rssels rckt die am blind- geschlossenen Grunde angebrachte Staehelbewaff- nung an die usserst Spitze. Das Gehirn erlangt eine bedeutende Elitwickelung, seine Hlften lassen mehrfache Abschnitte, gewhnlich eine obere und untere Ganglienmasse, nachweisen und sind durch eine doppelte, den Rssel umgreifende Commissur verbunden. Die zwei unteren Ganglien setzen sich in die beiden seitlichen Nervenstmme fort, welche, in einzelnen Fllen (Oerstedtia) an der Bauchseite zusammenrcken. Die Nervenstmme enthalten nicht nur Nervenfasern, sondern einen oberflch- lichen Belag von Ganglienzellen, welche an den Abgangsstellen von Nervensten ganglienhnliche Anschwellungen veranlassen knnen. Bei den Em- bryonen von Prosoroelimus Claparedii sollen die Nervenstmme mit einer Anschwellung enden. Am Kopftheil finden sich zwei strker bewimperte. als Kopfspalten bezeichnete Einsenkungen, unter welchen besondere, von Nerven des Gehirns ver- sorgte, wahrscheinlich als Sinneswerkzeuge fun- girende Seitenorgane, beziehungsweise die hinteren Geliirnanschwellungen, liegen. Mit Unrecht hielt . hen, G Gruben, Nc Nerven- man diese Spalten frher fr Oeffhungen von Athem- centrum, ss seitliche Nerven- . , ii-,/ t stamme, Oc Augen. Organen. Augen kommen sehr verbreitet vor. und zwar in der Regel als einfache Pigmentflecken, selten mit eingelagerten licht brechenden Krpern. Nur selten, wie bei Oerstedtia pattida, finden sich zwei Otolithenblasen am Gehirn. Die Nemertinen besitzen im Gegensatz zu allen anderen Plattwrmern ein Blutgefsssystem. Dasselbe besteht aus zwei geschlngelten Seiten- gefssen, in denen das Blut von vorne nach hinten strmt, und aus einem gerade gestreckten Rckengefss mit umgekehrt gerichtetem Blutstrom. Das letztere ist am hintern Krperende und in der Gegend des Gehirns durch weite Schlingen und im Verlaufe durch zahlreiche engere Quer- Tetrastemma obscurum nach M. Schnitze. Junges Exemplar von 3 Linien Lnge. Mund, D Darm, A After, Hg Blutge- fsse, R Essel mit Sfcilet, Ex seitliche Stmme des Wasser- gefsssystems, P Poren dersel- 302 Nemertinen. Geschlechtsorgane. Entwickelung. Fig. 277. Anastomosen mit jenen verbunden. Diese Gefsse liegen in der Leibeshhle nnd halten eontractile Wandungen. Das Blut ist meist farblos, bei einigen Arten jedoch rthlich gefrbt. BeiAmpkiporus splend&ns, Borlasia splendida ist sogar die rothe Farbe (Haemoglobin) an die ovalen scheibenfrmigen Blutkrperchen gebunden. Die Schnurwrmer sind, von wenigen Ausnahmen abgesehen (Bor- lasiahermaphroditica), getrennten Geschlechts. Beiderlei Geschlechtsorgane besitzen den gleichen Bau und erweisen sich als mit Eiern oder Samenfden gefllte Schluche, welche in den Seitentheilen des Krpers zwischen den Taschen des Darmes liegen nnd durch paarige Oeffnungen der Krperwand nach aussen mnden. Die ausgetretenen Eier bleiben hufig durch eine schleimige Gallerte verbunden und werden dann in unregelmssigen Massen oder als Eierschnre abgesetzt, aus deren Mitte das Thier hn- lich wie der Blutegel aus dem Cocon hervor- gekrochen ist. Einige Formen wie Prosoroch- rnus Claparedii nnd Tetrastemma obscu- te _j\ rum. sind lebendig ge- brend. Die Entwicke- lnng ist bei den Eier legenden Formen, wie bei vielenAnoplen, eine iald "-\... v ,- %mmm0* Pilidium nach E. JI etschn ikoff. a Frei schwimmende Jugendform mit Einstlpungshhle, b lteres Stadium von Fechterhutform. E. E> Metamorphose , die heiden Paare von Hauteinstlpnngen, D Darm. -i mit bewimperten Lar- ven, unter deren Hlle das sptere Thier direct seinen Ursprung nimmt, bald mit helmfrmigen Larvenzustnden, welche frher als Arten einer vermeintlich selbstndigen Gattung Pilidium beschrieben, mehrfache Analogien zu den Echinodermenlarven bieten. Im letztern Falle entsteht nach Ablauf der totalen Furchung ein kugeliger bewimperter Embryo, welcher die Dotterhaut durchbricht, als freischwimmende Larve durch Ein- stlpung die Darmanlagc bildet und am gegenberliegenden Vorderende eine lange Wimpergeissel gewinnt. (Fig. 277 a.) Zu den Seiten des Mundes wchst je ein breiter Lappen hervor, welcher von einer starken Wimperschnur umsumt wird. (Fig. 211b.) Die Anlage i\^<. Nemertinen- leibes erfolgt vermittelst zweier vom Ectoderm ans eingestlpter Scheiben- paare, welche durch Verwachsung einen kahnfrmigen. Mnnchen, T Hoden. < Embryo, d Derselbe in eine Muskelfaser eingewandert, bereits bedeutend ver- grssert. e Derselbe zur eingerollten Muskeltriehine ausgebildet und encystirt. Filaria 0. Fr. Mll. Mit kleiner Mundffnung und engem Oesophagealrohr. Die zuweilen der Papillen entbehrenden Arten leben ausserhalb der Eingeweide meist im Bindegewebe, hufig unter der Haut. (Von Diesing in zahlreiche Gattungen 316 Mermithidae. getheilt.) F. (Dracunculus) medinensis*) Gmel., der Guineawurm, im Unterhaut- zellgewebe des Mensehen in den Tropengegenden der alten Welt, wird zwei und mehrere Fnss lang. Der Kopf mit zwei kleinen und zwei grsseren Papillen. Weibchen vivipar ohne Geschlechtsffnung, Mnnchen nicht bekannt. Der eingewanderte Wurm lebt im Bindegewebe zwischen den Muskeln und unter der Haut und erzeugt nach erlangter Geschlechtsreife ein Geschwr, mit dessen Inhalt die Brut entleert wird. (Fig. 287.) Neuerdings ist nachgewiesen worden, dass die Filarienembryonen in Cyclopiden (Fedschenko) einwandern und hier eine Hutung bestehen. Ob sie dann mitsammt dem Cyclopidenkrper Fig. 287. durch den Genuss des Trinkwassers ber- tragen werden oder erst in's Freie gelan- gen und sich hier begatten, ist nicht er- wiesen. F. immitis lebt im rechten Ven- trikel des Hundes, ausserordentlich hufig im stlichen Asien, lebendig gebrend. Die Embryonen treten direct in das Blut ber, ohne hier jedoch ihre weitere Ent- wickelung zu durchlaufen. Aehnliche jugendliche Haematozoen finden sich auch im Blute des Menschen in den Tropen der alten und neuen Welt. (F. sangui- nis hominis, F. Bancrofti.) Da dieselben auch im Harne vorkommen, erscheint ihr Auftreten mit derHaematurie in einem tiologischen Zusammenhange. In Ost- indien leben auch im Blute des Strassen- hundes jugendliche Filarien, welche auf die Brut von Filaria sanguinolenta zu beziehen sein drften , da sich nach Lewis regelmssig an der Aorta und am Oesophagus knotige Anschwellungen mit dieser Filarie finden. I* 1 . papulosa Kud., im Peritoneum des Pferdes. F. loa Guyot., in der Conjunctiva der Neger am Congo. F. labialis Pane. Nur einmal in Neapel beobachtet. Eine unreife, als Fi- laria lentis (oculi humani) beschriebene Filaride ist in der Linsenkapsel des Men- schen gefunden worden. Filaria , me.dine.nsis nach Ba s tian und. Leu ekart, " a Vorderende von der Mundflcbe gesellen, Mund, Fam. Mermithidae. Alterlose Ne- P Papillen. 6 Trchtiges Weibchen (der Grsse nach ma toden mit sehr langem fadenfrmigen um mehr als */, reducirt). c Embryonen sehr stark T ., , , ,- , " .,, -r, ver ssert Leib und sechs Mundpapillen. Das mnn- liche Schwanzende ist verbreitert und mit zwei Spicula und drei Eeihen zahlreicher Papillen versehen. Leben in der Leibeshhle von Insecten und wandern in feuchte Erde aus, wo sie geschlechtsreif werden und sich begatten. Mermis nigrescens Duj. gab die Veranlassung zu der Fabel vom Wurmregen. M. albicans v. Sieb. v. Siebold constatirte experimentell die Ein- wanderung der Embryonen in die Rupchen der Spindelbaummotte (Tinea evony- mella). Sphaerularia bombi Leon Duf. r ) Vergl. H. C. Bastian, On the structure and nature of the Dracunculus. Transact. Linn. Society, Vol. XXIV, 1863. Fedschenko 1. c. Chaetognathen. 317 Farn. Gordiidae. Von langgestreckter fadenfrmiger Gestalt, ohne Mund- papillen und Seitenfelder, mit Bauchstrang. Mund und vorderer Darmabschnitt obliteriren im ausgebildeten Zustande innerhalb des perienterischen Zellenkrpers. Ovarien und Hoden paarig, zugleich mit dem After nahe am hinteren Krperende ausmndend. Uterus nnpaar, mit Receptaculum seminis. Mnnliches Schwanzende zweigabelig ohne Spicula. Leben im Jugendzustande mit Mund versehen in der Leibeshhle von Raubinsecten, wandern aber zur Begattungszeit in das Wasser aus, wo sie vollkommen geschlechtsreif werden. Die mit einem Stachelkranz versehenen Embryonen durchbohren die Eihllen und wandern in Insecteularven ( Chironomus- larven, Ephemeriden) ein, um sich alsbald zu encystiren. Wasserkfer und andere Raubinsecten des Wassers nehmen mit dem Fleische der Ephemeridenlarven die encystirten Jugendformen auf, die sich nun in der Leibeshhle der neuen grsseren Trger zu jungen Gordiiden entwickeln. Gordiux aquaticus Duj. Farn. Anguhdidae. 1 ) Freilebende Nematoden von geringer Krpergrsse, zu- weilen mit Schwanzdrsen. Seitencanle oft. durch sogenannte Bauchdrsen ersetzt. Einige Arten leben an oder in Pflanzen parasitisch, andere in ghrenden oder faulen- den Stoffen (auch Pilzen), die meisten frei in der Erde oder im Wasser. Tylenclms Bast. Mit kleiner Mundhhle, in welcher ein kleiner Stachel liegt. Weibliche Ge- schlechtsffnung weit hinten. T. scandens Sehn. = tritici Needham, Weizenlchen, in gichtkranken Weizenkrnern. Mit der Aussaat dieser Krner erwachen in der feuchten Erde die eingetrockneten Jugendformen, durchbohren die aufgeweichte Hlle und dringen in die aufkeimenden Weizenpfinzchen ein. Hier verweilen sie eine Zeit lang, vielleicht den ganzen Winter ohne Vernderung, bis sich in der Achse des Triebes die Aehre anlegt. In diese dringen sie ein, wachsen aus und werden geschlechtsreif, whrend die Aehre blht und reift. Sie begatten sich, legen die Eier ab, aus denen die Embryonen auskriechen, um zuletzt den ausschliess- lichen Inhalt der Weizenkrner zu bilden. T. dipsaci Khn, in den Blthenkpfen der Weberkarde. T. Bavainii Bast. An Wurzeln von Moos und Gras. Heterodera Schachtii Schmidt. Wurzeln der Runkelrbe, auch an denen des Kohls, des Weizens, der Gerste etc. Rhabditis Duj., von Schneider in Leptodera Duj. und Pelodera Sehn, geschieden. Rh. flexi* Duj., Kopf sehr spitz, mit zweilippigem Mund, in den Speicheldrsen von Limax cinereus. Rh. angiostoma Duj. Rh. appendiculata Sehn., in feuchter Erde, 3 Mm. lang. Die mundlose, mit zwei Schwanzbndern versehene Larve in Arion empiricorum. Angulula aceti = glutinis 0. Fr. Mll. Bekannt als Essiglchen und Kleisterlchen, von 12 Mm. Lnge. Unter den zahlreichen marinen Anguilluliden (Enoplidae) sind hervorzuheben: Dort/Jaimus maximus Btschli, I). stagnalis Duj., im Schlamme berall in Europa. Enchelidium marinum Ehrbg., Enoplus tridentatus Duj. Den Nematoden schliessen sich die aberranten Familien der Desmoscoleciden und Chaetosomiden au. Verwandt mit den Nematoden sind die Chaetognathen 2 ) mit der Gattimg Sagitta. Dieselben sind langgestreckte Rundwrmer, mit eigen- ') Davaine, Recherches sur l'Anguillule du ble nielle. Paris, 1857. Khn, Ueber das Vorkommen von Anguillulen in erkrankten Blthenkpfen von Dipsacus fullonum. Zeitschr. fr wiss. Zool. Tom. IX, 1859. Bastian, Monograph of the Anguillulidae or free Nematoids, marine, land and freshwater. London, 1864. 0. Btschli, Beitrge zur Kenntuiss der freilebenden Nematoden. Nov. Acta, Tom. XXXVI, 1873. Lad. Oerley, Monographie der Anguilluliden. Buda-Pest, 1880. 2 ) Vergl. A. Krohn, Anatomisch -physiologische Beobachtungen ber die Sagitta bipunetata. Hamburg, 1844. R. Wilms, De Sagitta mare germanicum 318 Sagitta. Bau. Entwickelnng. thmlicher Mundbewaffnung und seitlichen, horizontal gestellten Flossen. Fig. 288. G i?, > Ov Od c deren menil ranartiger Saum durch Strahlen gesttzt wird. Der Vorder- abschnitt des Leibes setzt sieh scharf als Kopf ab und trgt in der Umgebung des Mundes zwei seitliche mehr ventrale Hakengruppen, welche als Kiefer fimgiren. Das Nervensystem besteht nach Krohn ans einem die Augen tragenden Gehirnganglion und einem etwa in der Mitte der Krperlnge gelegenen Bauch- ganglion. Dazu kommen noch zwei neben dem Munde gelegene Ganglien, welche als untere Schlundganglien aufzufassen sein drften und durch eine Schlundcommissur unter einander und mit dem Kopfganglion verbunden sind. Das geradgestreckte Darmrohr, vom Oesopha- gus an abwrts durch ein Mesenterium an der Leibeswand befestigt, mndet an der Basis (\<>^ langen, mit einer horizontalen Flosse endenden Schwanzes in der Afterffnung nach aussen. (Fig. 288.) Die Sagitten sind hermaphroditisch und besitzen paarige mit Samentaschen verbun- dene Ovarien, die durch zwei Oeffnungen an der Basis des Schwanzes ausmnden, und ebenso- viel dahinter gelegene Hoden, deren Samen- produete durch Oeffnungen an den Seiten dm Schwanzes nach aussen gelangen. Die Fnr- c i ^ i Sb W chung des Eies ist eine totale und fhrt zur Bildung einer Keimblase. Diese stlpt sich von einer Stelle aus bis zum Verschwinden der Fnrchiingshhle ein, so dass eine Gastrula ent- steht, in deren Entoderm zwei Zellen bereits als Urgeschlechtszellen erkannt werden. Wenn diese aus dem Entoderm austreten, bildet dasselbe an dem aboralen Pole zwei Falten, durch welche die Gastralhhle in einen mitt- vT^^n^Snsi^Zl leren und zwei seitliche Rume geschieden gesehc.,. nach o.Hertwig. Fiun- w j r( j Whrend die Zellenbekleidung der letzte- tcre Flosse, ff Ganghon, Te Ten- _ takein. r uieciiorgan, ov Ovarium, reu zum Mesodemi wird, liefert die des mitt- Od Oviduct, T Hoden, Vd Vas de- , T - . ferens, sb Samenblase. leren Raumes die Darniwand. an welcher dem h\V circa insulam Helgoland incolente. Berolini, 184G. Kowalevski, Embfyologische Studien an Wrmern und Arthropoden. Mem. de l'Acad. St.-Petersbourg, Tom. XVI, 0. Hertwig, Die Chaetognathen, eine Monographie. Jena, 1880. Acanthocephali. 319 sich schliessenden Urmund gegenber der bleibende Mund zum Durch- bruch kommt. Von der einzigen Gattung Sagitta Slab. sind mehrere Arten, z. B. Sagitta bipunetata Krohn. S. germanica Lkt. Pag. aus den europischen Meeren genauer beschrieben worden. Fig. 2S9. 2. Ordnung. Acanthocephali, Kratzer, Acanthocephalen. Langgestreckte schlauchfrmige Rundwrmer mit vorstlpbarem., Haken tragendem Rssel, ohne Mund und Darm. Der schlauchfrmige, oft quer gerunzelte Krper beginnt mit einem Widerhaken tragenden Rssel, welcher in einen in die Leiheshhle hinein- ragenden Schlauch (Ksselscheide) zurckgestlpt werden kann. Das hintere Ende dieser Rsselseheide wird durch ein Band und durch Retractoren an der Leibeswand befestigt. Im Grunde derselben liegt das Nervensystem als einfaches, aus grossen Zellen ge- bildetes Ganglion, welches Nerven nach vorne in den Rssel und durch die seitlichen Retractoren (Retinacula) nach den Wandungen des Krpers ent- sendet. (Fig. 289.) Die sich von hier aus verteilenden, lateral verlaufenden Nervenfasern versorgen theils die Muskulatur des Krpers, theils den Geschlechts- apparat, fr welchen sie vornehmlich beim mnnlichen Thiere in Anschwellungen besondere Centra erhalten. Sinnesorgane fehlen durchweg, ebenso Mund, Darm und After. Die ernhrenden Sfte werden durch die S^SSf/S^a gesammte ussere Haut aufgenommen, welche in Rsseischeiae, a Ganglion, *~ 7> Lemnisci, 11 Retinacula. ihrer weichen krnerreichen Subeuticularschicht ein eomplicirtes System von Krnchen fhrenden Canlen einschliesst. Auf die untere, oft sehr umfangreiche und gelb gefrbte Hautschicht folgt der krftige, aus usseren Querfasern und inneren Lngsfasern zusammen- gesetzte Muskel schlauch, welcher die Leibeshhle begrenzt. Wahrscheinlich fungirt das vielfach ramificirte System von Hautcanlen, an dem sich zwei longitudinale Hauptstmme erkennen lassen, als ein mit Sften gefllter Ernhrungsapparat, und der Theil desselben, welcher sich auf zwei hinter dem Rssel durch den Muskelschlauch in die Leibeshhle hineinragende Krper. Lemnisci, erstreckt, wohl als Excretionsorgan, da der Inhalt der x ) Ausser Duj ardin, Die sing 1. e. vergl.: R. Leuekart, Parasiten des Menschen, Tom. II, 1876. Greeff, Untersuchungen ber Echinorhynchus miliaris. Arch. fr Naturgesch. 1864. A. Schneider, Ueber den Bau der Acanthocephalen. Mller's Archiv, 1868, sowie Sitzungsberichte der Oberhessischen Gesellschaft fr Natur- und Heilkunde, 1871. 320 Acanthocephalen. Bau. Fig. 290 vielfach anastomosirendeh Canle dieser Lemnisci in der Regel brunlich gefrbt ist und aus einer an Concrementen reichen zelligen Masse besteht. Nach Schneider sollen die Gelasse der Lemnisci in einen Ringcanal der Haut mnden, aber nur mit den vorausgelegeuen, netzfrmig verbundenen Canlen des Kopftheils eommuniciren, whrend der von dem Inhalt der Lemnisci verschiedene Inhalt der eigentlichen Hautgefsse (Ernh- rungsapparat) des Krpers, von jenen vllig abgeschlossen, in besonderen Strmungen sich bewegt. Die saftfhrende Leibeshhle umschliesst die mchtig entwickel- ten Geschlechtsorgane, welche durch ein Ligament am Ende der Rssel- scheide befestigt sind. Die Ge- schlechter sind getrennt. Die Mnn- chen besitzen zwei Hoden, ebenso viel Ausfhrungsgnge, ein gemein- sames oft mit sechs oder acht Dr- senschluchen versehenes Vas defe- rens und einen kegelfrmigen Penis im Grunde einer glockenfrmigen am hinteren Leibespole hervorstlp- baren Bursa, (Fig. 290.) Die Ge- schlechtsorgane der grsseren Weib- chen bestehen aus dem im Ligamente entstandenen Ovarium, einer mit freier Mndung in der Leibeshhle beginnenden, complicirt gebauten Uterusglocke, dem Eileiter und der kurzen Seheide, welche, in mehrere Abschnitte gegliedert, am hinteren SSVESTs J Krperende ausmndet. (Fig. 291.) teraltaschen der Glocke, N ur m fe Y JW e nd bleibt das Ova- Od dorsale Zellen am Giockengmnde, gi seit- riuui ein einfacher Krper und von liehe Zellen. , TT , 1 .., T . der Haut des erwhnten Ligamen- tes umschlossen. Mit der fori schreitenden Grssenzuuahme theilt sieb dasselbe unter fortgesetzter Wucherung in zahlreiche Eierballen, unter deren Druck die Haut des Ligamentes einreisst; die Eierballen, sowie die reifen, aus ihnen sich lsenden lnglichen Eier fallen in die Leibeshhle. Die Fnlillen entstehen erst nach der Dotterfurchung und sind viel- leicht als Embryonalhllen zu deuten. Aus der Leibeshhle gelangen die bereits mit Embryonen versehenen Eier in die sich bestndig er- Mnnchen von Echino- rhyncTvus angustatus, nach R. Leuckart. R Rssel. Rs Rsselscheide, Li Li- gament, G Ganglion, Le Lemnisci, T Hoden. VJ Vasa deferentia, Pr Pro- stataschluche. De Ductus ejaculatorius, P Penis, B eingestlpte Bursa. Leitungsweg eines weib- lichen Echinorhynchus gi- gas, nach A. Andres. Li Ligament, F scheiben- frmige Flocken, F', F" Entwickeln 321 weiternde und verengernde Uterusglocke, von da in den Eileiter und durcli die Geschlechtsffniing nach aussen. Die nach Ablauf einer imregelmssig totalen Dotterklftimg ent- standenen und von drei Eihuten umschlosseneu Embryonen sind kleine. am vorderen Pole mit Stachelchen bewaffnete, lngliche Krper, welche einen centralen Krnerhaufen (Embryonalkern) enthalten. (Fig. 292.) Dieselben gelangen in den Darm von Amphipoden (Ech. proteus, poly- morphus) oder Wasserasseln (Ech. angustatus), werden hier frei, durch- bohren die Darmwandung und bilden sich nach Verlust der Embryonal- staeheln zu kleinen, lnglich gestreckten Echinorhynchen aus, welche Puppen vergleichbar mit eingezogenem Rssel, von ihrer usseren festen Fig. 203. a Fig. 292. Eh, %'.~".-. Ein von den Eihllen um- schlossener Embryo von Ech in o rliyn ck us gigas, nach R. Leuckart. Larven von Echinorhynchus proteus aus Oammarus, nach E. Leuckart. a Freigewordener Embryo, Ek Embryonalkern, h Aelteres Stadium mit weiter differenzirtem Embryonalkern. c Ein junger weiblicher Wurm, Oi' Ovarium. d Ein junger mnnlicher Wurm, T Hoden, Le Lemnisci. Haut wie von einer Cyste umschlossen, in dem Leibesraume der kleinen Kruster liegen. (Fig. 293.) Nur die Haut, Gefsse und Lemniscen gehen aus dem usseren Embryonalleib hervor, whrend sich alle brigen vom Hautmuskelschlauche eingeschlossenen Organe: Nervensystem, Rssel- scheide, Geschlechtsorgane, aus dem sogenannten Embryonalkern ent- wickeln. Erst nach ihrer Einfhrung in den Darm von Fischen (Ech. pro- teus), oder auch von Wasservgeln (Ech. polymorphus), welche sich von diesen Krustern ernhren, erlangen sie die Geschlechtsreife, begatten sich und wachsen zur vollen Grsse aus. Die zahlreichen Arten der Gattung Echinorhynchus 0. F. Mll, leben vor- zugsweise im Darmcanale verschiedener Wirbelthiere, deren Darmwandung mit Echinorhynchen wie beset sein kann. Ech. polymorphus Brems., im Darme der Ente und anderer Vgel, auch im Flusskrebs. Ech. proteus Westrumb., Ech. angu- status Eud., in Ssswasserfischen. Ech. gigas Goeze, von der Grsse eines Spul- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 21 322 III. Classe. Annelides. wurmes, im Dnndrme des Schweines. Der Embryo gelangt nach A. Schneider in Engerlingen zur Ausbildung. Audi im Dnndarme eines an Leukaemie verstorbenen Kindes wurde von Lambl ein kleiner, noch nicht geschlechtsreifer Echinorhynchus aufgefunden. III. Classe. Annelides, Grliederwrmer. Segmentirte Wrmer mit Gehirn, Sclilundring , Bauchstrang und Gefsssy stein. Das Verstndniss vom Organismus der Gliederwrmer, sowie der Beziehungen derselben zu den niederen Wrmern und zu den Rotiferen, Fig. 294. ffP mm Entwickelung von Polygordins nach B. Hatschek. a Larve, Sp Scheitelplatte mit Pigmentfleck, Prw proraler Wimperkranz, Mund. Poir posturaler Wimperkranz, A After. Ms Mesoderm, KN K'opf- niere. b Aeltere Larve mit beginnender Gliederung des Rumpfes. An der Kopfniere hat sich noch ein zweiter Schenkel entwickelt, c Aelteres Stadium. Der Rumpf hat sich wurmfrmig gestreckt und in zahlreiche Metameren gegliedert. BWTc Hinterer Wimperkranz, Af Augenfleck. F Fhler. erscheint mit Hilfe der Lovn' sehen Larve und ihrer Entwickelung ge- geben. Durch dieselbe wird auch die Zusammengehrigkeit der Anneliden Loven'sche Larve. 323 OK $ D mit den aus den Serpulidengattun- a b gen, z. B. Spirorbis, Pro- tula, bekannt geworden. Die Entwickelung ist im Gegensatze zu den Oli- gochaeten stets mit einer Metamorphose verbunden. Die Dotterklftung ist hn- lich wie bei den Hirudineen in der Eegel eine ungleich- massige , und schon die beiden ersten Klftungs- kugelu zeigen eine un- gleiche Grsse. Die klei- nere, rascher sich klften- de (animale) Hlfte liefert die kleineren Furchungs- kugeln. welche die grsse- ren, aus der Klftung der grsseren Hlfte hervorgegangenen Kugeln umwachsen und einschliessen. In der weiteren Entwickelung tritt bei allen Polychaetenembryonen ein Primitivstreifen auf, freilich oft erst dann, wenn der Embryo als Larve ein freies Leben zu fhren begonnen hat. Spter differenziren sich die Ganglien zur Bauchkette. An den frei umherschwrmenden Larven sind die Wimperhaare selten ber den ganzen Krper zerstreut (Atrocha). ') Meist erscheinen dieselben auf Wimperreifen beschrnkt und entweder wie bei der Lov an- sehen Larve in einiger Entfernung vom vorderen Krperende als Segel- wulst oberhalb des Mundes (Ceplialotroclm, Polynoelarve) oder als doppelte Wimperreifen an den entgegengesetzten Krperenden entwickelt (Telo- LAA Polychaetenlarven nach Busch, a Nereislarve, F Fhler, Or. Augen, PrW proraler Wimperkranz, Mund, A After. 6 Meso- troche Chaetopteruslarve, Wp Wimperkranz. ') Vergl. E. Claparede und E. Metschnikoff, Beitrge zur Entwickeluugs- gesehichte der Chaetopoden. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XIX, 1869. 336 Errantia. trocha, Spio-Nephthyslarve). Zu beiden Wimperreifen knnen alter noch Wimperbogen am Bauche (Gastrotrocha) oder zugleich auch am Bcken (Amphitrocha) hinzukommen. In anderen Fllen umgrten ein oder mehrere Wimperreifen die Mitte des Leibes (Mesotroclia), whrend die endstndigen Keifen fehlen (Telepsavus-Chaetopteruslarve). (Fig. 30(3.) Dazu gesellen sich bei vielen Larven noch lange provisorische Borsten, die spter durch die bleibenden verdrngt werden (Metachaeten). Trotz der grossen Verschiedenheit der Krpergestaltung lassen sich die Chaeto- podenlarven auch ihrer weiteren Entwickelung nach auf die Loven'sche Larve zurckfhren. Kelativ wenige Formen, wie z. B. die durchsichtigen Alciopiden, halten sich an der Oberflche auf, die meisten bewohnen die Region der Ksten. Zahlreiche Formen gehen in die Tiefe herab. Manche haben die Fhigkeit, ein intensives Licht auszustrahlen, so besonders Arten der Gattung Chaetopterus , deren Antennen und Krperanhnge leuchten. Ebenso leuchten die Elytren von Polynoe, die Tentakeln von Polycirrus und die Haut einiger Syllideen. Panceri ') hat den Sitz der Lichtproduction in einzelligen Hautdrsen nachgewiesen, deren Zusammenhang mit Nerven bei Polynoe erkannt wurde. 1. Unterordnung. Errantia. Freischwimmende Raubpolychaeten. Der Kopflappen bleibt stets selbstndig und bildet sich zugleich mit dem Mundsegment zu einem wohl gesonderten Kopf- Fio- 307 . abschnitt aus, welcher Augen, Fhler und meist auch Fhlercirren trgt. Auch sind die Extre- mittenstummel weit umfangreicher als bei den Fc -i /A^H%. P i\\ Tubicolen und dienen mit ihren sehr mannigfach gestalteten Borstenbndeln als Ruder. Der Fordere Theil di'^ Schlundes ist als Rssel vorstlpbar und zerfllt in mehrere Abschnitte: entweder ist derselbe nur mit Papillen und Hckern besetzt, oder er birgt auch einen krftigen, beim Vorstlpen KESSiS aD die Spitze tretenden Kieferapparat. (Fig. 307.) Schlundes von der Rckenseite. Kiemen knnen fehlen. In der Regel treten dieselben nach M. Edwards. K Kiefer, f Fhier, ppaipen, Fe Fhler- als kaiiimfrmige oder dendritische Schluche an den Parappdien auf (Dorsibranchiata). Sie ernhren sich vom Raube (Rapacia) und schwimmen frei im Meere, bewohnen aber auch zeitweilig dnnhutige Rhren. Farn. Aphroditidac. An den Fussstummeln des Rckens breite Schuppen (Elytren), welche meist alternirend oft mir am Vorderkrper den Segmenten auf- sitzen. Kopflappen mit Augen, mit einem unpaaren und meist mit zwei seitlichen Stirnfhlern, zu denen noch zwei strkere seitliche untere Fhler (Palpen Kinb.) 1 ) Panceri, La luee e gli organi luminosi di ab-uni annelidi. Atti dellaR. Acad. scienz. fis. e inat. di Napoli, 1875. Aphroditidae. Ennicidae. Nereidae. Syllidae. 337 hinzukommen. Rssel cylindrisch, vorstlpbar, mit zwei oberen und zwei' unteren Kiefern. Aphrodite aculeata Lin. (Hystrix marina Redi.) Rcken mit Haarfilz. Augen sitzend. Borsten der Bauchstummeln zahlreich. Polynoe scolopendrina Sav. Oeean und Mittelmeer. Farn. Ennicidae. Leib sehr lang, aus zahlreichen Segmenten zusammengesetzt. Kopf lppen mit mehreren Fhlern. Fussstummel meist einstig, selten zweistig, gewhnlich mit Bauch- und Rckencirren nebst Kiemen. Ein aus mehreren Stcken zusammengesetzer Oberkiefer und ein aus zwei Platten bestehender Unterkiefer liegen in einem Sacke, Kiefersack, auf dessen Rckenflche das Schlundrohr ver- luft. Staurocephalns vittatus Gr., Kalla (Lysidice) parthenopeia Delle Ch., Neapel. Diopatra neapolitana Delle Gh., Neapel. Eunice Harassii Aud. Edw. Farn. Nereidae Lycoridae*). Der gestreckte Krper aus zahlreichen Seg- menten zusammengesetzt. Kopflappen mit zwei Fhlern, zwei Palpen und vier Augen. Ruder ein- oder zweistig, mit Rcken- und Bauchcirren, mit zusammen- gesetzten Borsten. Rssel meist mit Kieferspitzen besetzt, stets mit zwei Kiefern. Nereis Dumerilii Aud. Edw., franz. -engl. Kste, mit der dazugehrigen Heteronereis fucicola Oerst. N. cultrifera Gr., Mittelmeer. N. fucata Sav., Nordsee. Die frher als Heteronereis Oerst. unterschiedene Form weicht von Nereis durch die bedeutende Grsse des Kopflappens und der Augen, sowie durch die ausserordentliche Ent- wickelung der Ruder und die abnorme Bildung der hinteren Krperregion ab, gehrt indess mit Nereis und Nereilepas in den gleichen Generationskreis. Farn. Glyeeridae. Krper schlank, aus zahlreichen geringelten Segmenten zusammengesetzt. Kopflappen kegelfrmig, geringelt, mit vier kleinen Fhlern an der Spitze und zwei Palpen an der Basis. Rssel weit vorstlpbar, mit vier starken Kieferzhnen. Die durch rothe Blutkrperchen gefrbte Blutfissigkeit erfllt die Leibeshhle und Kiemenrume, ein besonderes Gefsssystem fehlt. Glycera capitata Oerst., Nordsee. Farn. Syllidae. Krper gestreckt und abgeplattet. Kopf meist mit drei Fhlern und zwei bis vier Fhlercirren. Der vorstlpbare Rssel besteht aus einer kurzen Rsselrhre, einer durch Cuticularbildung starren Schlundrhre und einem darauf folgenden, mit ringfrmigen Punktreihen gezeichneten Abschnitt. Im Kreise derselben Arten treten zuweilen verschiedene Formen als Geschlechtsthiere und als Aminen auf. Viele tragen die Eier bis zum Aussehlpfen der Jungen mit sich umher. Syllis vittata Gr., im Mittelmeer. Odontosyllis gibba Clap., Normandie. Autolytus prolifer 0. Fr. Mll., Ammenform. Das Mnnchen als Polybostrichus Mlleri Kef, das Weibchen als Sacconereis helgolandica Mll, beschrieben. Sphaerodorum peripatus Gr., Mittelmeer. Farn. lciopidae (Alciopea). Krper mit zwei grossen, halbkugelig vor- springenden Augen. Bauch- und Rckencirren blattartig. Rssel vorstlpbar mit dnnhutiger Rsselrhre und dickwandigem Endabschnitt, an dessen Eingang zwei hakenfrmige Papillen stehen. Die Larven leben zum Theil parasitisch in Cydippiden. lciopa Cantrainii Delle Gh., Neapel. Farn. Tomopteridae (Gymnocopa). Kopf wohl gesondert, mit zwei Augen, zwei Kopf lppen und vier Fhlern, von denen zwei bei vielen Arten nur im Jugendzustande vorhanden sind. Mundsegment mit zwei langen Fhlercirren, die durch eine krftige innere Borste gesttzt werden. Mund ohne Rssel und Kiefer- bewaffnung. Die Segmente tragen mchtige, aber borstenlose, zweilappige Fusshcker. x ) Vergl. E. Grube, Die Familie der Lycorideen. Jahresber. der Schlesischen Gesellschaft, 1873. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 22 338 Myzostoma. Sedentarin. Tomopteris scolopendra Kef., Mittelmeer. Helgoland. T. onisciformis Esch., nrdliche Meere, Den Polychaeten sehliesst sich eine kleine Gruppe von hermaphroditischen Wrmern an, ber deren Stellung bisher freilich sehr verschiedene Ansichten aus- gesprochen worden sind, die Gattung Myzostoma F. S. Lkt. Es sind kleine scheibenfrmige Schmarotzer der Comatuliden mit weicher, berall flimmernder Krperbedeckung, mit vier Paar seitlich gestellter Saugnpfe an der Bauchflche, mit einem vorstreckbaren papillentragenden Bussel am Vorderende und einem ver- stelten Darmcanal, welcher am hinteren Krperende ausmndet. An den Seiten des Krpers erheben sich fnf Paare kurzer, je einen Haken (mit ein bis drei Ersatzhaken) nebst Sttzborste einschliessender Fusshcker. In der Begel finden sich am Krperrande doppelt so viel Girren oder kurze warzenfrmige Vorsprnge. M. glabrum, cirriferum F. S. Lkt. 2. Unterordnung. Sedentaria ') = Tubieolae, Rhrenbewohner.Mit un- deutlich gesondertem Kopf und kurzem, meist nicht vorstlpbarem Rssel, ohne Kieferbewaffnung. Die Kie- men knnen vollstndigfehlen, in vielen Fllen sind dieselben auf die zwei oder drei auf den Kopf folgenden vordersten Segmente beschrnkt, stehen ausnahms- weise auch am Rcken der mitt- leren Leibesringe (Arenicolidae), werden in der Regel aber zugleich durch zahlreiche fadenfrmige Fliler und Fhlercirren des Kopfes (Capitibranchiata) ver- treten, von denen einer oder mehrere an der Spitze einen Deckel zum Verschluss der Rhre besitzen knnen. (Fig. 308.) Die kurzen Fussstummel sind nie- mals wahre Ruder, die oberen tragen meist Haarborsten, die unteren sind Querwlste mit Hakenborsten oder Hakenplatten. Augen fehlen sehr hufig, in anderen Fllen sind sie in dop- pelter Zahl am Kopf oder am Endsegment, zuweilen selbst an den Tentakelkiemen und dann stets in grosser Zahl vorhanden. Oft zerfllt der Rumpf in zwei (Thorax und Abdomen) oder auch in drei Regionen, deren Segmente sich durch ver- a Spirorbis laevis nach E. Cl aparede, a Das aus der Kohre genommene Thier, stark vergrssert. b Rhre. T Tentakeln, Rs Brutsack mit Deckel, Dr Drse, Ov Eier, Oe Oesophagus, M Magen, D Darm. 1 ) E. Claparede, Becherches sur la structure des Annelides sedentaires. Geneve, 1873. Saccocirridae. Arenicolidae. Torebellidae. 339 schieclenen Umfang auszeichnen. Sie leben in mehr oder minder festen eigens gebauten Rhren und ernhren sieh von vegetabilischen Stoffen, die sie mittelst des Tentakelapparates herbeischaffen. Bei der Rhren- bildung sind den Thieren die langen Fhler oder Kiemenfden des Kopfes in verschiedener Weise behlflich, wie z. B. die Sabelliden den fein ver- teilten Schlamm durch die Cilien der Fden im trichterfrmigen Grunde des Kiemenapparates anhufen, mit einem aus grossen Drsen ausge- schiedenen Kittstoff vermischen und dann auf den Rand der Rhre ber- tragen sollen, whrend die Terebelliden mit ihren langen, usserst dehn- baren Fhlerfden Sandkrnchen zum Baue der Rhre herbeiziehen. Auch gibt es Bohranneliden, welche Kalksteine und Muschelschalen nach Art der lithophagen Weichthiere durchsetzen, z. B. Sabella saxicola etc. Die Entwickelung gestaltet sich am einfachsten da, wo das Mutter- thier zum Schutze der Jungen eine Art Brutpflege ausbt, z. B. Spirorbis spirittum Pag., deren Eier und Larven in einer sackartigen Erweiterung des Deckelstiels so lange verweilen, bis die jungen Thiere zum Baue einer Rhre befhigt sind. Die schwrmenden Larven der meisten Tubicolen gestalten sich unter Rckbildung der Flimmerapparate, whrend Ten- takeln sprossen und Borstenhcker sich anlegen, zu kleinen Wrmern, welche noch lngere Zeit zuweilen in zarten Hlsen umhersehwimmen und allmlig unter Verlust der Augen und Gehrblasen Bau und Lebens- weise der Geschlechtsthiere annehmen (Terebdla). Farn. Saccocirridae. Mit zwei Fhlern am Kopflappen, zwei Augen und ebensoviel Flimmergruben. Nur eine Reihe von retractilen, einfache Borsten uni- schliessenden Parapodien rechts und links an den Rumpfsegmenten. Saccocirrus papillocercux Bohr., schwarzes Meer und Mittelmeer (Marseille). Farn. Arenicolidae. Kopflappen klein, ohne Fhler. Rssel mit Papillen be- setzt. Verstelte Kiemen an den mittleren und hinteren Segmenten. Bohren im Sande. Arenicola marina Lin. (A. piscatorum Lam.), Fischerwurm, Nordsee und Mittelmeer. Farn. Spionidae (Spiodeae). Der kleine Kopf lppen zuweilen mit fhler- artigen Vorsprngen, meist mit kleinen Augen. Mundsegment mit zwei langen, meist mit einer Rinne versehenen Fhlercirren (Fangfhlern). Cirrenfrmige Kiemen vor- handen. Polydora antcnnata Clap., Neapel. Spio seticornis Fabr., Nordmeere. Farn. Chaetopteridae. Krper gestreckt, in mehrere ungleichartige Regionen gesondert. Meist zwei oder vier sehr lange Fhlercirren. Rckenanhnge der mittleren Segmente flgeifrmig, oft gelappt. Bewohnen pergamentartige Rhren. Telepsavus Costarum Clap., Neapel. Chaetopterus pergamentaceus Cuv., Westindien. Farn. Terebellidae. Krper wurmfrmig, vorne dicker. Der dnnere Hinter- abschnitt zuweilen als borstenloser Anhang deutlich abgesetzt. Kopflappen vom Mundsegment undeutlich geschieden, hutig mit einem Lippenblatt ber dem Munde. Zahlreiche fadenfrmige Fhler sitzen meist in zwei Bscheln auf. Nur an wenigen vorderen Segmenten kammfrmige oder verstelte, selten fadenfrmige Kiemen. Obere Borstenhcker mit Haarborsten, untere Querwlste oder Flsschen mit Hakeu- borsten. Tcrebella conchilega Pall., englische Kste, Mittelmeer. Ampharete Grbet Malmgr., Grnland und Spitzbergen. Pectinaria aaricoma 0. Fr. Mll., Nord- meere, Mittelmeer. Sabellaria (Hermella) spinulosa R. Lkt,, Helgoland. 22* 340 Oligochaetae. Fam. Serpulidae. Krper meist deutlich in zwei Regionen (Thorax, Abdomen) geschieden. Kopflappen mit dem Mundsegment verschmolzen, dieses in der Regel mit einem Kragen versehen. Mund zwischen einem rechten und linken halbkreis- frmig oder spiralig eingerollten Blatte, an dessen Vorderrande sich Kiemenfden er- heben. Diese tragen in einfacher oder doppelter Reihe secundre Filamente, knnen durch ein Knorpelskelet gesttzt und am Grunde durch eine Membran verbunden sein. Spirographis Spallanzanii, Neapel. Sabella venicillus Lin., Nordmeere. S. Kllikeri Clap., Mittelmeer. Protula Budolphi Risso, Mittelmeer. Filigrana implexa Berk., norwegische und englische Kste. Serpula norvegica Gunn., Nordsee und Mittelmeer. Spirorbis spirillum Lin., Oeean. 2. Ordnung. Oligochaeta, ') Oligochaeten. Hermaphroditische Chaetopoden ohne Schlundbewaffnung und Extre- mittenstummel, ohne Fhler, Girren und Kiemen, mit directer Ent- icickelung. Der Kopftheil wird aus dem als Oberlippe vorstehenden Kopf lappen und dem Mundsegment gebildet, ohne als gesonderter Abschnitt von den nachfolgenden Segmenten wesentlich abzuweichen. (Fig. 309.) Niemals treten Fhler und Palpen oder Fhlercirren an demselben auf, dagegen erheben sich meist Tastborsten in reicher Zahl und kommen auch eigen- tmliche, an Geschmaeksknospen erinnernde Sinnesorgane vor. Augen fehlen entweder oder sind einfache Pigmenttlecken. Zu den kleineren Drsenzellen der Hypodermis gesellt sich noch im Grtel oder Clitellum eine tiefer gelegene Drsenschicht (Sidenschicht Clap.), welche ans fein granulirten, in ein pigment- und gefssreiches Bindegewebsgerst einge- betteten Zellen zwischen Hypodermis und usserer Muskellage besteht. Die Borsten sind in nur sprlicher Zahl vorhanden und liegen niemals in besonderen Fussstummeln eingepflanzt, sondern stets in einfachen Gruben der Haut, in denen sie wie in Drsensckchen durch Zellen ausgeschieden ihren Ursprung nehmen. Kleinere Nebenborsten dienen zur Keserve. Das Blut ist meist roth gefrbt wie auch bei den Hirudineen. Der Darmcanal zerfllt oft in mehrere Abschnitte, die sich wieder bei den Lumbriciden am complicirtesten verhalten. Auf die Mundhhle folgt bei Lumbricus ein muskulser Schlundkopf, der wahrscheinlich zum Saugen dient, auf diesen eine lange, bis in das 13. Segment hineinreichende Speiserhre mit einer dicken Lage von Drsenzellen und mehreren an- hngenden drsigen Anschwellungen (Kalksckehen), dann ein Kropf, ein ') Ausser den Schriften von W. Hoffmeister, D'Udekem und Anderer vergl. : E. Claparede, Recherches anatomiques sur les Annelides etc., observes dans les Hebrides. Geneve, 1860. Derselbe, Recherches anatomiques sur les Oligochaetes. Geneve, 18G2. A. Kowalevski, Enibryologische Studien an Wrmern und Arthro- poden (Lumbricus, Euaxes). Petersburg, 1861. B. Hatschek, Studien ber Ent- wii kelungsgeschichte der Anneliden. Wien, 1878. Fr. Vejdovsky, Beitrge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. 1. Monographie der Enehytraeiden. 1879. Geschlechtsorgane. 341 Fig. 309, Muskelmagen und endlich der eigentliche Darm, der an seiner Kckenseite eine rhrenfrmige Einstlpung, Typhlosolis (einer Spiralklappe vergleiche bar) bildet. Bei den Limicolen verhlt sieh derDarmcanal einfacher, indem stets der Muskelmagen fehlt, indessen rindet sich berall ein Schlundkopf und Oesophagus. Die Oligochaeten sind Zwitter, setzen ihre Eier einzeln oder in grsserer Zahl vereint in Kapseln ah und entwickeln sieh ohne Meta- morphose. Hoden und Eierstcke liegen paarig in bestimmten Leihessegmenten nieist dem vorderen Krperende genhert und entleeren ihre Producte durch Bersten in die Leiheshhle, aus welcher sie durch trichterfrmig beginnende Ausfhrungsgnge. neben denen die Segmental- organe der betreffenden Segmente enthalten sein knnen (Lwmhriciden) , entleert werden. Beim Regenwurm, dessen Geschlechtsorgane von E. Hering zuerst genau beschrieben Fig. 810. vm XV Geschlechtsorgane von Lumbricua im VIII. bis XV. Segment, nach Immbricus rubem nach G. Eisen. K.Hering. T Hoden. ,S7 die beiden Samentrichter jederseits, Der ganze Wurm, Cl Clitelium. Vd Vas deferens, Ov Ovarium , Od Oviduct, Rc Receptacula b Das vordere Krperende von der seminis. Bauchseite, c Isolirte Borste. wurden, besteht der weibliche Geschlechtsapparat aus zwei im 13. ^ Seg- mente gelegenen Ovarien und zwei Eileitern, welche mit trompetenfrmiger Oeffnung beginnen, mehrere Eier in einer Aussackung bergen und jederseits auf der Ventralflche des 14. Segments nach aussen mnden. Ausserdem *) Der Kopf (Stirnlappen und Mundabschnitt) als erstes Segment gezhlt. 342 Terricolae. finden sich im 9. und 10. Segmente zwei Paare von Samentaschen, welche in ebensoviel ffnungen an der Grenze des 9. und 10. Seg- mentes, sowie des 10. und 11. Segmentes mnden und sich bei der Be- gattung mit Sperma fllen. (Fig. 310.) An den mnnlichen Geschlechts- organen unterscheidet man drei Paare von gelappten drsigen Hoden im 10. bis 14. Segmente, und zwei Samenleiter, welche je mit zwei Samentrichtern beginnen und sich im 15. Segmente nach aussen ffnen. Die Begattung beruht auf einer Wechselkreuzung und geschieht in den Monaten Juni und Juli ber der Erde zur Nachtzeit. Die Wrmer legen sich mit ihrer Bauchflche aneinander . und zwar in entgegengesetzter Richtung so ausgestreckt, dass die Oeffnungen der Samentaschen des einen Wurmes dem Grtel des andern gegenberstehen. Whrend der Begattung fliesst Sperma aus den Oeffnungen der Samenleiter aus, ge- langt in einer Lngsrinne Ins zum Grtel und von da in die Samentasche des andern Wurmes. Bei Tubifex und Enchytraeus knnen die Ovarien in Eizellengruppen zerfallen, welche in der Leibeshhle flottiren. Hufig treten noch besondere Eiweissdrsen . sowie die Suitstanz der Cocon- schale absondernde Drsen hinzu. Auch findet sich fast durchgreifend zur Brunstzeit der bereits erwhnte Grtel vor, welcher durch eine mchtige Drsenschicht gebildet wird. Die Entwickelung der Embryonen bietet vielfache Beziehungen zu den Hirudineen. Nicht nur die inaequale Furchung, welche sehr hn- lich zum Ablauf kommt, sondern die gleiche Entstehungsweise des Mesoderms aus zwei grossen Zellen in der Nhe des Gastrulamundes am Hinterende weist auf die enge Zusammengehrigkeit beider Anneliden- gruppen hin. Wenige, wie z. B. Chaetogaster, leiten parasitisch an Wasserthieren, die brigen frei theils in der Erde, theils im sssen Wasser, einzelne auch im Meere. 1. Unterordnung. Terricolae. Vorwiegend erdbewohnende Oligo- chaeten mit Segmentalorganen in den Genitalsegmenten. Farn. Lumbricidae. Grosse Erdwrmer mit derber Haut und rothem Blut, ohne Augen. Gefssbschel umgeben die Segmentalorgane. Sind durch ihre Whlthtigkeit im Erdboden zur Auflockerung des Erdreiches und zur Ermglichung des Ver- witterungsprocesses von grsster Bedeutung. Lumbricus L., Regenwurm. Kopflappen vom Mundsegment abgesetzt. Der Grtel umfasst. eine Keihe von Segmenten ungefhr am Ende des vorderen Krperviertheiles weit hinter den Genitaljfnun- gen. Zwei gestreckte hakenfrmige Borsten in jeder Gruppe, also acht Borsten an jedem Segmente. Die Regenwrmer legen Eikapseln ab, in welche mehrere kleine Eier nebst Samen aus den Samentaschen entleert werden; indessen kommt in der Regel nur ein Embryo oder nur wenige Embryonen zur Entwickelung. Der sich entwickelnde Embryo nimmt mit seinem grossen bewimperten Mund nicht nur die gemeinsame Eiweissmasse, sondern alle brigen zerfallenden Eidotter in sich auf. L. agricola Hoffni. = terrestris Lin., L. foetidus Sav. u. z. a. A. L. ameri- canus E. Perr. Criodrilus lacuum Hoffm. Limicolae. Gephyrei. 343 2. Unterordnung. Limicolae. Vorwiegend Wasser bewohnende Oligo- chaeten, ohne Segmentalorgane in den Genitalsegmenten. Farn. Phreoryctidae. Lange fadenfrmige Wrmer mit dicker Haut und je zwei Keinen von schwach gebogenen Hakenborsten. Phreoryctes Menkeanus Hoffm. Findet sich in tiefen Brunnen und Quellen und scheint sich von Pflanzenwurzeln zu nhren. Farn. Tubificidae. Wasserbewohner mit vier Reihen einfacher oder getheilter Hakenborsten, zu denen hufig noch Haarborsten kommen. Die Receptacula im 9., 10. oder 11. Segment. Leben in Schlammrhren, aus denen sie das hintere Ende emporstrecken. Tubifex rivulorum Lain. Herz im 7., Receptacula im 9. Seg- ment. T. Bonneti Clap. (Saenuris variegata Hoffm.) Herz im 8., Receptacula im 10. Segment, beide Ssswasserbewohner. Limnodrilus Hoffmeisteri Clap. L. D'Udeke- mianus Chip. Unterscheiden sich von Tubifex durch die Abwesenheit von Haar- borsten in der oberen Borstenreihe. Lumbriculus variegatus 0. Fr. Mll. Jedes Segment mit einer contractilen Gefssschlinge und schlauchfrmigen, ebenfalls contractilen Anhngen des Rckengefsses. Farn. Naideae. Kleine Limicolen mit zarter dnner Haut und hellem, fast farblosen Blut, mit oft rsselartig verlngertem und mit dem Mundsegment ver- schmolzenen Stirnlappen. Nais (Stylaria) proboscidea 0. Fr. Mll. N. parasita Schm., beide mit fadenfrmigen Stirnlappen. Chaetogaster vermicularis 0. Fr. Mll. 2. Unterclasse. Gephyrei, 1 ) Sternwrmer. Wrmer von cylindri scher Krperform, ohne ussere Gliederung, vor- wiegend mit endstndiger oder hauchstndiger Mundffnung, mit Gehirn, Schlundring und Bauchstrang, zuweilen mit Borstenresten. Die Gephyreen besitzen einen langgestreckten cylindrischen Leib und leben als Seewrmer, wie die Holothurien, im Sand und Sehlamme. Was dieselben als Anneliden kennzeichnet, ist die Anwesenheit eines mit dem Gehirnganglion verbundenen Schlundringes und eines von Ganglien- zellen umlagerten Bauchstranges. Auch sind im Jugendzustand bei den Chaetiferen die Anlagen von Rumpfsegmenten nachweisbar, whrend die Rumpfhhle bei den Achaeten einfach bleibt. Von Sinnesorganen sind Augenflecken beobachtet worden, welche bei einigen Sipimculiden direct dem Gehirne aufliegen, sodann Hautpapillen, in welche Nerven eintreten. Die Beschaffenheit der Haut schliesst sich an die der Anneliden an; die obere mchtige Cuticularschicht liegt einer zelligen Matrix l ) Quatrefages, Memoire sur l'Echiure. Ann. des sc. nat., 3. Ser., Tom. VII. Lacaze-Duthiers, Recherches sur le Bonellia. Ann. des sc. nat., 1858. W. Kefer- stein, Beitrge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Sipimculiden. Zeitschr. fr wiss. Zoologie, Tom. XV, 1865. B. Hatschek, Ueber Entwickelungs- geschichte des Echiurus etc. Wien, 1880. J. W. Spengel, Beitrge zur Kenntniss der Gephyreen, I. Mittheil, aus der zoologischen Station zu Neapel, 1879; IL Zeitschr. fr wiss. Zoologie, Tom. XIV, 1881. 344 Gephyreen. Haut. Gefsssystem. Fig. 311. rs*** auf und erschein! nicht selten gerunzelt. Eine ussere Segmentirung fehlt. Die bindegewebige Unterhaut ist ebenfalls von ansehnlicher Strke und umschliesst zahlreiche Drsenschluche , welche durch Poren der Oberhaut nach aussen mnden. Dann folgt der mchtig entwickelte Haut- muskelschlauch, welcher sich regelmssig aus einer oberen Schicht vonRing- fasern und einer unteren Lage von breiten, mit den ersteren jedoch auch untereinander durch Anastomosen netzartig verbundenen Lngsfasern zu- sammensetzt und die Ringelungen und Felderungen der Cuticula ver- anlasst. Auf die Lngsmuskeln folgt wiederum eine innere Ringmuskel- schicht. Auch sind zur Untersttzung der Bewegung bei den CJiaetiferen zwei Hakenborsten in der Nhe der Ge- schlechtsffnung vorhanden, zu denen noch ein oder zwei Borstenkrnze am hinteren Krperende (Ecldurus) hinzu- kommen knnen. Bei den Chaetiferen (Fig. 311) verlngert sich der Vorderleib in einen rsselartigen Abschnitt, welcher un- beweglich vorsteht und dem Stirnlappen der Anneliden entspricht. Ventral an der Basis des Rssels liegt die Mund- ffnung. Bei den Achaeten (Sipun- culideen) fehlt dieser Rssel und die Mundffnung liegt an der Spitze des Vorderleibes, welcher, von bewimper- ten Tentakeln umstellt, mittelst Re- tractoren eingezogen werden kann. Der Mund fhrt mittelst des zuweilen mit Zhnen bewaffneten Schlundes in einen innen bewimperten Darmcanal. welcher, meist lnger als der Krper, in mehrfachen Windungen die Leibeshhle durchsetzt und mit seinem muskulsen Endabschnitt durch Junger Echiurus von der Bauchseite, nach Hatschek. Mund an der Basis des Rssels, SC Schlundcommissur, BS Bauchstrang, A After, H Haken. den rckenstn'digen oder endstndigen After nach aussen mndet. (Fig. 312.) Das Gefsssystem, dessen Rume wahrscheinlich mit der Leibes- hhle communiciren, besteht aus einem Rckengefss, welches wie bei den Anneliden den Darm begleitet, und aus einem lngs der Leibeswandung verlaufenden Bauchgefss. Dazu kommen noch Gefasszweige am Darm und in den Tentakeln. Das Blut ist entweder farblos oder rthlich und bewegt sich in derselben Richtung wie bei den Anneliden, sowohl durch die Con- tractionen einzelner Gefssabschnitte, als durch die Flimmerbekleidung der Gefsswand getrieben. Verschieden von diesem Gefssblute ist die zellenhaltige Leibesflssigkeit. Segmentalorgane, Geschlechtsorgane. 345 Als Segmentalorgane deutel man zweierlei Schluche, von denen die einen mit dem Enddarm gemeinsam, die anderen selbstndig an der Baiichflche ausmnden. Die ersteren oder Analblasen treten nur hei den Chaetiferen auf, wo sie bschelfrmig verzweigte Schluche darstellen, welche mit zahlreichen Wimpertrichtern frei in der Leibeshhle be- ginnen. Die vorderen Segmentalorgane (Bauchdrsen) beginnen ebenfalls mit freiem Wimpertrichter und bernehmen wie die Segmentalorgane der Anneliden die Func- tion als Sanientaschen und Eileiter. Die Gephyreen sind getrennten Geschlechtes. Indessen bestehen sowohl fr die keimbereitenden Organe, als fr die Aus- fiihrnngswege bemerkens- werthe Verschiedenheit en. Unter den Achaeten liegen bei Phascolosoma (nach Theel) die Keimdrsen an der Wurzel der ventralen Rsselretrctoren und bil- den eine Krause, aus der sich die Producte loslsen. Daher finden sich in der Leibeshhle Zoospermien oder Eier in verschiedenen Zustnden der Eeife, wel- che durch die beiden an der Bauchseite ausmn- denden braunen Schluche (Segmentalorgane) ausge- fhrt werden. , , Sipunculus nudus seitlich geffnet, nach W. Kef erst ein. TeTen- Ullter deil Chaetlfe- takeln, G Gehirn, VG Ventraler Ganglienstrang (Bauchstrang), ,. . a*.A -.i- 1 l D 77 - D Darm, A After, BD Bauchdrsen. ren findet sich heionelka ein dnnes strangfrmiges Ovarium (Falte der Leibeswand) in der hinteren Krperhlfte durch ein kurzes Mesenterium neben dem Nervenstrang befestigt. Die Eier fallen aus demselben in die Leibeshhle und gelangen von hier aus in den benachbarten einfachen, an der Basis mit trompeten- frmiger Oeffnung versehenen Eierbehlter, welcher sich unterhalb dv\- Mundffnung ventralwrts ffnet. Wahrscheinlich drfte dieser Eier- behlter morphologisch als einseitig zur Ausbildung gelangtes Segmental- organ aufzufassen sein. Aehnlich verhalten sich die Geschlechtsorgane 346 Chaetifera (Echiuroidea). Fig. 313. der kleinen. Turbellarien hnlichen Mnnchen, welche im Eileiter der Bonellia -Weibchen angetroffen werden. (Fig. 313.) Dieselben besitzen (bei manchen Arten) zwei Bauchhaken, vor welchen am Vorderende die Mndung des mit freiem Trich- ter beginnenden Samenbehlters liegt. Bei Echiurus sind es die zwei erwhnten ventralen Schlauchpaare, welche die Geschlechtsstoffe enthalten und ausfhren. Fr Thalassema gibt Kowalevski drei Paare solcher Schluche an. Die Entwickelimg des Eies bietet mancherlei Anschlsse an die der Anneliden, zeigt jedoch bei den Achaeten und Chaetiferen bedeutende Differenzen. In beiden Fllen folgt auf die Embryonalentwickelung eine Metamorphose. Die Larven sind auf die Loven- sche Wurmlarve zurckfhrbar, bei den Achaeten aber durch eine bedeutende Rckbildung des Scheitel- abschnittes und durch den Mangel eines proralen Wimperreifes ausgezeichnet. Die merkwrdige, als Actinotroclia bekannte Larve, welche die Jugendform der rhrenbewohnenden Gattung Phoronis ') ist, zeichnet sich durch den Be- sitz eines usserst contractilen Kopfschirmes aus, unter welchem sich ein Kranz von bewimperten Ten- Planarien-ahnlickes Mann- , , . chen von Boneiua, nach takeln kragenartig erhebt. ^l!JJTs Z Die Gephyreen sind durchaus Meeresbewohner, Sperma gefllten Vas defe- leben zum Theil in bedeutender Tiefe im Sand und rens (Yd). Schlamm, m Felslchern und in Gngen zwischen Steinen und Korallen, auch wohl in Schneckenschalen und nhren sich hnlich wie die Holothurien und manche Tubicolen. 1. Ordnung. Chaetifera Echiuroidea. Gephyreen mit zwei starken Hakenborsten an der Bauchseite und endstndigem. After. Der Mund liegt an der Basis des als Rssel aus- gebildeten Stirnlappens. Die Echiuroideeii oder chaetiferen Gephyreen zeigen zwar keine ussere Segmentirung ihres gestreckten, beraus contractilen Leibes, wohl alier im Jugendzustand Anlagen von 15 Metameren i\v> Rumpfes, die, in gleicher Weise wie die Bildung des Kopflappens und die Entwickelung bauchstndiger Hakenborsten , auf die nahe Verwandtschaft mit den Chaetopoden hinweisen. Indessen ist beim ausgebildeten Thiere auch die ') Fr dieselbe drfte eine dritte Ordnung der Gephyreen aufzustellen sein. Organisation. Entwickelung. 347 innere Gliederung' sehr rckgebildet, die Dissepimente sind bis auf die erste, den Kopf vom Rumpf trennende Seheidewand verloren gegangen und die Gliederung des Bauchstranges nur noch durch die Vertheiluiig der Nerven angedeutet. Das obere Schlundganglion bleibt an dem Scheiteltheile des Kopflappens, daher ist die Schlundcommissur ausser- ordentlich lang. Der stark entwickelte Kopf lppen bildet einen rsselfrmigen An- hang, der sich zu bedeutender Lnge entwickeln und gabelig spalten kann (Bonellia). (Fig. 314 a.) Ueberall findet sich ein Paar von Hakenborsten (mit Ersatzborsten in jeder Borsteiiseheide) am ersten Rumpfsegmente. BeiEchiurus kommen Fig. 314 Weibchen von Bonellia viridis, nach Lacaze-Duthiers. h Haut und Geschlechtsorgane nach Ent- fernung des Darmes. H<1 Hautdrsen, .4(7 Afterdarm, Ov Ovarium, TV Wimpertrichter des Uterus (U). c Anatomie von Bonellia viridis nach Lacaze-Duthiers. D Darmapparat nebst den Analdrsen (Ab), M Mesenterium, U Uterus, R Rssel. noch ein oder zwei Borstenkrnze am Hinterende hinzu. Ausser den an der Bauchseite ausmndenden Segmentalorganen, von denen sich ein bis drei Paare finden und welche zur Ausfhrung der Geschlechtsproducte verwendet werden, treten auch noch Segmentalorgane im Endsegment auf, welche zahlreiche Wimpertrichter erhalten und mit dem Enddarm gemein- sam ausmnden. (Fig. 314 a.) Bei Bonellia ist das als Uterus fungirende Segmentalorgan ebenso wie das Ovarium in einfacher Zahl vorhanden. (Fig. 314 b.) Die Entwickelung des Eies beginnt mit einer inaequalen Furchung. Bei Bonellia umwachsen die animalen Dotterzellen die vier grossen das Entoderm erzeugenden Dotterkugeln bis auf eine kleine Oeffnung, den 34* Echiuridae. Blastoporus. (Fig. 110.) Am genauesten sind die Eckmrenhiyen bekannt, welehe den Typus der Loven' sehen Larve wiederholen und einen mchti- gen proralen Wimperkranz besitzen, zu dem sieh noch ein zarter post- oraler Wimperkranz hinzugesellt. Frhzeitig entwickelt sieh im Larven- leib rechts und links ein Segmentalorgan, die Kopfniere, hinter welchem ein Mesodermstreifen auftritt und mit dem weiteren Wachsthume der Larve die Anlage von 15 Segmenten erzeugt. (Fig. 315.) Im Endseg- nieiit. welches ein terminaler Wimperkranz umsumt, treten Segmental- organe auf, welche zu den Analblasen werden. Sowohl die Anlage des Gehirns als die des Baiichstranges entsteht durch Wucherung des Ecto- derms, erstere von der Scheitelplatte ans. letztere als paarige Verdickung Fig. 815. b n L.uve von Echiurus von der Bauchseite, nach Hatschek. SP Scheitelplatte, Prw proraler Wimper- kranz, Pow postoraler Wimperkranz, KN Kopfniere, V6 ventraler Ganglienstrang, durch die lange Schlundcommissur mit der Scheitelplatte verbunden, AS Analschluche, b Bauchregion der Eehiurus- larve mit segmentirtem Mesodermstreifen, SC Schlundcommissur, Dsp Dissepimente der vorderen Rumpf- segmente. MS Mesodermstreifen, A After. der Haut an der Bauchseite. Beide werden durch den ebenfalls mit Gan- glienzellen belegten Schlundring verbunden. In lteren Stadien beginnt nach Rckbildung der Segmente der Wimperapparat zu schwinden, nach- dem nicht weit vom Munde zu den Seiten des Nervenstranges zwei starke Hakenborsten und am Hinterende zwei Kreise von krzeren Borsten ge- bildet sind. (Fig. 316.) Der prorale Larventheil wird zum Rssel (U^ jungen Echiurus (Fig. 311.) Farn. Echiuridae. Das Vorderende des Leibes ber den Mund hinaus in einen an der Unterflche gefurchten Essel verlngert, in welchem der weite Schlundring ohne Gehirnanschwellung liegt, Vorne an der Bauchche zwei Haftborsten, am Hinterende zuweilen Borstenkrnze. After terminal. Echiurus l'attasii Guerin. (Gaertneri Quatref., St. Vaast), Kste von Belgien und England. Thalassema gifjas Achaeta (Sipunculoidea). 349 Fig. 31G. Fig. 817. M. Mll., Kste von Italien. Bonellia viridis Eolando, Mittelmeer. Die planarien- hnlichen Mnnchen halten sich in den Leitungswegen des weiblichen Geschlechts- apparates auf. 2. Ordnung. Achaeta = Sipunculoidea. Gephyreen mit endstndiger Mundffnung und, retractilem Vorder- leib, mit rckenstndigem After, ohne Borsten. Von den chaetiferen Gephyreen weichen die Sipunculoideen durch den gnzlichen Mangel der Metamerenanlagen, durch die Rckbildung des Kopflappens, sowie durch die Lage von Mund und After ab. Der langgestreckte Leib entbehrt eines vortretenden Kopf lappens, so dass die hufig vonTentakeln umstellte Mund- ffnung an das Vorderende zu liegen kommt. Andererseits ist der After an der Rcken- seite weit nach vorne gerckt, (Fig. 317.) Gehirn, Schlund- ring und Bauchstrang verlau- fen innerhall desHautmuskel- schlauehes. Nur ein einziges Paar von Segmentalorganen, als Bauchdrsen beschrieben, ist vorhanden. Blutgefss- system wohl ausgebildet. Die Eientwickelung fhrt zu einer totalen Furchung und zur Entstehung einer Gastrula (durch Invagination). Der Ga- strulamund bezeichnet die Bauchseite Die zwei hintern Randzellen *) des Entoderms rcken als Urmesodermzellen nach innen und erzeugen den Mesodermstreifen, welcher keine weitere Gliederung erfhrt. Die Ectodermzellen des animalen Poles rcken nun als Kopfplatte", die der ventralen Seite als Rumpfplatte" in die Tiefe und bilden eine Art Embryonalstreifen, whrend die brigen jene umwachsen- den Ectodermzellen eine Embryonalhlle nach Art der Serosa bilden. Diese sendet durch die Poren der Eihaut Flimmerhaare, mittelst welcher* der Embryo umherschwimmt, dessen Bauch- und Rumpfplatte bald zusammen- Aeltere Echiuruslarve, von der Seite gesehen. Kopfniere rck- gebildet. Mund, M Magen, A After , BK Borstenkrnze, AS Analschlauch, SC Schlund- commissur, G Gehirn, aus der Scheitelplatte hervorgegangen, VG ventraler Ganglienstrang, H Bauchhaken. Ganz junger Sipunculus, noch ohne Tentakeln, nach B. Hatschek. O Mund, A After, Ba Bauchstrang, N Niere, G Gehirn. Bg Blut- gefss. l ) Vergl. besonders B. Hatschek. 350 Hirudinei. wachsen. DieMesodermstreifen spalten sich in Hantmuskelplatte undDarm- faserplatte und liefern die Anlage der beiden Segmentalorgane, whrend vom Ectoderm aus durch Einstlpung der Oesophagus entsteht, um dessen ffnung sich ein postoraler Wimper- kranz bildet. (Fig. 318.) Die Serosa wird mit der Eihlle von der aus- schlpfenden Larve al)geworfen,welche nunmehr schon die wesentlichen Or- gane des Sipunculus mit Ausnahme von Bauchstrang und Blutgefssen enthlt. Erst whrend des Wachsthums der Larve entwickelt sich der Bauchstrang vom Ectoderm aus, der Wimperkranz wird rckgebildet, am Mundrande wachsen die ersten Tentakeln hervor und die Umwandlung der schwimmen- den Jugendform in den kriechenden jungen Sipunculus ist ausgefhrt. Farn. Sipunculidae. Krper langge- streckt, cylindrisch, mit retractilem Vorder- leib, mit Tentakeln in der Umgebung des Mundes und rckenstndigem After. Darm spiralgewunden. Sipunculus nudus L., Mittel- meer. Phascolosoma laeve Kef., Mittelmeer. Ph. elongatum Kef. St. Vaast. Farn. Priapulidae. Vorderleib ohne Tentakelkranz. Schlund mit Papillen und Zahnreihen bewaffnet. After am Hinterende, etwas dorsal, meist von einem Schwanz- anhange berragt, welcher papillenfrmige Schluche (Kiemen) trgt. Darm gerad- gestreckt, ohne Windungen. Priapulus caudatus 0. Fr. Mll. Halicryptus spinulosus v. Sieb., Ostsee, Spitzbergen. Larve von Sipunculus nach Hatschek. OMunci, Sp Scheitelplatte , A After, PoW postoraler Wimperkranz, N Niere. 3. Unterclasse. Hirudinei ') = Discophori, Blutegel. Krper kurz geringelt oder ohne Ringelung, ohne Fussstummel, mit eud- stndiger ventraler Haftscheibe, hermaphroditisch. ') Brandt und Ratzeburg. Medicinische Zoologie, 1829. Moquin-Tandon. Monographie de la famille des Hirudinees. 2. edit. Paris, 184G. Fr. Leydig, Zur Anatomie von Piscicola geometrica. Zeitschi', fr wiss. Zool., Tom. I, 1849. H. Rathke. Beitrge zurEntwickelungsgeschichte derHirudineen, herausgegeben von R. Leuckart. Leipzig, 1862. R. Leirckart. Parasiten des Menschen, Bd. I. Leipzig. 1863. Van Beneden et Hesse. Rerherches sur les Bdelloides ou Hirudinees et les Trematodes marins, 1863. Robin. Memoire sur le developpement einbryogenique des Hirudinees. Paris, 1875. Ringelung der Hand. Dann- Kiefer. Rssel. 351 Der Leib der Hirndineen erinnert an die Trematoden, mit denen diese Wrmer noch oft mit Unrecht zusammengestellt werden. In der usseren Erscheinung des Leibes fllt die kurze Ringelung auf, welche brigens auch in verschiedenen! Grade undeutlich werden und Fit?. 320. ganz hinwegfallen kann. Die kurzen Ringel ent- sprechen keineswegs den inneren, durch Querscheide- wnde oder Dissepimente getrennten Segmenten. sondern sind viel krzere Leibesabschnitte, gewisser- massen secundre Theilstcke. von denen in der Regel drei, vier oder fnf auf ein inneres Segment kommen. Als Hauptbefestigungsorgan fungirt eine grosse Haftscheibe am hinteren Leibesende, zu welcher meist noch eine zweite kleinere Sauggrube vor oder in der Umgebung des Mundes hinzukommt, Fussstummel fehlen, Borsten mit seltenen Aus- nahmen, auch kommt es niemals zur Bildung eines scharf gesonderten Kopfes, indem sich die vorderen Ringel von den nachfolgenden nicht wesentlich ver- schieden zeigen und niemals Fhler und Cirren tragen. Die Mnndffnung liegt in der Nhe des vorderen Krperendes, bald in der Tiefe eines vorderen kleinen Saugnapfes (Rhynchobdelliden), bald von einem vorspringenden, lffeifrmigen , saugnapfhnliehen Kopfschirm berragt (Gnaihobdelliden). (Fig. 319.) Dieselbe fhrt in einen muskulsen, mit Dr- senschluchen verse- henen Pharynx, der entweder in seiner vor- dem, als Mundhhle zu bezeichnenden Partie mit drei gezhnelten Lngsleisten , soge- nannten Kieferplatten, seltener mit einer dor- salen und einer ventra- len Kieferplatte (Bran - chiobdella) bewaffnet ist (Gnathobdelliden), oder einen vorstlpbaren, in seinem vorderen Ab- schnitt freiliegenden Rssel enthlt (Rhynchobdelliden). (Fig. 320.) Der auf den Schlund folgende Magendarm liegt als geradgestrecktes Rohr in der Achse des Leibes und zeigt sich bald nach den einzelnen Segmen- (i \> a Kopfende des Blutegels mit aufge- schnittener Mundhhle. Man sieht die drei Kieferplatten. & Eine Kieferplatte isolirt, mit den feinen Zhnen am freien Rande. Lngsschnitt durch den Blut- egel nach R. Leuckart. D Darmcanal, G Gehirn, Gk Ganglienkette, Ex Excretions- canle (Wassergefsssystem). 352 Hirudinei. Schleifenfrraige Canle. Blutgefsssystem. eingeschnrt, bald in eine grssere oder geringere Zahl paariger Blind- sekehen erweitert und fhrt in einen kurzen, zuweilen ebenfalls noch mit Aussackungen versehenen Enddarm, welcher am hintern Pole ober- halb der Sanggrnl ie in der Afterffmmg nach aussen mndet. Als Excretionsorgane sind die sogenannten schleifenfrmigen Canle anzusehen, von denen die Segmente der mittleren Krperregion je ein Paar in sieh einsehliessen. Indessen wechselt die Zahl derselben innerhalb bedeutender Grenzen, indem z. B. die an den Kiemen des Flusskrebses parasitische Branchiobdella astaci nur 2 Paare, die Kiefer- egel meist 17 Paare besitzen. In besonders reichem Maasse kommen den Hirndineen einzellige Drsen in der Haut und in den bindegewebigen tieferen Leibesschiehten zu. Die ersteren enthalten eine feinkrnige, die Haut berziehende schleimige Flssigkeit, whrend die tieferen, unter dem Hautmuskelschlauche gelegenen Drsenschlnche ein zhes helles Secret bereiten, welches ausserhalb des Krpers rasch erstarrt und bei der Eierablage zur Bildimg des Cocons verwendet wird. Nament- lich hufen sich diese Drsenschlnche in der Nhe der Geschlechtsffnungen an. Ueberall finden wir ein Blutgefss- system, aber in verschiedenen Stufen derEnt- wickelung. Indem Abschnitte der Leibeshhle in gefssartige Stmme umgebildet sind, er- scheinen Organe, welche in der Leibeshhle liegen, in Blutrumen eingeschlossen. In Vorderende von Sirudo nach Leydig. 6 Gehirn mit der suboeso]iliagealen Gan- glienmasse, Sp Sympathicus, A Augen, sii Sinnesbecher. diesem Sinne drften die zwei Seitengefsse und der mittlere Blutsinus, welcher stets die Bachganglienkette. zuweilen alter auch den Darmcanal (Clepsine, Pisckola) in sich einschliesst, zu deuten sein. Bei den meisten Kieferegeln besitzt das Blut eine rothe Frbung, die brigens nicht den Blutkrperchen, sondern der Flssigkeit angehrt. Besondere Respirationsorgane fehlen mit Ausnahme von Brancliellion und einigen verwandten Fischegeln, welche blattfrmige Kiemenanhnge tragen. Das Nervensystem 1 ) erlangt durchweg eine hohe Ausbildung. Fr das Gehirn ist eine eigenthmliche (von Leydig als follikulre bezeichnete) ') Hermann, Das Centralnervensystem vonHirndo medicinalis. Mnchen, |s?:>. Nervensystem. Geschlechtsorgane. 353 Anordnung der Nervenzellen charakteristisch, indem die ganglisen An- schwellungen oberflchlich anhngende, Follikel-hnliche Paquets bilden. (Fig. 321.) Aehnliches gilt auch von den Ganglien des Bauchmarkes und zunchst vom unteren Schlundganglion, an welchem oft vier Lngs- reihen solcher Gangliongruppen, zwei medial, die brigen seitlich an- gefgt sind, die ersteren an der Ventralseite, die seitlichen dorsalwrts emporragend. Die beiden Lngsstmme der Bauchganglienkette sind stets in der Medianlinie dicht aneinander gerckt und ihre Ganglien paarweise durch Qnercommissuren mit einander verbunden. Von jedem Ganglien- paare treten rechts und links bei den Kieferegeln zwei Nervenstmme ab, whrend aus dem Gehirn und dem letzten als Schwanz- ganglion zu bezeichnenden Knoten, welcher mehrere Ganglien in sich vereinigt, eine weit grssere Zahl von Nerven hervorgeht. Die vom Gehirn austretenden Nerven versorgen die Sinnesorgane, ferner die Muskeln und Haut der Kopfscheibe; die Nerven der Bauch- kette vertheilen sich auf die zugehrigen Segmente, die des Endganglions an der ventralen Saugscheibe. Ein unpaarer mittlerer Lngsstrang (Faivre, Leydig), welcher zwischen den beiden Hlften des Baiichstranges von Ganglion zu Ganglion zieht, entspricht hchst wahr- scheinlich dem unpaaren, zwischen zwei Ganglien ver- laufenden Nervenstamme, welchen Newport bei den Insekten entdeckte. Daneben kennt man ein von Brandt entdecktes Eingeweidenervensystem, welches aus einem ber und neben der Ganglienkette verlaufenden Magen- darmnerven besteht, der vom Gehirn entspringt und mit Geschlechtsapparat des . . r o Blutegels. T Hoden, IV seinen Aesten die Bhndscke des Magendarmes versorgt, vasdeferens,m Neben- Drei Ganglienkntchen, welche bei dem gemeinen Blut- ShSofoSlths? egel vor dem Gehirn liegen und ihre Nervenplexus an Scheide und weiblicDer " L Genitalftnung. Kiefermuskeln und Schlund senden, werden von Leydig als Anschwellungen von Hirnnerven aufgefasst und stehen vielleicht der Schluckbewegung vor. Fast alle Blutegel besitzen auf der Rckenflche der vorderen Ringel einfache Augen. Ausserdem finden sich an den Kopfringeln becherfrmige Organe (beim medicinischen Blutegel etwa 60 an Zahl), welche wahr- scheinlich eine der Geschmacksempfindung vergleichbare Sinnesperception vermitteln. Die Hirudineen sind Zwitter. Wie bei vielen Seeplanarien mnden mnnliche und weibliche Geschlechtswerkzeuge in der Medianlinie des Vorderleibes hinter einander, und zwar liegt die mnnliche Geschlechts- ffnung mit meist hervorragendem Cirrus vor der weiblichen. Die Hoden liegen paarweise in mehreren aufeinanderfolgenden Segmenten und wieder- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 23 354 Hirudineen. Geschlechtsorgane. Fisr. 323. holen sich meist in grsserer Zahl. (Fig. 322.) BeiHirudo sind nenn bis zehn Paare von Hodenblschen, jederseits mittelst eines geschlngelten Samen- leiters verbunden. Jeder Samenleiter bildet einen knnelfrmigen Neben- hoden und setzt sich an seinem Vorderende in einen muskulsen Abschnitt (Ductus ejaculatorius) fort, welcher mit dem der anderen Seite zur Bildung eines unpaaren Begattungsapparates vereinigt wird. Dieser steht mit einer mchtigen Prostatadrse in Verbindung und kann entweder als zweihrniger Sack (Rhynchobdelliden) oder als langer Faden (Gfnatho- hdelliden) vorgestlpt werden. Der weibliche Geschlechtsapparat besteht entweder ans zwei langen schlauchfrmigen Ovarien mit gemeinsame] Auslhrungsffnung (Rhynchobdelliden), oder aus zwei kurzen sackfrmigen Ovarien, zwei Oviducten, einem gemeinsamen, von einer Eiweissdrse umgebenen Eiergang und einer sackfrmig erweiterten Scheide mit der Genitalffnung (GnathobdelUden). (Fig. 323.) Bei der Begattung tritt aus den mnnlichen Geschlechtsorganen eine Spermatophore aus, welche entweder in die Scheide des andern Thieres aufgenommen oder wenigstens in der Gesehleehtsffnungfestgeklelitwird. Jedenfalls findet die Befruchtung der Eier im Innern des mtterlichen Krpers statt. Bald nachher kommt es zur Eierlage. Dann suchen dieThiere geeignete Stellen an Steinen und Pflanzen auf oder verlassen das Wasser und whlen sich wie der medicinische Blutegel in feuchter Erde ein. Die Genitalringe erscheinen zu dieser Zeit a Uocon, /' weiblicher Geschlechts- apparat von Birudo medieinaiis, nach sattelfrmig aufgetrieben, theils durch die Turgesceuz der Geschlechtsorgane, theils durch die reiche Entwickelung der Hautdrsen, deren Secret fr das Schicksal der abzulegenden Eier von besonderer Bedeutung ist. Whrend der Eier- lage heftet sich der Leib des Blutegels mit seiner Bauchscheibe fest und umhllt seinen Vorderleib unter den mannigfaltigsten Drehungen mit einer schleimigen Masse, welche besonders die Genitalringe grtelfrmig aberdeckt und allmlig zu einer festeren Hlle erstarrt. Schliesslich treten eine Anzahl kleiner Eier nebst einer ansehnlichen Menge von Ei- weiss aus, und der Krper zieht sein Kopfende aus der nun gefllten tonnenfrmigen Schleimhlse heraus, welche sich nach ihrer Allstreifung durch Verengerung der endstndigen Oeifiiimgen zu einem ziemlich voll- stndig geschlossenen Cocon zusammenzieht. So klein auch die Eier sind, die in sehr verschiedener, niemals bedeutender Zahl in den Cocons abge- setzt sind, so besitzen doch die jungen Blutegel beim Ausschlpfen eine ansehnliche Grsse, die Jungen d^^ medicinischen Blutegels z. B. eine Lnge von circa 17 Mm. und haben bereits im Wesentlichen bis auf die Rhynchobdellidae. Gnatkobdellidae. 355 mangelnde Geschlechtsreife die Organisation der ausgewachsenen Thiere. Nur die Clepsinen werden sehr frhzeitig geboren und differiren von den Geschlechtsthieren sowohl hinsichtlich der Krperform als ihrer inneren Organisation wesentlich. Mit einfachem Darme und ohne hintere Saug- scheibe leben sie lngere Zeit an der Bauchflche des Mutterthieres an- geheftet und erreichen erst unter fortwhrender Aufnahme neu abgeschie- dener Eiweissmasse ihre volle, zum freien Leben taugliche Organisation. Die Embryonalentwickelung, unter den Ehynchobdelliden fr Clepsine, unter den Gnathobdelliden besonders fr Neplielis und Hirudo nher bekannt, beginnt stets mit einer inqualen Furchung. Am Embryo kommt frhzeitig die Mundffnung zum Durchbruch, durch welche nach Bildung von Pharynx und Magendarm unter Schluckbewegungen des ersteren das im Cocon enthaltene Eiweiss in den Darm des wachsenden Embryos eintritt. Die Blutegel leben grossentheils im Wasser oder, wenn auch nur zeitweise, in feuchter Erde. Sie bewegen sich theils spannerartig kriechend mit Hilfe der Haftscheiben, theils schwimmend unter lebhaften Schlnge- lungen des meist abgeflachten Krpers. Viele nhren sich parasitisch an der Haut oder an den Kiemen von Wasserbewohnern, z. B. an Fischen und am Flusskrebs ; die meisten aber sind nur gelegentliche Schmarotzer an der usseren Haut von Warmbltern. Einzelne Formen sind Kaubthiere, welche, wie z. B. Aulastomum gulo, Schnecken und Regenwrmer verzehren, oder wie die Clepsinen Sehnecken aussaugen. Auch scheint die Nahrung keineswegs berall auf eine bestimmte Thiergattung beschrnkt, auch nicht in jedem Lebensalter dieselbe. Der medicinische Blutegel nhrt sich z. B. in der Jugendzeit von Insectenblut, dann vom Blute der Frsche, und erst spter wird ihm zur vollen Geschlechtsreife der Genuss eines warmen Blutes nothweudig. Farn. Ehynchobdellidae, Rsselegel. Krper langgestreckt, eylindrisch oder breit und flach, mit einer vorderen und hinteren Haftscheibe und krftigem vor- streckbaren Rssel in der Mundhhle, mit paarigen Augen auf der vordem Haft- scheibe. Im contractilen Rckengefsse liegen als sogenannte Klappen Blutkrperchen bildende Organe. Piscicola Blainv. (Ichthyobdellidae). P. geometra L., auf Sss- wasserfischen. P. respirans Ti\, mit seitlichen Blschen, die sich beim Eintritt des Blutes erweitern. Pontobdella muricata L., auf Rochen. Branchellion torpedinis Sav., Clepsine Sav. (Clepsinidae) , Gl. biocidata Sav., Cl. complanata Sav., Cl. mar- ginata 0. Fr. Mll. Haementaria mexicana de Fil., H. officincdis de Fil., beide in den Lagunen von Mexico, die letztere nach Art des Blutegels benutzt, H. Ghilanii de Fil., im Amazonenstrom. Farn. Gnathobdettidae, Kieferegel. Schlund mit drei hufig gezhnten Kiefer- platten bewaffnet, lngsgefaltet. Vor der Mundffnung ein geringelter, lffeifrmig vorspringender Kopfschirm, welcher eine Art Mundsaugnapf bildet. Die Cocons mit spongiser Schale. Hirudo L. Meist 95 deutliche Ringel, von denen vier auf die lffeifrmige berlippe kommen. Die drei vorderen Ringel, der fnfte und achte, tragen die fnf Augenpaare. Die mnnliche Geschlechtsffnung liegt zwischen dem 24. und 25., die weibliche zwischen dem 29. und 30. Ringel. Die drei Kiefer- platten fein gezhnt, nach Art einer Kreissge beweglich, sehr geeignet, eine leicht 23* 356 IV. Classe. Rotatoiia. vernarbende Wunde in die ussere Haut des Menschen zu schlagen. Magen mit 11 Paaren von Seitentaschen, von denen die des letzten Paares sehr lang sind. Die Cocons werden in feuchter Erde abgesetzt. H. medicinalis L., mit der als officinalis unterschiedenen Variett, besitzt 80 bis 90 feine Zhne am freien Kieferrande und erreicht die Lnge einer Spanne. Frher in Deutschland verbreitet, jetzt noch hufig in Ungarn und in Frankreich, wird in Blutegelteichen gezchtet und braucht drei Jahre bis zum Eintritt der Geschlechtsreife. Haemopis vorax Moq. Tand., Pferde- egel, mit nur 30 grberen Zhnen am Kieferrand, welche ihn zum Verwunden weicher Schleimhute befhigen. Der Pferdeegel, in Europa und vornehmlich in Nordafrika einheimisch, beisst sich im Schlnde von Pferden, Kindern, auch des Menschen fest. Aulastomum gulo Moq. Tand. Bei uns auch als Pferdeegel bekannt, von Weichthieren lebend. Nephelis Sav., N. vulgaris Moq. Tand. Farn. Branchiobellidae. Der im ausgestreckten Zustande beinahe cylindrische Krper, aus wenigen ungleich geringelten Segmenten zusammengesetzt, mit zwei- lappigem Kopflappen ohne Augen, mit einem ausgebildeten Saugnapf am Hinterende. Schlund ohne Rssel, mit zwei flachen, bereinanderliegenden Kiefern. Branchio- bdella parusita Henle, B. astaci Odier. IV. Classe. Rotatoria 1 ) : - Rotiferi, Rderthiere. Mit einstlpbarem Wimperapparate am Vorderende des Leibes, mit Gelnrnganglion und Wassergefsscanlen; ohne Herz and Gefsssystem, getrennten Geschlechtes. Die Rderthiere sind Wrmer, welche von der Loven'schen Larve abgeleitet werden knnen, und haben mit den Arthropoden nichts zu thun. da sie nicht nur der Metamerenbildung, sondern auch der Extremitten entbehren. Allerdings ist der Krper der Rderthiere usserlich gegliedert und zerfllt in mehr oder minder deutlich abgegrenzte, hchst ungleich- artige Abschnitte, ohne aber diesen entsprechende Segmente der inneren Organe zu besitzen. Daher kann denn auch von Metameren keine Rede sein. Meist unterscheidet man einen Vorderleib, welcher die gesammten Eingeweide in sich einschliesst, und einen beweglich abgesetzten fuss- artigen Hinterleib, der mit zwei zangenartig gegenberstehenden ({riffeln endet und sowohl zur Befestigimg wie zur Bewegung dient. Nicht minder hufig sind sowohl der breitere Vorderleib als der verschmlerte Hiuter- krper in mehrere Ringe gegliedert, die sich fernrohrartig in einander ein- ziehen und mehr oder minder frei unter Biegungen verschieben knnen. ! ) Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig, 1838. Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires. Paris, 1841. Dalrymple, Phil. Transaet. Roy. Soc, 1844. Fr. Leydig, Ueber deii Bau und die systematische Stellung der Rderthiere. Zeitschr. fr wiss. Zool. Bd. VI, 1854. F. Cohn, Ueber Rderthiere. Ebendaselbst Bd. VII, 1856, Bd. IX, 1858, Bd. XII, 1862. Gosse, On the structure, functions and homologies of the manducatory Organs of the class Rotifera. Phil. Transaet., 1856. W. Salensky, Beitrge zur Entwicklungsgeschichte des Brachionus urceolaris. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXII, 1872. Rderorgan. Darmcanal. 357 Fig. 324. n Ein wichtiger Charakter der Kotiferen liegt in dem am Vorderende sieh erhebenden, meist einziehbaren Wimperapparat, welcher wegen seiner Aehnlichkeit mit einem rotirenden Rade als Rderorgan" bezeichnet wird. Hufig freilich ist derselbe besonders bei parasitischen Formen, bedeutend reducirt, in einzelnen Fllen vollkommen rckgebildet (Apsilus). Bei Notommata tardigrada reducirt sich das Rderorgan auf die bewimperte Mundspalte, bei Hydatina auf den in seiner ganzen Circumferenz mit Cilien bekleideten Kopfrand. In anderen Fllen erhebt sieh der bewimperte Saum ber den Kopf hinaus bis zur Bildung sogenannter Doppelrder. z. B. Philodina, Bracliionus, oder wird zu einem bewimperten Kopfschirm. z. B. Megalotrocha, Tubicola- ria. Endlich erscheint derselbe in knopfartige (Floscularia) oder gar armfrmige Fort- stze (Stephanoceros) verln- gert. In der Regel bilden die Wimpern einen continuir- lichen Saum, welcher von der Mundffnung ausgeht und wiederum zu derselben zu- rckfhrt. Derselbe hat neben derHauptfunction alsLocomo- tionsorgan die Aufgabe, kleine zur Nahrung dienende Krper herbeizustrudeln. Ausserdem findet sich noch eine zweite Reihe von zarten Flimmer- cilien, welche vom Rcken aus an beiden Seiten zu der an der Bauchflche des Rder- organs gelegenen Mundff- nung herabfhren und die klei- nen, vom Strudel des Rderorgans erfassten Nahrungskrper in dieselbe einleiten. Die Mundffnung fhrt in einen erweiterten, mit bestndig klappen- dem Kieferapparat bewaffneten Schlundkopf. (Fig. 324.) Aus diesem ent- springt eine kurze Schlundrhre, welche in den weiten, mit grossen Zellen bekleideten und bewimperten Magendarm fhrt. Am Eingange desselben mnden zwei ansehnliche, zuweilen in einzellige Drsen aufgelste Drsen- schluche, die ihrer Function nach wohl als Speichel- oder pancreatische Drsen zu deuten sein mchten. Auf den Chylusdarm folgt der ebenfalls bewimperte Enddarm, welcher am Vorderleib, da, wo sich der fussartige Hinterleib inserirt, wohl berall dorsalwrts ausmndet. Bei einigen Hydatina seid nach F. Cohn. a Weibchen, h Mnnchen. Ror Rderorgan, CBl contractile Blase, Wtr Wirapertrichter des Excretionsapparates (Ex), K Kiefer. Dr Speicheldrsen. Md Magendarra, Ov Ovarium, T Hoden, P Penis. 358 Rotiferen. Excretionsorgane. Geschlechtsorgane. Rotiferen, z. B. scomorpha, Asplanchna, endet der Chylusdarm blind- geschlossen. Ein Blutgefsssystem fehlt berall, und die helle Blutflssig- keit erfllt die Leibeshhle. Was Ehrenberg als Gefsse beschrieben hat. sind die quergestreiften Muskeln und Muskelnetze unter der usseren Krperlbedeckung. Ebensowenig finden sich gesonderte Respirationsorgane; die gesammte ussere Bedeckung vermittelt die Athmung. Die sogenannten Respirationseanle entsprechen Segmentalorganen und sind Excretions- canle. Es sind zwei geschlngelte Lngscanle mit zelliger Wandung und mit flssigem Inhalt, welche durch kurze und bewimperte Seiten- zweige (Zitterorgane), meist wohl offene Wimpertrichter, mit der Leibes- hhle in Communication stehen und entweder direct oder vermittelst einer contractilen Blase (Respirationsblase) mit dem Enddarm ausmnden. Das Nervensystem schliesst sich dem der Platyhelminthen an. Die Central- theile desselben bilden ein einfaches oder zweilappiges, ber dem Schlnde gelegenes Gehirnganglion, von welchem Nerven zu eigenthmlichen Sinnesorganen der Haut und zu den Muskeln abgehen. Augen liegen nicht selten entweder als x-frmiger unpaarer Pigmentkrper oder als paarige, mit lichtbrechenden Kugeln verbundene Pigmentflecken dem Gehirn auf. Die erwhnten Sinnesorgane der Haut, wahrscheinlich Tast-, beziehungs- weise Sprorgane, sind mit Borsten und Haaren besetzte Erhebungen, selbst rhrenartig verlngerte Fortstze (Respirationsrhren des Nackens) der Haut, unter denen die Sinnesnerven mit ganglienartigen Anschwel- lungen enden. Die Geschlechter sind getrennt und durch einen ausgeprgten Dimor- phismus bezeichnet. Die sehr kleinen Mnnchen entbehren des Schlundes und Darmcanals, dessen Anlage auf ein strangfrmiges Rudiment reducirt bleibt, und verlassen vollstndig ausgebildet das Ei. Ihre Geschlechtsorgane reduciren sich auf einen mit Samenfden gefllten Hodenschlauch, dessen muskulser Ausfhrungsgang zuweilen auf einem papillenartigen Hcker am hintern Ende des Vorderleibes mndet, Die Geschlechtsorgane der weit grsseren Weibchen bestehen aus einem rundlichen, mit Eikeimen gefllten Ovarium und einem kurzen Eileiter, welcher ein einziges oder nur wenige reife Eier enthlt und meist mit dem Darm zugleich aus- mndet, Fast smmtliche Rderthiere legen Eier ab, und zwar dnn- schalige Sommereier und dickschalige Wintereier. Beide tragen sie an ihrem Krper herum, whrend allerdings die Sommereier nicht selten im Eileiter die Embryonalbildung durchlaufen. Wahrscheinlich entwickeln sich die ersteren ohne Befruchtung partheiiogenetisch (Colin), da die Mnnchen zu der Jahreszeit, in welcher jene auftreten, fehlen. Die dick- schaligen, oft dunkler gefrbten Wintereier werden im Herbst erzeugt und befruchtet. Soweit die Entwicklungsgeschichte des Embryos bekannt ist, be- steht eine grosse Ueltereinstimmung mit manchen Gasteropoden (Calyp- Entwicklung. Lebensweise. 359 traea). Die Eier erleiden eine imregelmssige Dotterklffcung. Die ans der kleinern Furehungskugel hervorgegangenen Zellen hnfen sieh an einem Pole an und umlagern schliesslich die dunkleren Dotterzellen voll- kommen, so dass ein zweiblttriger Keim gebildet wird. Die Zellen der usseren Schicht, viel rmer an Krnchen als die der centralen Entoderm- anlage, bilden das obere Keimblatt, welches an der (spteren) Bauch- seite eine Einbuchtung erfhrt, aus deren Seitenwnden die beiden Lappen des Rderorgans hervorgehen (hnlich den Mundlappen von Schnecken- embryonen). Der hintere Theil der Einbuchtung wird zum Hinterleib, an dessen Basis eine Vertiefung die Anlage des Hinterdarms bildet, whrend vorne im Grunde der Einbuchtung Mund und Vorderarm ge- bildet werden. Das Ganglion entsteht aus dem oberen Blatt im Kopftheil. Ueber die Bildung des Mittelblattes liegen keine sicheren Beobachtungen vor. Am mnnlichen Embryo verluft die Entwicklung insofern ab- weichend, als der Darmcanal gar nicht zur Ausbildung kommt. Die freie Entwickelung verluft ohne oder mit unbedeutender, zuweilen rckschrei- tender Metamorphose; am auffallendsten erscheint die letztere bei den im ausgebildeten Znstand festsitzenden Flosculariden. Die Rderthiere bewohnen vornehmlich das ssse Wasser, in welchem sie sich theils schwimmend mit Hilfe des Rderorgans fortbewegen, theils mittelst des zweizangigen drsigen Fnssendes an testen Gegenstnden vor Anker legen. Auf diese Art befestigt, strecken sie ihren Kopftheil vor und beginnen das Spiel ihrer Wimpern behufs Herbeistrudelimg von Nahrungs- stoffen, als kleinen Infusorien, Algen, Diatomaceen. Einige Arten leben in Gallerthlsen und zarten Rhren, andere (Conochilus) stecken mit ihrem Fussende in einer gemeinsamen Gallertkugel und sind zu einer schwim- menden Colonie vereinigt; verhltnismssig wenige leben als Parasiten. Es scheint, als wenn viele Arten einer nicht zu anhaltenden Austrocknung Widerstand zu leisten vermchten. Farn. Floscularidae. Festsitzende Rderthiere mit langein, quergeringelten Fuss, meist von Gallerthisen und Rhren umgeben. Der Kopfrand mit gelapptem oder tief gespaltenem Rderorgan. Floscularia probosciclea Ehrb., Stephanoceros Eichhornii Ehrbg., Tubicolaria najas Ehrbg., Melicerta ringens L., Conochilus vlvox Ehrbg. Farn. Philodinidae. Freibewegliche, oft spannerartig kriechende Rderthierchen mit zweirdrigem Wirbelorgan und gegliedertem, fernrohrartig einziehbarem Fuss, ohne Hlse. Cllidina elegans Ehrbg., Rotifer vulgaris Oleen (B. redivivus Cuv.), Philodina erythrophthalma Ehrbg. Fam. Brachionidae. Rderthiere mit zwei- oder mehrfach getheiltem Rder- organ, mit breitem, schildfrmigem, gepanzertem Krper und geringeltem oder kurz gegliedertem Fuss. Brachionus Bakeri 0. Fr. Mll., B. militaris Ehrbg., Euchlanis triquetra Ehrbg. Fam. Hydatinidae. Mit mehrfach getheiltem oder nur eingebuchtetem Rder- organ und zarter, hufig gegliederter Haut. Der kurze Fuss endet meist zweitheilig mit zwei Borsten oder zangenfrmig. Hydatina Ehrbg., H. senta 0. Fr. Mll, mit 360 V. Thierkreis. Arthropoda. Enteroplea hydatinae Ehrbg. als Mnnchen. Notommata tardigrada Ldg., JV. Bra- chionus Ehrbg., JV. parasita Ehrbg. Farn. Asplanchnidae. Der sackfrmige panzerlose Leib entbehrt des End- darmes und des Afters. Asplanchna Siebldii Ldg., A. myrmeleo Ehrbg., Asco- morpha germanica Ldg. Den Botiferen schliessen sich zwei Gruppen kleiner Thierformen an: 1. Die Echinoderiden, welche von Du j ardin und Greeff als Verbindungsglieder von Wrmern und Arthropoden betrachtet wurden (Echinoderes Dujardinii Clap., E. setigera Greeff), und 2. Die Gastrotrichen 1 ) oder Ichthydinen (Chaetonotus). V. Thierkreis. Arthropoda, Gliederfssler. Seitlich symmetrische Thiere mit heteronom segmentirtem Krper und gegliederten Segmentanhngen, mit Gehirn und Bauchmark (Ganglienkette) . Der wichtigste Charakter, welcher die Arthropoden von den so nahe 1 stehenden Gliederwrmern unterscheidet und Grundbedingung fr eine hhere Organisation und Lebensstufe ist, beruht auf dem Besitz von ge- Fig. 325. Peripatus capensis nach Hoseley. gliederten, aus paarigen Segmentanhngen hervorgegangenen Bewegungs- organen. Anstatt der ungegliederten Parapodien der Chaetopoden treten gegliederte, zu einer vollkommenem Leistung befhigte Extremitten- paare, und zwar ausschliesslich an der Bauehflehe auf. Jedes Segment vermag ein bauchstndiges Gliedmassenpaar hervorzubringen, welches im einfachsten Falle kurz bleibt und nur ans wenigen Gliedern besteht (Onychophoren). (Fig. 325.) Whrend bei den Anneliden die Locomotion durch Verschiebung der Segmente und Schlngelungen des gesammten Leibes zu Stande kommt, erscheint bei den Arthropoden die Function der Ortsbewegung von der Hauptachse des Leibes auf dieNebenachsen, auf die Gliedmassen, bertragen, hiemit aber auch eine weit vollkommenere Lei- stung erreichbar. Die Extremitten gestatten den Arthropoden nicht nur ein leichteres und rascheres Schwimmen und Kriechen, sondern fhren ] ) Vergl. E. Metschnikoff, Ueber einige wenig bekannte niedere Thier- formen. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XV, 1865, ferner die Arbeiten von H. Ludwig und 0. Btschli. Hetoronomie. Kopf. Thorax. Abdomen. 361 326. auch zu mannigfaltigeren Formen einer schwierigen Bewegung, zum Laufen und Klettern, Springen und Fliegen. Die Arthropoden werden daher zu wahren Land- und Luftthieren. Die hohe Entwiekelung der Gliedmassenpaare als Bewegungsorgane fhrt nothwendig zu einer zweiten wesentlichen Eigenschaft, zu der Hetero- nomie der Segmentirung und der mit dieser verbundenen Erstarrung der usseren Haut zu einem festen Skelet. Soll die Leistung der Extremitten eine vollkommene sein, so bedarf dieselbe eines betrchtlichen Aufwandes von Muskelmasse, deren Sttzpunkte nur am Integument des Rumpfes ge- geben sein knnen. Die Insertionen der Gliedmassen und ihrer Muskeln lassen daher starre Flchen am Leibe nothwendig erscheinen, welche theils durch innere chitinisirte Sehnen und Platten, theils durch die Erstarrung der Haut und Verschmelzung der Segmente zu grsseren bepanzerten Ab- schnitten gewonnen werden. Nur bei einfachem Bewegungsformen, welche sich denen der Anneliden noch unmittelber anschliessen, bleiben alle Segmente des Rumpfes selbstndig und tragen gleichmssig Gliedmassen- paare in der ganzen Lnge des Leibes (Larven, Myrio- poda). Im Allgemeinen unter- scheidet man drei Leibes- regionen, als Kopf, Brust oder Mtelleib (Thorax) und Hinter- leib (Abdomen), deren Glied- massen einen verschiedenen Bau und Function besitzen. (Fig. 326.) Der Kopf bildet den kurzen gedrungenen Vorderabschnitt mit festem Integument, schliesst das Gehirn ein und trgt die Sinnesorgane und Mundtheile. Die Glied- massenpaare dieses Abschnittes sind zu Antennen und Mundwrkzeugen umgestaltet. Im Vergleich mit dem Annelidenkopf gehen ausser dem Stirn- oder Antennensegment und dem Mundsegment wenigstens ein Kiefersegment, dessen Gliedmassenpaar noch im Larvenleben (Nauplius) als Beinpaar fungiren kann, in die Bildung des Kopfes ein. Indessen werden in der Regel noch mehrere nachfolgende Segmente, deren Gliedmassen als Kiefer fungiren, in den Kopf einbezogen. Der Mittelleib oder Thorax zeichnet sich ebenfalls durch eine verhltnissmssig innige Verschmelzung einiger oder aller seiner Segmente, sowie durch die Festigkeit seiner Haut aus. Meist ist derselbe scharf vom Kopfe abgesetzt, hufig mit dem Kopfe zu einer gemeinsamen Leibesregion (Cephalothorax) verschmolzen. (Fig. 327.) Der Thorax trgt die wichtigsten Gliedmassen der Bewegung und reprsentirt das Centrum der zu bewegenden Masse. Der Hinterleib, oder auch Leib schlechthin genannt, zeigt die Zusammensetzung aus deut- lich gesonderten Leibesringen und entbehrt in der Regel der Extremitten. Kopf, Brust und Abdomen eines Acridium in seitlicher An- sicht. St Stigmen, T tympanales Organ. 362 Arthropoden. Haut. Sind dieselben aber vorhanden , so dienen sie theils als Hilfsorgane der Bewegung (Abdominalfsse) , theils zur Respiration oder zum Tragen der Eiersckchen und zur Copulation. Seltener, wie z. B. bei den Scor- pionen, sondert sich das Altdomen in einen breiteren Vorderabschnitt, Praeabdomen, und in einen engeren, stielfrmig beweglichen Hinter- abschnitt, Postabdomen. Die Haut besteht wie bei den Anneliden aus zwei verschiedenen Schichten, einer usseren festen, meist homogenen Chitinhaut und einer weichen, aus polygonalen Zellen zusammengesetzten unteren Lage (Matrix, Hypodermis), welche die anfangs weiche Chitinhaut schichtenweise ab- sondert. (Fig. 22.) Diese erstarrt meist auch durch Aufnahme von Kalk- salzen in der chitinhaltigen Grundsubstanz zu dem festen, das Skelel bildenden Hautpanzer, der aber zwischen den einzelnen Segmenten durch dnne Verbindungshute unterbrochen ist. Die mannigfachen Cutieular- anhnge der Haut, welche als einfache oder gefiederte Haare, Fden Fig. 327. Squilla mantis. A', A" Antennen, Kf, Kf" die vorderen Kieferfusspaare am Cephalotliorax, B', B", B'" die drei Spaltbeinpaare. und Borsten, Dornen und Haken auftreten knnen, verdanken ihre Ent- stehung hnlich gestalteten Fortstzen und Auswchsen der zelligen Unterlage. Die Chitinhaut erfhrt mit sammt ihren Anhngen zeitweise. vornehmlich whrend di^ Wachsthums im Jugendzustande, Erneuerungen und wird dann als zusammenhngende Haut abgeworfen (Hutungsprocess). Die Muskulatur bildet niemals mehr einen continuirlichen Hautmuskel- schlauch, sondern zeigt sich meist der Segmentirung entsprechend ge- gliedert. Die Rumpfmuskeln sind in den einzelnen Segmenten in longitu- dinalen und transversalen Zgen angeordnet, bieten brigens mancherlei Unterbrechungen. Dazu kommen umfangreiche Muskelgruppen, welche die Extremitten bewegen. Durchgngig sind die Muskelfasern quer- gestreift. Die innere Organisation schliesst an die Gliederwrmer an. ohne jedoch eine durchgreifende innere Segmentirung darzubieten. Das Nervensystem besteht aus Gehirn. Schlundcommissur und Bauch- mark, welches letztere meist in Form einer Ganglienkette (Fig. 328) unter dem Darme verluft, zuweilen alter auch eine grosse Concentrirung zeigt und selbst zu einer ungegliederten Ganglienmasse unter dem Nervensystem. Sinnesorgane. 363 Fig. 328. (l r G ? Schlnde zusammengezogen sein kann. Die Gliederung der Bauchganglien- kette bietet im Speciellen die grssten Verschiedenheiten, im Allgemeinen aber entspricht sie der heteronomen Segmentirung des Krpers, indem in den grsseren, durch Verschmelzung von Segmenten entstandenen Ab- schnitten auch eine Annherung oder gar Verschmelzung der entsprechen- den Ganglien erfolgt ist. Nur in einem Falle, bei den Pentastomiden. die zur Form und Lebensstufe der Eingeweidewrmer zurcksinken, ist die obere Brcke der Schlundcommissur nicht als Gehirn- ganglion angeschwollen, und es erscheinen die Centraltheile des Nervensystems als gemeinsame Ganglienmsse unterhalb des Schlundes zusam- mengedrngt. In allen anderen Fllen ist das Gehirn eine grssere, dem Oesophagus aufliegende Ganglienmasse, welche sich durch den Schlund- ring mit dem vordersten, meist im Kopfe ge- legenen Ganglion der Bauchkette, dem unteren Schlundganglion verbindet. Aus dem Gehirn ent- springen die Sinnesnerven, whrend die Ganglien der Bauchkette Nervenstmme an die Muskeln. Bewegungsorgane und Krperbedeckung entsen- den. Neben diesem, dem cerebrospinalen Nerven- system der Wirbelthiere vergleichbaren System des Gehirnes und der Bauchganglienkette unter- scheidet man bei den grsseren und hher orga- nisirten Arthropoden ein Eingeweidenervensystem (Sympathicus), welches besondere mit jenem ver- bundene Ganglien und Nervengeflechte bildet, deren Verbreitungsbezirk besonders der Darmcanal ist. Bei den hheren Arthropoden unterscheidet man sehr allgemein paarige und unpaare Einge- weidenerven. die Beide im Gehirn ihren Ursprung nehmen. Von Sinnesorganen sind vorzugsweise Augen verbreitet und werden bei nur wenigen parasitischen Formen vermisst. In der einfachsten Form sind es paarige oder unpaare, dem Gehirne aufliegende Augen mit lichtbrechenden Krpern ohne oder mit gemeinsamer Linse (Stemmata oder Punktaugen). Complicirter sind die stets in doppelter Zahl auftretenden zusammen- gesetzten Augen, welche sich durch das Vorhandensein von Nervenstben, sowie Krystallkegeln auszeichnen. Dieselben werden m Augen mit glatter Hornhaut (Cladoceren) und in Facettenaugen unterschieden. Letztere besitzen zahlreiche Linsen und rcken selbst in bewegliche Stiele des <;" ii Nervensystem der Larve von Coccinella, nach Ed. Kran dt. Gfr Ganglion frontale, G Gehirn. Sg Suboesophagealganglion, G 1 bis G" die Ganglien der Bauch- kette in Brust und Abdomen. 364 Arthropoden. Darmcanal. Excretionsorgane. Fig. 329. Kopfes hinein (Decapoden). Ausnahmsweise hat- man auch Nebenaugen an anderen Krperstellen, an den Kiefern und zwischen den Beinpaaren des Hinterleibes (Euphausia) beobachtet. Auch Gehrorgane kommen vor, am hufigsten bei den Krebsen als Gehrblasen mit Otolithen, in der Basis der vorderen Antennen, selten in dem als Fcher bekannten Anhang des Hinterleibes. Auch bei den Inseeten sind Gehrorgane, freilich von sehr abweichendem Bau, entdeckt worden. Ebenfalls verbreitet sind Ge- ruchsorgane, welche ihren Sitz an der Oberflche der Antennen haben und aus zarten Rhrchen oder eigentmlichen Zapfen bestehen, unter denen die Sinnesnerven mit An- schwellungen enden. Als Tastorgane hat man die Antennen und Taster der Mundwerkzeuge, sowie wohl auch die Extremittenspitzen, und an diesen eigentmliche Borsten und Haare der Haut an- zusehen, unter welchen Nerven mit Ganglienan- schwellungen enden. Ein selbstndiger Verdauungsapparat ist berall deutlich gesondert, tritt aber in sehr ver- schiedener Gestalt und Hhe der Ausbildung auf. Nur ausnahmsweise kann der Darm rckgebildet und geschwunden sein (Rhizocephalen) . Der Mund liegt an der unteren Kopfflche, von einer Ober- lippe berragt und meist rechts und links von Mundwerkzeugen umstellt, welche entweder zum Kauen oder Stechen und Saugen dienen. Eine en- gere oder weitere Speiserhre fhrt in den Magen- darm, welcher entweder einfach die Leibesachse durchsetzt oder sich in mehrfachen Windungen zusammenlegt. Speiserhre und Mitteldarm (Ohy- lusmagen) knnen selbst wieder in mehrfache Ab- schnitte zerfallen und sowohl Speicheldrsen als Leberanhnge verschiedenen Umfangs besitzen. Auf den Mitteldarm folgt der Enddarm mit der am hinteren Leibesende ausmndenden Afterffnimg. Harnabsondernde Excretionsorgane kommen in weiter Verbreitung vor. in ihrer einfachsten Form als Zellen der Darm- flche (niedere Krebse), auf einer hheren Stufe als schlauchfrmige, faden -hnliche Ausstlpungen des Enddarms (Malpighische Gefsse). (Fig. 329.) Bei den Crustaceen treten in der Schale (Schalendrsen) und in der Basis der hinteren Fhler Drsen auf. welche man morphologisch als Segmentalorgane betrachtet. Auch die Circulations- und Respirations- organe zeigen bei den sehr abweichenden Stufen der Organisation die grssten Verschiedenheiten. In dem einfachsten Falle erfllt die helle, Darmcanal von Ponlia brassicai nach Newport. R Rssel (Ma- xi! le).S/Spei<'h eldrsen.Oc Oeso- phagus, SSaugmagen,iW<72Ia Ipig- hische Gefsse, Ad Afterdarm. Blutbewegung. Athttmng. Fortpflanzung. ODO seltener gefrbte, oft mit Blutkrperchen versehene Blutflssigkeit die Leiheshhle und die Zwischenrume aller Organe und circulirt iu mehr unregelmssiger Weise zugleich mit der Bewegung verschiedener Krper- theile. Nicht selten sind es bestimmte Organe (Darm, schwingende Platten etc.), welche durch regelmssig wiederkehrende Bewegungen auf die Circulation des Blutes wirken (Achtheres und Cyclops) . In anderen Fllen tritt auf der Rckenflche oberhalb des Darmes ein kurzes sack- frmiges Herz oder ein lngerer, in Kammern abgetheilter, gefssartiger Schlauch, Eckengefss , als blutbewegendes Organ auf. Von diesem knnen auch Gefsse, Arterien, entspringen, welche die Blutflssigkeit in bestimmten Richtungen fortfhren. Auch rckfhrende Gefsse, Venen, treten auf, welche entweder im Leibesraum beginnen oder durch Capillar- gefsse aus den Enden der Arterien hervorgehen. Vollstndig geschlossen scheint das Gefsssystem wohl niemals, da sich auch bei der vollkommen- sten Circulation lacunre Rume der Leibeshhle in den Verlauf der Ge- fsse eingeschoben finden. Die Athmung wird sehr hufig, besonders bei kleineren und zarten Arthropoden, durch die gesammte Oberflche des Krpers vermittelt. Bei grsserenWasserbewohnern bernehmen besondere schlauchfrmige, meist verstelte Anhnge der Extremitten als Kiemen diese Function, whrend bei den luftlebenden Insecten, Myriopoden, Scorpionen und Spinnen innere, mit Luft gefllte verstelte Rhren (Tracheen) oder Fchertracheeii (Lungenscke) zur Respiration dienen. Die Fortpflanzung der Arthropoden ist vorwiegend eine geschlecht- liche, erfolgt aber zuweilen durch Entwickelung unbefruchteter Eier (Parthenogenese). Ovarien und Hoden sind ihrer Anlage nach ursprng- lich paarig vorhanden, ebenso die Leitungswege, die freilich oft zu ge- meinsamen Endstcken zusammentreten und mit medianer Geschlechts- ft'nuug ausmnden (Insecten, Arachnoideen). Mit seltenen Ausnahmen (Cirripedien, Tardigraden) sind die Geschlechter getrennt. Mnnchen und Weibchen erscheinen in ihrer gesammten Gestalt und Organisation hufig wesentlich verschieden. Selten kommt es wie bei den Schmarotzerkrebsen zu einem so ausgeprgten Dimorphismus des Geschlechtes, dass die Mnnchen zwergartig klein bleiben und Parasiten hnlich am Krper des Weibchens festsitzen. Whrend des Begattungsactes, der oftmals eine ussere Vereinigung beider Geschlechter bleibt, werden hufig Spermato- phoren am weiblichen Genitalsegment befestigt oder durch das Be- gattungsorgan in die Vagina eingeschoben, von wo aus sie zuweilen in besondere Samen liehlter gelangen. Die meisten Arthropoden legen Eier ab, indessen kommen in fast allen Gruppen auch vivipare Formen vor; die Eier werden hufig vom Mutterthiere umhergetragen oder an geschtzten, an entsprechender Nahrung reichen Pltzen abgesetzt. Die Entwickelung des Embryos im Ei charakterisirt sich mit Ausnahme der kleinen gedrun- 366 I- Classe. Crustacea. geiieu Embryonen von Cyclopiden, Pentastomen und Milben durch die An- lage eines bauchstndigen Primitivstreifens, aus welchem besonders die Ganglienkette und die Bauchtheile der Segmente hervorgehen. Meistens folgt auf die mehr oder minder complicirte Entwicklung des Embryos eine complicirte Metamorphose, whrend welcher die freilebenden Jugend- formen als Larven einen mehrmaligen Wechsel der Haut erleiden. Nicht selten fehlen der eben geborenen Larve noch zahlreiche Segmente und Leibesabschnitte des Mutterthieres, in anderen Fllen sind die Segmente des letzteren zwar vorhanden, aber noch nicht zu den Kegionen ver- schmolzen, und es gleichen die Larven durch die homonome Segmentirung dann auch in Bewegung und Lebensweise den Anneliden. Die Metamor- phose kann aber auch eine rckschreitende sein, indem die Larven mit Sinnesorganen und Extremitten versehen sind, dann im Verlaufe ihrer weiteren Entwickelung parasitisch werden, Augen und Locomotionsorgane verlieren und zu ungegliederten bizarren (Lernaeen) oder Entozoen hn- lichen Formen sich umbilden (Pentastomiden). Wie berhaupt die wasserbewohnenden, durch Kiemen athmenden Thiere eine tiefere, genetisch ltere Stellung einnehmen, so sind auch unter den Arthropoden die Branchiaten oder Crustaceen die lteren, die Tracheaten die jngeren Typen. I. Classe. Crustacea, 1 ) Krebse. Wasserbeicolinende, durch Kiemen athmende Arthropoden mit zwei Fhler paaren und. zahlreichen Beinpaaren am Thorax und meistens auch am Abdomen. Die Crustaceen, deren Namen von der oft krustenartig erhrteten Krperbedeckung entlehnt ist, bewohnen vorwiegend das Wasser, ver- mitteln jedoch in einzelnen Gruppen den Uebergang zum Landleben und bereiten in diesem Falle auch die Luftathmung vor. Ein wichtiger Charakter ist die grosse Zahl von Extremittenpaaren, welche an allen Segmenten und selbst am Kopfe zur Ortsvernderung verwendet werden knnen. (Fig. 330.) In der Kegel verschmilzt der Kopf mit der Brust oder wenigstens mit einem oder mehreren Segmenten der Brust zu einem Kopfbruststck (Cepludothorax), auf welches dann die frei gebliebenen Segmente der Brust folgen, jedoch gibt es auch Beispiele fr die Sonderung lieiderLeibesregionen. Selten stehen sich Kopf und Brust so scharf getrennt gegenber wie z. B. bei den Insecten, schon deshalb nicht, weil meist ') Mi Ine Edwards, Histoire naturelle des Crustaces. 3 Vol. und Atlas. 18381840. C. Claus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grund- lage des Crustaceensystems. Wien, 1876. Cephalothorax. Gliedmassen desselben. 367 gewisse Gliedmassen, die sogenannten Beikiefer oder Kieferfsse, eine vermittelnde Stellung zwischen Kiefern und Beinen einnehmen und dem entsprechend auf der Grenze beider Altschnitte sowohl dem Kopfe als dem Thorax zugerechnet werden knnen. Die Verschmelzung der Leibes- segmente kann aber auch eine sehr ausgedehnte sein, indem nicht nur Kopf und Brust vereinigt, sondern auch die Grenze von Brust und Abdomen verwischt wird und sogar die Segmentirung unterdrckt ist. Ueberhaupt zeigt die Krperform eine ganz ausserordentliche Vernder- lichkeit in den einzelnen Gruppen; sehr hufig findet sich eine den Thorax berwlbende Hautduplicatur, welche als Schale den Leib bedeckt. Im Extrem bildet dieselbe eine Mantel -hnliche Umhllung, welche durch Einlagerung verkalkter Platten eine gewisse Aehnlichkeit mit Muscheln veranlassen kann (Cirripe- dien). In anderen Fllen er- innert die Krperformbei vlli- gem Verluste der Leibesglie- derung an Wrmer (Lernaeen, Sacculina). Am Kopfe heften sich gewhnlich zwei als Sinnes- organe fungirende Fhler- paare an, die aber auch zu- weilen als Bewegungsorgane oder zum Ergreifen und An- Fig. 330. Gammarus neglectus nach G. 0. Sars. A' A" Die beiden Antennen, Kf Kieferfuss, F' F 1 erster bis siebenter Brust- fuss, Sf vorderer Schwimmfuss. klammern dienen. Die von einer Oberlippe berragte Mundffnung wird seitlich von einem grossen Kieferpaare (Mandibular) umstellt, ber welchem hufig eine kleine, als Oberlippe zu bezeichnende Platte liegt. Die Mandibeln sind einfache, alter sehr feste und harte, meist bezhnte Kauplatten, welche mor- phologisch dem Coxalgliede einer Gliedinasse entsprechen, deren nach- folgende Glieder eiuen tasterartigen Anhang ( Mandibular taster) bilden. Es folgen dann noch ein oder mehrere Paare von schwcheren Kiefern (Maxillae). Unterkiefer, und ein oder mehrere Paare von Beikiefern oder Kieferfssen, welche, den Beinen mehr oder minder hnlich, bei parasitischen Formen oft zum Anklammern verwendet werden. (Fig. 331.) Bei diesen bilden sich Ober- und Unterlippe nicht selten zu einem Saugschnabel um, in welchem die stiletfrmigen Mandibeln als Stech- waffen liegen. Die Beine der Brust, von denen wenigstens drei Paare (Ostracoden) vorhanden sind, zeigen nach der Lebensweise und dem Gebrauche einen usserst mannigfaltigen Bau; dieselben sind breite, blattfrmige Schwimmfsse ( Phyllopoden) oder zweistige Ruderfsse (Copepoden) , sie knnen als ankenfsse (Oirripedien) zum Strudeln dienen oder zum Kriechen, Gehen und Laufen {Isopoden, Decapoden) 368 Crustaceen. Nervensystem. Daracanal. verwendet werden. Im letzteren Falle enden einige von ihnen mit Haken oder Scheeren. Die Gliedmassen des Hinterleibes endlich, welcher hufig in toto bewegt wird und zur Untersttzung der Locomotion dient, sind entweder ausschliesslich Locomotionsorgane, Spring- und Schwimmfsse (Arnphipoden), und dann von denen des Mittellei) es meist verschieden, oder sie dienen mit ihren Anhngen zur Respiration, auch wohl zum Tragen der Eier und zur Begattung (De- Fig. 331. , , l capoden). Nicht minder verschieden als die ussere Form und der Krperbau verhlt sich die innere Organisation. Das Nervensystem besteht bei den niederen Formen oft aus einer nicht weiter geglie- derten Ganglienmasse in der Um- gebung des Schlundes, welche so- wohl dem Gehirn als dem Bauch- mark entspricht und alle Nerven entsendet. Bei den hheren Kreb- sen ist ein gesondertes Gehirn und eine meist gestreckte, sehr verschieden gestaltete Bauch- ganglienkette, sowie stets ein reiches Geflecht von Eingeweide- nerven und Ganglien des Sym- pathicus vorhanden. Von Sinnes- Jugendform (Larve) des Summers, nach G. 0. Sars. , , j \ ,,, ,, ,,,, ... ; ,+ ,, Die Larve von der Seite gesehen,' JB Kostrum. .4', A" Organen Sllld Allgeil aiU meisten die Antennen, Kf" dritter Kieferfuss , F' vorderer Geh- verbreitet, entweder als einfache fuss. 6 Mandibel mit Taster. <_ Vordere Maxille mit zwei Laden und Taster, d Hintere Maxille mit schwingender PuilktaUgell (lllipaare odei' paaii- Platte. c Erster, / zweiter Kieferfuss. \ i i ge), oder als zusammengesetzte Augen mit glatter oder facettirter Hornhaut, im letzteren Falle oft in die beweglich abgesetzten Seiteiitheile des Kopfes hineingerckt. Auch Ge- hrorgane kommen vor, meist im Basalgliede der inneren Antennen, selten in den Schwanzplatten am hinteren Leibesende (Mysis). Zur Vermittlung wahrscheinlich der Geruchsempfindung dienen zarte Haare und Fden der vorderen Antennen. Der Verdauungscanal erstreckt sich in der Kegel in gerader Richtung vom Mund zum After am hinteren Leibesende. Bei den hheren Formen erweitert sich meist die Speiserhre vor dem Mitteldarme in einen mit Chitinplatten bewaffneten Vormagen. Am langen Mitteldarme sitzen einfache oder ramificirte Leberschluche auf. Als harnalisondernde Organe betrachtet man die sogenannte Schalendrse niederer Krebse und die an der Basis der hinteren Antennen ausmndende Drse der Malacostraken. Organisation. 369 welche unter den Entomostraken nur im Larvenleben erhalten ist. Doch knnen auch am Enddarm kurze, den Malpighischen Gefssen entspre- chende Schluche vorkommen (Amphipoden). Die Kreislaufsorgane treten in allen mglichen Stufen der Vervollkommnung auf, von der grssten Ver- einfachung bis zur hchsten Complication eines fast geschlossenen Systems arterieller und venser Gefsse. Das Blut ist meist farblos, zuweilen grn, seil ist roth gefrbt, und enthlt in der Kegel zellige Blutkrperchen. Athmungsorgane fehlen entweder vllig oder sind Kiemenschluche an den Brustfssen oder an den Fssen des Abdomens, im ersteren Falle oft von einer besonderen Kiemenhhle an den Seiten des Cephalothorax um- schlossen. Mit Ausnahme der hermaphroditischen Cirripedien und Fischasseln sind alle Krebse getrennten Geschlechts. Mnnliche und weibliche Ge- schlechtsorgane mnden meist an der Grenze von Fio . 039 Brust und Abdomen, entweder am letzten, be- ziehungsweise drittletzten Brustringe, oder am ersten Abdominalsegmente. Beide Geschlechter unterscheiden sich auch recht oft durch eine Reihe von usseren Merkmalen. Die Mnnchen sind kleiner, zuweilen sogar zwergartig und dann einem Parasiten vergleichbar an dem Weibchen befestigt; dieselben besitzen fast durchweg Ein- richtungen zum Festhalten des Weibchens und Naup zum Ankleben der Samenschluche whrend der ,ler Scite ? esehen - A ' Kl-s te . , Gliedmasse (erste Antenne), A" Begattung. Die grsseren Weibchen dagegen tra- zweite Gliedmasse (zweite An- T- t tv c\- 11 -l 1 i tenne). Mdf dritte Gliedmasse gen hufig die Eier in Sackchen mit sich herum. (Ma ndii,uiarfuss), 01 Oberlippe, deren Hllen sie mittelst des Secretes von sge- " Darm - nannten Kittdrsen bereiten. Die Entwickelung erfolgt entweder durch Metamorphose, welche zuweilen eine rckschreitende ist, oder auf direc- tum Wege, indem die Jungen bereits in der Krperform der Eltern das Ei verlassen. Als Ausgangspunkt ist die als Nauplius bekannte Larve von grosser Bedeutung. (Fig. 332.) Diesel he besitzt einen ovalen Leib, an dessen Bauchseite drei Gliedmassenpaare fr Tastempfindung, Nahrungs- aufnahme und Locomotion auftreten. Diese Gliedmassen entsprechen den Antennen und Mandibeln. In einzelnen Gruppen (Phyllopoden) ist das Vorkommen von Parthenogenese constatirt. Fast alle Crustaceen nhren sich von thierischen Stoffen, viele saugend von Sften lebender Thiere, an denen sie schmarotzen. Zur systematischen TJebersicht des beraus vielgestaltigen Fornien- gebietes erscheint es naturgemss, die zahlreichen Ordnungen in zwei Reihen zusammenzustellen. Als Entomostraca (0. Fr. Mller) werden die kleinen einfacher organisirten Crustaceen von beraus variirender Zahl und Gestaltung der C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 24 3 ( Entomstraca. Gliedmassen zusammengefasst. Hierher gehren die Ordnungen der Phyl- lopoden, Ostracoden, Copepoden und Cirripedien. Denselben stehen als Malaeostraca (Aristoteles) die durch eine bestimmte Zahl von Leibessegmenten und Gliedmassen charakterisirten hheren Crustaceen gegenber, die Ordnungen der Arthrostraca (Amphi- poden und Isopoden) und Thoracostraca (Cumceen, Stomatopoden, Schizo- poden und Decapoden). Dazu kommt die seither mit Unrecht unter die Phyllopoden aufge- nommene Gattung Nebalia, welche man als Reprsentant einer alten, die Phyllopoden und Malaeostraken verbindenden Gruppe betrachten und als Leptostraca diesen gegenberstellen drfte. Diesen Hauptabtheilungen gegenber haben wir endlich als Gigan- tostrca eine Anzahl grossentheils fossiler und schon den ltesten Forma- tionen angehriger Crustaeeenordnungen zu vereinigen, deren Entwicke- ln ngsgeschichte keinen sicheren Rest von der fr die echten Crustaceen so bedeutungsvollen Naupliusioxm aufweist, whrend sich mit grosser Wahrscheinlichkeit Verwandtschaftsbeziehungen zu den Arachnoideen feststellen lassen. Es sind die Ordnungen der Merostomen und Xiphosuren, denen wahrscheinlich die Trilobiten anzuschliessen sind. I. Entomstraca. 1. Ordnung. Phyllopod, 1 ) Phyllopoden. (Jrustaeeen von gestrecktem, oft deutlich gegliedertem Krper, meist mit flacher schildfrmiger oder seitlich comprimirter zweischaliger Haut- duplicatur, mit mindestens vier Paaren von blattfrmigen, gelappten Schicimmfssen. Aeusserst verschieden gestaltete kleinere und grssere Crustaceen, welche in der Bildung ihrer blattfrmigen gelappten Beine bereinstim- men, in der Zahl der Leibessegmente und Extremitten, sowie in der Innern Organisation mannigfach abweichen. Nach Krperbau und innerer Organisation wie Entwickelung erscheinen dieselben ursprnglichen Ver- hltnissen am nchsten zu stehen und als die am wenigsten vernderten Abkmmlige alter Typen betrachtet werden zu knnen. Der Leib ist ent- weder cylindrisch, langgestreckt und deutlich segmentirt, ohne freie Haut- duplicatur, z. B. Branchipus (Fig. 333), oder von einem breiten und ab- geflachten Schilde bedeckt, welcher nur den hinteren Theil des ebenfalls ') Ausser den Werken von 0. Fr. Mller, Jurine, M. Edwards, Dana. vergl. Zaddach, De Apodis cancriformis anatome et historia evolutionis. Bonnae, 1841. E.Grube, Bemerkungen ber die Phyllopoden. Archiv fr Naturgesch. 1853 und 1855. Fr. Leydig, Monographie der Daphniden. Tbingen, 1860. Phyllopoda. Krperbau. 371 Fig. 333. deutlich segmentirten Leibes frei hervortreten lsst, z.B.Apus. In anderen Fllen ist der Krper seitlieh comprimirt und von einer zweiklappigen Schale umschlossen, aus welcher der Vordertheil des Kopfes hervorragt, Cladoceren, oder endlich der seitlieh comprimirte Krper wird von der Rckenflche aus vollstndig von einer zweiklappigen Schale bedeckt, Esiheriden. Zuweilen setzt sich der Kopf schrfer ab, whrend Mittelleib und Altdomen weniger bestimmt ab- zugrenzen sind. Meist bleiben nur die hinteren Segmente gliedmassen- los. Sehr oft endet der Hinterleib mit einem ventralwrts nach vorne umgebogenen Abschnitt, welcher an den Seiten des hinteren Randes zwei Reihen nach hinten gerichte- ter Krallen trgt, von denen die beiden letzten an der Spitze des Schwanzanhanges entspringen und bei Weitem am strksten sind. In anderen Fllen sind zwei flossen- frmige Furcalglieder vorhanden (BrancMpus). Am Kopfe finden wir zwei Fhlerpaare, welche jedoch am er- wachsenen Thiere theils rckgebil- det, theils in eigenthmlicher Weise umgeformt sein knnen. Die vorde- ren, schlechthin als Sprantennen bezeichnet, bleiben klein und sind die Trger der zarten Geruchsfden. Die hinteren Antennen sind hufig grosse zweistige Ruderarme, kn- nen aber auch beim Mnnchen Greif- organe sein, z. B. BrancMpus. In anderen Fllen (Apus) verkmmern sie und fallen selbst ganz weg. Von Mundwerkzeugen unterscheidet man berall unterhall) der ansehnlichen Oberlippe zwei breite verhornte, im ausgebildeten Zustande stets tasterlose Mandibeln mit bezhnter Kauflche, denen noch ein oder zwei Paare von schwachen Maxillen folgen. Auch eine Art Unterlippe ist in vielen Fllen in Form von zwei Erhebungen hinter der Mandibel nachweisbar. Am Thorax erheben sich die Beine, welche meist in bedeutender Zahl auftreten und nach dem hinteren Krperende zu kleiner werden. Dieselben bilden blattfrmig gelappte zweistige Schwimmfsse und dienen zugleich als 24* ^ Mnnchen von Branchipua stagnalis. Ug Herz odei Rckengefss, dessen Spaltffnungen sich in jedem Segmente wiederholen. D Darm. M Mandibel, Sd Schalendrse, Br Kiemenanhang der 11 Beinpaare, T Hoden. 37Z Phyllopoda. Fortpflanzung. Hilfswerkzeuge der Nahrungsaufnahme. Auf den kurzen, meist mit einem Kieferfortsatze versehenen Basalabschnitt folgt ein langer blattfrmiger Stamm mit Borsten am innenrand. Derselbe setzt sieh direct in den mehr- fach gelappten inneren Ast fort und trgt au seiner Aussenseite den borstenrandigen, meist zweizipfligen usseren Fussast, sowie nahe seiner Basis ein schlauchfrmiges Kiemensckehen. Indessen knnen die vorderen, ja sogar smmtliche Beinpaare (L&ptodora) auch zu Greiffssen umge- staltet sein und der Kiemenanhnge entbehren. Die Thiere haben ein grosses, zuweilen median verschmolzenes Augen- paar, nehen dem ein kleines medianes Punktauge (Entomostrakenauge) persistiren kann, besitzen ein sackfrmiges oder gekammertes Herz, welches den regelmssigen Kreislauf regulirt. Stets findet sich ein in Windungen zusammengelegtes, unter dem Namen Schalendrse bekanntes Excretions- organ. welches durch eine besondere Oeffnung an der hinteren Maxille aus- mndet. Zur Respiration dient die gesammte, sowohl durch dieSchalendupli- catur. als durch die blattfrmigen Schwimm fsse sehr vergrsserte Ober- flche des Krpers, sodann besonders die Flche der Branchialsckchen. Die Phyllopoden sind getrennten Geschlechtes. Die Mnnchen unterscheiden sich von den Weibchen durch den Bau der grsseren und mit Riechhaaren reicher besetzten vorderen Antennen und auch wohl durch die vorderen, mit Greifhaken bewaffneten Sehwimmfsse. Im Allgemeinen treten die Mnnchen minder hufig und in der Regel nur in bestimmten Jahreszeiten auf. Indessen vermgen die Weibchen der kleineren Phyllopoden (Cladoceren) auch ohne Begattung und Befruch- tung Eier zu produciren, welche als sogenannte Sommereier spontan zur Ent Wickelung gelangen und zur Entstehung mnnlicher Thiere ent- behrender Generationen fhren. Auch bei einzelnen Gattungen von Branchiojjoden ist Parthenogenese Kegel, z. B. bei Artemia und bei Apus, dessen Mnnchen erst seit wenigen Jahren bekannt geworden sind. Meist tragen die W r eibchen die abgelegten Eier an besonderen Anhngen oder auf der Rckenflche in einem Brutraum unter der Schale mit sich herum. Die ausschlpfenden .hingen besitzen entweder bereits die Form der aus- gewachsenen (b'schlechtsthiere (Cladoceren) oder durchlaufen eine com- plicirte Metamorphose, indem sie als Naupliuslarven mit drei G-liedmassen- paaren die Eihlle verlassen (Branchiopoden). Die Phyllopoden bewohnen zum kleineren Theile das Meer. leben vielmehr vorzugsweise in stehenden Ssswasserlachen. einzelne auch in Salzlachen. 1. Unterordnung. Branchiopoda, 1 ) Branchiopoden. Phyllopoden mit deutlich segmentirtem Krper, oft von einer flachen schildfrmigen oder ') Schffer, Der krebsartige Kieferfuss etc. Kegensburg, 1750. A. Kozu- bowski, Ueber den luimlicheii Apus cancriformis. Archiv fr ^atuigesch..Toiu. XXIII. Branchioporlpn. Darmcanal. Geschlechtsvinterschiede. .")7o seitlich comprimirten zweiklappigen Schale, umschlossen, mit 10 bis etwa 30 und mehr Paaren von blattfrmigen Sehwimmfssen. Der Darmcanal besitzt zwei seitliche nur ausnahmsweise kurze und einfach schlauchfrmige (Branchipus). in der Regel traubig verstelte Leberanhnge. Das Herz erscheint als gestrecktes Bckengefss mit zahl- reichen Paaren seitlicher Spaltffnungen und kann sich durch die ganze Lnge vonBrust und Hinterleib erstrecken ('Branchqms). Die stets paarigen, zu den Seiten des Darmcanals gelegenen Geschlechtsorgane mnden an der Grenze von Brust und Abdomen. Tm weiblichen Geschlechte sind es kleine Spaltffnungen, im mnnlichen Geschlechte knnen sich an die Ausmndungsstellen vorstlpbare Begattungsorgane anschliessen (Bran- chipus). Die Mnnchen unterscheiden sich von den Weibchen vornehmlich durch die Bewaffnung der vorderen oder zwei vorderen Beinpaare mit Greifhaken (Estheriden) oder durch die Umbildung der hinteren Antennen zu Greifwerkzeugen (Branchipus). Auffallend ist das seltene Vorkommen der Mnnchen, die nur unter gewissen Bedingungen in bestimmten Ge- nerationen aufzutreten scheinen, mit denen parthenogenetisoh sich fort- pflanzende Generationen wechseln. Die Eier entwickeln sich allgemein unter dem Schutze des mtterlichen Krpers, entweder in einem taschen- frmigen Brutraum des Abdomens (Branchipus), oder zwischen den Schalen des Mutterthieres an fadenfrmigen (Estheria), oder in sackhnlichen fApus) Anhngen bestimmter (9. bis 11.) Beinpaare getragen. Dieselben durchlaufen soweit bekannt eine totale Dotterfurehung und schlpfen als Naupliuslarven mit drei Gliedmassenpaaren aus. von denen jedoch die vorderen (die spteren Vorderfhler) bei den Estheriden nur schwache, mit einer Borste besetzte Erhebungen darstellen, die des dritten Paares dagegen bei Apus klein und verkmmert sind. Die Branclriopoen gehren fast durchweg den Binnengewssern an und leben vornehmlich in seichten Ssswasserlachen . nach deren Austrockmmg die im Schlamme eingetrockneten Eier entwickelungs- fhisr bleiben. Einzelne Arten wie Arfemia salina werden in Salzlachen gefunden. Branchipus pisciformis; Schaff. = B. stagnlis L., ohne Schale, in Lachen Deutschlands zugleich mit Apus cancriformis. B. diaphanus Prev., Frankreich. Arfemia salina L., in Salzlachen bei Triest. Montpellier. Legen bald hartschalige Eier ab. bald gebren sie lebendige Junge. Apus cancriformis Schaff., mit schild- frmiger Schale. Deutschland. Die seltenen Mnnchen sind an der normalen Ge- staltung des 11. Beinpaares kenntlich. Leben in Pftzen und Ssswasserlachen mit Branchipus vergesellschaftet. Estheria cycladoides Joly L.. mit vollstndiger Schale. I v 7. C. Claus, Zur Kenntniss des Baues und der Entwickelung von Branchipus und Apus etc. Gttingen, 1873. b74 Cladocera. 2. Unterordnung. Cladocera,*) Wasserflhe. Kleine, seitlieh compri- mirte Phyllopoden, deren Krper bis auf den frei hervortretenden Kopf meist von einer zweiklappigen Schale umschlossen wird, mit grossen Ruderantennen und 4 6 Paaren von Schwimmfssen. "Die Cladoceren sind die kleineren, einfach organisirten Phyllopoden, zu deren Ableitung die Jgendformen der beschlten Branchiopoden, der Estherienlarven mit sechs Beinpaaren, die besten Anhaltspunkte bieten. Den vorderen kurzen Sprantennen gegenber sind die hinteren Antennen zu zweistigen, mit zahlreichen langen Borsten besetzten Kuderarmen umgebildet. Die 4 6 Beinpaare sind nicht immer smmtlich blattfrmige Schwimmbeine, sondern in vielen Fllen cylindrische Schreit- und Greif- fsse. Das ventralwrts umgeschlagene Abdomen bildet an seiner Rcken- seite mehrere Hcker zum Abschluss des Brutraumes und besteht meist aus drei freien Segmenten nebst dem mit Hakenreihen besetzten analen Endabschnitt. Der letztere beginnt mit zwei dorsalen Tastborsten und endet mit zwei als Furcalglieder zu deutenden Haken, die eventuell auch als Griffel gestaltet sein knnen. (Fig. 334.) Die innere Organisation erscheint der geringen Krpergrsse ent- sprechend vereinfacht. Die zusammengesetzten Augen verschmelzen in der Mittellinie zu einem grossen, in zitternder Bewegung begriffenen Stirn- auge, unter welchem das unpaare einfache Nebenauge meist erhalten bleibt. Als besonderer nicht nher bestimmbarer Sinnesapparat tritt hier und da ein Complex von Ganglienzellen in der Nackengegend auf. Das Herz besitzt eine ovale sackfrmige Gestalt mit zwei vensen quergestellten Seitenostien und einer vorderen arteriellen Hoffnung und contrahirt sich usserst rasch in rhythmischen Pulsationen. Trotz des Mangels von Arterien und Venen vollzieht sich der Kreislauf der mit amboiden Zellen erfllten Blutflssigkeit in regelmssigen, durch Lcken und Bume des Leibes vorgezeichneten Bahnen. Leherall findet sich die schleifenfrmig gewundene Schalendrse. Minder verbreitet ist die als Haftorgan fun- girende Nachendrse. Die Sexualdrsen liegen im Thorax als paarige Schluche zu den Seiten des Darmes. In den Ovarien sondern sich Grup- pen von je vier Eizellen, von denen eine (die dritte vom Keimlager aus) J ) Ausser den bereits eitirten Werken vergl. H. E. Strauss, Memoire sur les Daphnia de la classe des Crustaces. Mem. du Mus. d'hist. nat., Tom. V und VI, 1819 und 1820. Leydig, Naturgeschichte der Daphniden. Tbingen, 1860. P. E. Mller, Bidrag til Cladocerernes Portplantings historie. Kjbenhavn, 1868. G. 0. Sars, Hm en dimorph Udvikling samt Generationsvexel hos Leptodora. Vidensk. Selsk. Forh., 1873. A. Weismanu. Beitrge zur Kenntniss der Daphnoiden I IV. Leipzig, 1876 und 1877. C.Claus. Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Daphniden. Ebendaselbst, Tom. XXVII, 1876. Derselbe, Zur Kenntniss des Baues und der Organisation der Polyphemiden. Wien, 1877. C. Grobben. Die Embryonalentwickelung von Moina rectirostris. Arbeiten aus dem zool. vergl. anatora. Institut, IT. Band. Wien. 1879. Fortpflanzung, 375 zum Ei wird, whrend die brigen als Nhrzellen zur Bildung von Nahr- material dm stark wachsenden und Fettkugeln aufnehmenden Kies ver- braucht werden. Das Ovarium geht direct in den Oviduct ber, welcher dorsalwrt s in den Brutraum unterhalb der Schale einmndet. Die Hoden liegen wie die Ovarien zu den Seiten des Darmes und setzen sich in Samenleiter fort, welche ventralwrts hinter dem letzten Beinpaare oder am ussersten Ende dm Leibes zuweilen auf kleinen, wohl etwas vor- stlpbaren Erhebungen ausmnden.. Fig. 334. Daphnia. C Herz. Man sieht die Spaltffnung der einen Seite. D Darmcanal, L Leberhrnchen, A After. G Gehirn, Auge, Sd Schalendrse, Er Brutraum unter der Schalenduplicatur des Kckens. Die kleineren Mnnchen erseheinen meist erst im Herbst, knnen indessen auch zu jeder anderen Jahreszeit auftreten, und zwar, wie neuere Beobachtungen ziemlieh sicher erwiesen haben, jedesmal dann, wenn die Ernhrungs- und Lebensbedingungen ungnstige werden. Vor dem Er- scheinen der Mnnchen scheinen zuweilen Zwitterformen ') mit halb mnnlicher, halb weiblicher Organisation vorzukommen. l ) Vergl. besonders W. Kurz, Ueber androgyne Missbildung bei Cladoeeren. Sitzungsber. der Akad. der Wissenseh. Wien. 1874, ferne] 1 Sehmankewitsch. 376 Ostiacoda. Zur Zeit der fehlenden Mnnchen , also normal im Frhjahr und Sommer, produciren die Weibchen sogenannte Sommereier, welche reichlich mit Oelkugeln erfllt und von zarter Dotterhlle umgeben, im Brutraume zwischen Schale und Rckenflche des Mutterthieres rasch zur Entwicklung gelangen und schon nach Verlauf weniger Tage eine neue. tUni Brutraum verlassende Generation junger Cladoceren liefein. Die embryonale Entwickelimg verluft demgemss unter ausseist gnstigen Bedingungen, die nicht nur in dem reichen Nahrungsdotter des grossen Eies begrndet sind, sondern zuweilen auch durch Ausscheidung weiteren Nhrmaterials in dem Brutraum begnstigt werden. Zur Zeit, in welcher die Mnnchen auftreten, beginnen die Weibchen unter dem gleichen Einfluss ungnstiger Ernhrung, und zwar unabhngig von der Begattung, Dauereier, sogenannte Wintereier zu produciren. welche sich nur nach der Befruchtung zu entwickeln vermgen. Die Zahl dieser dunkelkrnigen hartschaligen Dauereier ist immer eine relativ geringe: dafr aber sind dieselben durch bedeutenderen Umfang und reicheren Nahrungsdotter von den Sommereiern unterschieden und unter weit tiefer greifenden Resorptionsvorgngen im Ovarium entstanden. Die Daphniden leben grossentheils im sssen Wasser, einzelne Arten auch in tiefen Landseen, im Brackwasser und in der See. Sie schwimmen hurtig und meist stossweise in Sprngen. Einige legen sich mittelst eines rckenstndigen Haftorganes, der Nackendrse, an festen Gegenstnden an: in dieser fixirten Haltung des Krpers scheinen dann die Sehwimmfsse durch Schwingungen zur Herbeistrdelung von kleinen Nahrungskrpern befhigt zu sein. Sida crystallina 0. Fr. Mll. Die sechs lamellsen Beinpaare mit langen Schwimmborsten besetzt. Aeste der Buderantennen zwei- bis dreigliedrig. Daphnia pulex De Geer. D. sima Liev. Fnf Beinpaare von denen die vorderen mehr oder minder zum Greifen eingerichtet sind. Der eine Ast der Euderantennen dreigliedrig, der andere viergliedrig. Polypltemus pediculus De Geer. In Landseen der Schweiz, Oesterreichs und Scandinaviens. Evadne Nordmanni Loven. Nordsee und Mittel- meer. Leptodora hyalina Lillj.. in Landseen. 2. Ordnung. Ostraeoda, ') 3Ius(*ht'lkrebse. Kleine, meist seitlich comprimirte Entomostraken, mit zweildappiger Schale und sieben, als Fhler, Kiefer, Kriech- und Schioimmbeine fungiren- ! ) H. E. Strauss-Drkheim. Memoire sur les Cypris de la classe des Crustaces. Mem. du Mus. d'hist. nat., Tom. Vli, 1821. W. Zenker, Monographie der Ostracoden. Archiv fr Naturgesch., Tom. XX, 1854. C. Claus. Beitrge zur Kenntniss der Ostracoden. Entwickelungsgeschiehte von Cypris. Marburg, 1868. Der- selbe, Neue Beobachtungen ber Cypridinen. Zeitschr. fr wiss. Zool. Tom. XXIII. Derselbe, Die Familie der Halocypriden. Schriften zoologischen Inhalts. Wien. 1874. G. S. Brady, A Monograph of the Recent British Ostraeoda. Transact. of the Lin. Soc, Vol. XXVI. Bau und Organisation. 377 den Gliedmassenpaaren, mit beinartigem Mandibulartaster und kurzem Abdomen. Der Leih dieser kleinen Cnistaceerj entbehrt der Gliederung und liegt vollstndig in einer zweiklappigen Schale eingeschlossen, deren Aehnlichkeit mit Muschelschalen zu dem Namen Muschelkrebs" Anlass gegeben hat. Beide Schalenhlften stossen lngs der Mittellinie zusammen und sind hier im mittleren Dritttheil des Rckens durch ein elastisches Ligament aneinander geheftet. Dem Bande entgegengesetzt wirkt ein zweikpfiger Scliliessmiiskel. dessen Absatzstellen an beiden Schalen als Muskeleindrcke unterschieden werden. Die gemeinsame Sehne beider Muskelkpfe liegt ziemlich in der Mitte des Krpers. An den beiden Enden und lngs der ventralen Seite sind die Rnder der Schalenklappen frei. Bei den marinen Cypridiniden markirt sich an denselben eine tiefe Fig. 335. &e M M:c" SM Mx' Md Ob Oym-sweibcheii vor der Geschlechtsreife, nach Entfernung der rechten Schalenklappr. A' . A" die An- tennen des ersten und zweiten Paares, Ob Oberlippe. Md Mandibel mit beinartigem Taster, Fig. 338. riiim. sm schaiemmiskei, i? Receptacuhim, r Weibchens dienende Einrichtungen. Vulva. Fn Fnrca. oder auch zugleich ein vllig umge- staltetes Beinpaar. Dazu kommt berall ein umfangreiches, oft sehr complicirt gebautes Copidationsorgan, das auf ein umgestaltetes Glied- massenpaar zurckzufhren sein drfte. Fr den mnnlichen Geschlechts- apparat, welcher jederseits aus mehreren langgestreckten oder kugeligen Hodenschluchen, einem Samenleiter und dem Begattungsgliede besteht, erscheint bei Cypris das Vorhandensein einer sehr eigentmlichen paari- gen Schleimdrse, sowie die Grsse und Form der Samenfden bemerkens- werth (Zenker). Die Weibchen von Cypris besitzen zwei in die Schalen- duplicaturen hineinragende Ovarialschluche, zwei Eeceptacula seminis und ebensoviel Ge- schlechtsffnungen an der Basis des Hinter- leibes. Die meisten Ostracoden legen Eier, die sie entweder an Wasserpflanzen ankleben (Cypris), oder wie Cypridina zwischen den Schalen bis zum Ausschlpfen der Jungen herumtragen. Die freie Entwickeln ng beruht bei Cypris auf einer complicirten Metamorphose. Die aus dem Ei ausschlpfenden C',v/>mlarven besitzen wie die Naupliusformen nur drei Gliedmassenpaare, sind aber seitlich stark comprimirt und bereits von einer dnnen zweiklappigen Schale umschlossen. (Fig. 338.) Bei den marinen Ostracoden vereinfacht sich die Entwickelung bis zum vlligen Ausfall der Metamorphose. Die Ostracoden ernhren sich durchweg von thierischen Stoffen, wie es scheint besonders von den Cadavern verschiedener Wassert liiere. Zahl- Jnngste Ctyprislarve. Naupliussta dhim mit drei Gl lVdmasspn paaren. Copepoda. 381 reiche fossile Formen sind l'asl ans allen Formationen, jedoch leider nur in ihren Schalenresten bekannt geworden. Cypridina. Mit Herz und grossem beweglichen Augenpaar. Schalenrand zum Austritt der Antennen mit tiefem Ausschnitt. Die vorderen Antennen kniefrmig gebogen, mit starken Borsten und mit Riechfden am Ende. Die hinteren Antennen sind zweistige Sehwimmfsse. Kautheil der Mandibel schwach oder ganz verkmmert, Taster fnfgliedrig, beinfrmig. von bedeutender Lnge. Das siebente Gliedmassen- paar durch einen eylindrischen geringelten Anhang (Putzfuss) vertreten. Cypridina mediterranen Costa. Asterope oblonga Gr.. Triest. Halocypri* Dana. Cythere 0. Fr. Mll. Ohne Herz. Vordere Antennen an der Basis kniefrmig urngebogen, mit kurzen Borsten besetzt. Hintere Antennen krftig, mit Haken am Endgliede. Drei Beinpaare, von denen das hintere am mchtigsten entwickelt ist. Hinterleib nur mit zwei kloinen lappenfrmigen Furcalgliedern. Die Hoden und Ovarien treten nicht zwischen die Schalenbltter. Mnnlicher Geschlechtsapparat ohne Schleimdrse. Sind durchweg Meeresbewohner. Die Weibchen tragen oft die Eier und Embryonen zwischen den Schalen. Cythere lutea 0. Fr. Mll.. Nordmeere und Mittelmeer. C. viridis 0. Fi'. Mll., Nordmeere. Cypris 0. Fr. Mll. Mit Medianauge, ohne Herz. Schalen leicht, aber stark, die vorderen Antennen meist siebengliedrig und mit langen Borsten besetzt, die des zweiten Paares einfach beinfrmig. meist sechsgliedrig. Zwei Beinpaare, von denen das hintere schwchere Paar aufwrts nach dem Rcken umgebogen ist. Furcalglieder sehr schmal und langgestreckt, an der Spitze mit Hakenborsten. Die Hoden und Ovarien treten zwischen die Schalenbltter. Mnnlicher Geschlechts- apparat mit eigenthmlicher Schleimdrse. Grossentheils Sssvvasserbewohner. Cypris f'usca Str., C. pubera 0. Fr. Mll., C. fuscata Jur. u. a. A. Notodromus monachus 0. Fr. Mll. 3. Ordnung. Copepoda. 1 ) Copepoden. Entomostraken von gestreckter, meist woJilgegliederter Krperform, ohne schalenfrmige Hautduplicatur, mit zweistigen Ruderbeinen und gliedmassenlosem Abdomen. Eine vielgestaltige Formengruppe, deren freilebende Glieder sich durch eine constante Zahl von Segmenten und Gliedmassenpaaren aus- zeichnen. Die zahlreichen parasitischen Formen entfernen sich von der Krperform der freischwimmenden in einer Reihe von Abstufungen und erhalten schliesslich eine so vernderte Gestalt, dass sie ohne Kenntniss der Entwickelung und der Eigenthmlichkeiten ihres Baues eher fr Schmarotzerwrmer als fr Arthropode)) gehalten werden knnten. In- dessen erhalten sich meist auch hier die charakteristischen Kuderbeine, wenn freilich oft in geringer Zahl, als rudimentre oder umgestaltete ') 0. Fr. Mller, Entoinostraca seu Insecta testacea. tjuae in aquis Daniae et Norvegiae reperit, descripsit. Lipsiae. 1785. Jur ine, Histoire des Monocles. Geneve, 1820. W. Lilljeborg, Crustacea ex ordinibus tribus : Cladocera, Ostracoda et Copepoda, in Scania occurrentibus. Lund. 185::!. C. Claus. Zur Morphologie der Copepoden. Wrzb. naturwiss. Zeitschr. , 1860. Derselbe. Die freilebenden Cope- poden. Leipzig, 1863. 382 Uopepoden. Krperbau. Anhnge. Beim Mangel der letzteren aber gibt die Entwicklungsge- schichte sicheren Anfschlnss ber die Copepodeimatur. Der Kopf erscheint in der Regel mit dem ersten Brustsegment ver- schmolzen und trgt dann als Cephalothorax zwei Paare von Antennen, zwei Mandibeln, ebensoviel Maxillen, vier Maxillarfsse, welche brigens nur ussere und innere Aeste eines einzigen Gliedmassenpaares sind, ferner das erste nicht selten abweichend gestaltete Paar von Ruderfssen. Es folgen dann vier freie Thoracalsegmente mit ebensoviel Ruderfusspaaren, Fig. 339. Fig. 340. Weibchen von Cylops coronatus vom Rcken aus gesehen. D Darm, OvS Eiersckchen. Eine mnnliche Antenne von Cyclops serrulatus. Sf Sprfden, M Muskel. von denen das letzte hufig verkmmert, im mnnlichen Gesehleehte auch oft als Hilfsorgan der Begattung umgestaltet sein kann. Uebrigens kann sowohl das fnfte Fnsspaar, als das entsprechende Thoracalsegment ganz hinwegfllen. Das Altdomen besteht ebenso wie die Brust aus fnf Seg- menten, entbehrt aber aller Gliedmassen und endet mit zwei gabelig anseinanderstehenden Gliedern (Furca), an deren Spitze mehrere lange Schwanzborsten aufsitzen (Fig. 339). Am weiblichen Krper vereinigen sich nieist die beiden ersten Abdominalsegmente zur Herstellung eines Genital- Doppelsegmentes mit den Geschlechtsftnnngen. Sehr hufig erfhrt nun GHiedmassen. Nervensystem. 383 auch das Abdomen vornehmlich bei den parasitischen Formen eine be- deutende Reduction. Die vorderen, meist vielgliedrigen Antennen sind auch hier Trger von Sprborsten, dienen aber bei den frei umherschwimmenden Formen zur Locomotion und im mnnlichen Geschlechte als Greifarme zum Fan- gen und Festhalten des Weibchens whrend der Begattung. (Fig. 34U.) Die hinteren Antennen bleiben durchweg krzer, tragen nicht selten doppelte Aeste und sind zum Anlegen oder Anklammern an festen Gegen- stnden befhigt. Von Mundwerkzeugen liegen unterhalb der Oberlippe zwei bezhnte, meist taster- tragende Mandibeln, welche bei den freilebenden Oopepoden als Kauorgane fungiren. bei den para- sitischen aber in der Regel zu spitzen stiletfr- migen Stben umgebildet zum Stechen benutzt werden. In diesem Falle rcken dieselben hufig in eine durch Vereinigung der Oberlippe und Unterlippe gebildete Saugrhre. Die zwei auf die Mandibeln folgenden Unterkiefer sind schwchere Kauplatten und bei den Schmarotzerkrebsen zu kleinen tasterartigen Hckern verkmmert. Da- gegen zeigen sich die Maxillarfsse weit gestreck- ter und werden sowohl zum Ergreifen der Nahrung, als vornehmlieh bei den Schmarotzerkrebsen zum Anklammern des Krpers benutzt. (Fig. 341.) Die Ruderbeine der Brust bestehen aus einem zweigliedrigen Basalabschnitt und aus zwei drei- gliedrigen, mit Borsten besetzten Rudersten, welche breiten Ruderplatten vergleichbar sind. Bei den Arguliden gewinnen die Aeste eine be- deutende Streckung und nhern sich durch ihre reichere Gliederung den Cirripedienbeinen. Ueberall findet sich ein Gehirn mit austreten- Mundtheiie von cyciops. m Man- -i w i t> i j. j dibel, Mx Maxille, Kf innerer. den Sinnesnerven neben einem Bauchstrang, der usserer meferfuss (Maxii- entweder in seinem Verlaufe einige Ganglien larfuss). bildet oder sich zu einer gemeinsamen unteren Schlundganglienmasse concentrirt. Von Sinnesorganen ist das mediane dreitheilige Stirnauge (Cyclopsauge) ziemlich allgemein verbreitet. Ausser dem Tastsinn, dessen Sitz ganz besonders in den Borsten der vorderen Antennen, aber auch an manchen anderen Stellen der Haut zu suchen ist, kommen Sprfden als zarte Anhnge der vorderen Antennen vornehmlich im mnnlichen Ge- schlechte vor. Der Darmcanal zerfllt in eine kurze enge Speiserhre, einen weiten, oft mit zwei Blindschluchen beginnenden Magendarm und einen engen :is-4 Copepoden. Entwickelung. Enddarm, welcher auf der Rckeuflche des letzten Abdominalsegmentes ausmndet. Hufig seheint die Darmflche zugleich die Function von Harn- organen zu bernehmen, indessen findet sich gleichzeitig eine Schalendrse im Kopfbruststck zu den Seiten der Kieferfsse. Ueberall vermittelt die gesammte Hautoberflche die Respiration. Kreislaufsorgane werden ent- weder durch regelmssige Schwingungen des Darmcanals (Cyclops, Ach- theres) ersetzt, oder es tritt im Vordertheile der Brust oberhalb des Darmes ein kurzes sackfrmiges Herz auf (Calaniden), welches sich sogar in eine Kopfarterie fortsetzen kann (Calanella). (Fig. 53.) Die Copepoden sind getrennten Geschlechtes. Beiderlei Geschlechts- organe liegen im Cephalothorax und in den Brustsegmenten und mnden Fig. 342. Metamorphose von Cyclops. a Naupliuslarve von Cyclops s&rrulatus nach dem Ausschlpfen. // Aelteres Stadium derselben, strker vergrssert. c Jngste Cyclopsform. AD Antennendrse. Ol Oberlippe. Mf Mandihularfass. M<1 Mandibel, Mx Maxille. Mxf Maxillarfuss. F' F" erster und zweiter Ruderfuss, //c Harnconcremente. D Darm. Al> Afterdarm. .4 After. G Genitalanlage. rechts und links am Basalgliede des Hinterleibes. Fast regelmssig machen sich in Form und Bildung verschiedener Krpertheile Geschlechtsunter- schiede geltend, welche bei einigen Schmarotzerkrebsen (Chondracanihiden, Lernaeopodiden) zu einem hchst auffallenden Dimorphismus fhren. Die Mnnchen sind kleiner und leichter beweglich, die vorderen Antennen und die Fsse (h^ letzten Paares werden zu accessorischen Copulationsorganen, indem sich jene zum Festhalten des Weibchens, diese zum Anklebender Spermatophoren umgestalten. Die letzteren bilden sich innerhalb der Samenleiter vermittelst eines schleimigen Secretes, welches in der Um- gebung der Samenmasse zu einer festen Hlle, erstarrt. Die grsseren Entwickeln ng. Naupliuslarve. 385 Fig. 343. Weibehen bewegen sieh oft schwerflliger und tragen die Eier in Sckehen rechts und links am Abdomen mit sich herum. Viele besitzen am Ende des Oviduets eine Kittdrse, deren Absonderungsproduct zugleich mit den Eiern austritt und die erstarrende Hlle der Eiersckchen liefert. Whrend der Begattung, die nur eine ussere Vereinigung beider Geschlechter bleibt, klebt das Mnnchen dem Weibchen eine oder mehrere Spermatophoren am Genitalsegment, und zwar an bestimmten Oeffnungen an, durch welche die Samenfden in das Beceptaculum seminis bertreten und die Eier entweder im Innern des mtterlichen Krpers oder whrend ihres Austrittes in die sich bildenden Eiersckchen befruchten. Die Entwickelung beruht auf einer complicirten und bei vielen Schmarotzerkrebsen rckschreitenden Metamorphose. Die Larven schlpfen als sogenannte Naupliusfoimen mit unpaa- rem Stirnauge und drei Paaren von Glied- massen aus. Zur Einfuhr der Nahrung in die Mundffnung, welche von einer grossen Ober- lippe kappenartig berdeckt wird (Fig. 342 a), dienen noch Hakenborsten am zweiten und dritten Gliedmassenpaare. Die hintere glied- massenlose Leibespartie endet mit zwei Borsten zu den Seiten des Afters und ent- spricht dem noch nicht differenzirten Mittel- und Hinterleib. Die Vernderungen, welche die jungen Larven mit dem weiteren Wachsthume er- leiden, knpfen an mehrfach aufeinander- folgende Abstreifungen der Haut und beruhen im Wesentlichen auf einer Streckung des Leibes und auf dem Hervorsprossen neuer Gliedmassen. Schon das nachfolgende Larven- stadium (Fig. 342 h) weist hinter den drei ursprnglichen, zu den Antennen und Man- dibelu werdenden Gliedmassenpaaren ein viertes Paar, die spteren Maxillen auf: in einem spteren Stadium sind drei neue Glied- massenpaare gebildet, von denen die ersten Metanaupiius von cydop^e. o Auge, . G Genitalanlage, SD Antennendrse. den Kieferfssen entsprechen, whrend die zwei letzten Paare die vorderen Ruderfsse in ihrer ersten Anlage vor- stellen. Auf diesem Stadium (MetanaupliusJ (Fig. 343) erscheint die Larve noch immer Nauplius- hnlich und erst nach einer nochmaligen Hutung geht sie in die erste Cyclojjs-^rtige Form ber. Dieselbe gleicht bereits im Bau der Fhler und Mundtheile dem ausgewachsenen Thier, wenngleich die Zahl der Gliedmassen und Leibesringe eine geringere ist. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 25 386 ilopepoden. Metamorphose. (Fig. 342 c.) Die beiden letzten Gliedmassenpaare stellen bereits kurze zweistige Ruderfsse vor, zu denen auch die Anlagen des dritten und vierten Ruderfusses in Form mit Borsten besetzter Wlste hinzugekom- men sind. Der Leib besteht jetzt ans dem ovalen Kopfbruststck, dem zweiten bis vierten Thoracalsegment und einem langgestreckten Endgliecle. welches das letzte Thoracalsegment und alle Segmente des Abdomens durch fortschreitende Gliederung erzengt und bereits mit der Schwanz- gabel endet. Uebrigens gelangen viele Formen der parasitischen Copepoden, z. B. Lernanthropus, Chondracanihus, ber diese Stufen der Leibesgliederung nicht hinaus und erhalten weder die Schwimmfsse des dritten und vierten Fig. 344. Achfheres percarum. a Naupliusfonu. /. Die Larve im jngsten Cyclopsstadium. c Weibchen von der Bauchseite gesehen, Ov Ovarien, KD Kittdrsen, d Das kleinere Mnnchen in seitlicher Lage. Paares, noch ein vom stummeifrmigen Abdomen gesondertes fnftes Brustsegment; andere Schmarotzerkrebse, wie z. B. Achiheres, sinken durch den sptem Verlust der beiden vorderen Schwimmfusspaare noch auf eine tiefere Stufe zurck. (Fig. 344.) Alle freilebenden und auch viele parasitische Copepoden durch- laufen nun aber mit den nachfolgenden Hutungen eine grssere oder ge- ringere Reihe von Entwickelungsstadien, an welchen in continuirlicher Aufeinanderfolge die noch fehlenden Segmente und Gliedmassen hervor- treten und die bereits vorhandenen Extremitten eine reichere Gliede- rung erfahren. Viele Schmarotzerkrebse berspringen allerdings die Ent- wickelungsreihe der Naupliusformen. indem die Larve alsbald nach ihrem Ausschlpfen die Haut abwirft und bereits in der jngsten Cyclopsform. mit Klammerantennen und stechenden Mundwerkzeugen erscheint. (Fig. 344.) Schmarotzerkrebse. Pygmenmnnchen. 387 Dieselben durchlaufen schon von diesem Stadium an eine regressive Meta- morphose, indem sie sich als Parasiten an ein Wohnthier anheften, an ihrem unfrmig auswachsenden Leibe die Gliederung mehr oder minder vollstndig verlieren, auch die Ruderfsse abwerfen und selbst das ur- sprnglich vorhandene Auge rckbilden (Lernaeopoden). Die Mnnchen Fig. 345. ^Spt 7 '" ^>" s l Die beiden Geschlechtsthiere von Chondraeanthus gibbosus, etwa sechsfach vergrssert. a Weibchen in seitlicher Lage: b dasselbe von der Bauchflche mit anhaftendem Mnnchen; c Mnnchen, unter starker Vergrsserung. An' Vordere Antennen, An" Klammerantennen, F' , F" die beiden Fuss- paare, A Auge, Ov Eierschluche, Oe Oesophagus, D Darm. M Mundtheile, T Hoden, Vd Samen- leiter, Sp Spermatophore. Fig. 346. Lernaea branclalis. a Mnnchen (von circa 2 bis 3 Mm. Lnge), Oc Auge, Gehirn, T Hoden, M Ma- gen, Fl bis FlV die vier Schvvimmfusspaare, Sp Sper- matophorensack. b Weibchen (im Begattungsstadium 5 bis 6 Min. lang), A' , A" die beiden Antennen- paare, D Darm, R Bussel, Mxf Maxillarfuss. c In der Metamorphose begriffenes Weibchen von Lernaea branchialis nach der Begattung, d Dasselbe mit Eier- sckchen, in natrl. Grsse. alter bleiben in solchen Fllen oft zwergartig klein und sitzen dann (hufig in mehrfacher Zahl) in der Nhe der Geschlechtsffnimg am weiblichen Krper angeklammert fest. (Fig. 345.) Bei den Lemaeen suchte man solche Pygmenmnnchen an dem hchst absonderlich gestalteten Leibe der grossen, Eierrhren tragenden 25* 38 8 Copepoda. Siplionostoraata. Weibchen lange Zeit vergebens , bis es sich herausstellte , dass die sehr kleinen cyclopsfrmigen Mnnchen mittelst vier Schwimmfnsspaare frei herumschwimmen, und dass die Weibchen im Begattungsstadium jenen hnlich gestaltet sind und erst nach der Begattung als Parasiten die bedeutende Grssenzunahme und Umgestaltung ihres Leibes erfahren. (Fig. 346.) 1. Unterordnung. Eueopepoda. Oopepoden mit uderfssen, deren Aeste zwei- oder dreigliedrig sind, mit kauenden oder saugenden und stechenden Mundwerkzeugen. 1. Gitathostomat. Meist freilebend, mit kauenden Mundwerkzeugen und vollzhliger Leibesgliederung. Farn. Cyclopidae. Meist Ssswasserbewohner, ohne Herz, mit einfachem Auge und viergliedrigen, niemals zweistigen Antennen des zweiten Paares. Die Psse des fnften Paares in beiden Geschlechtern rudimentr. Das Mnnchen benutzt beide Antennen des ersten Paares als Greifarme. Cyclops coronatus Cls., Cantho- camptus minutus Cls., Harpacticus chelifer 0. Fr. Mll., Nordsee. Farn. Culanidae. Die vorderen Antennen sehr lang, nur die der einen Seite zu Greifarmen umgebildet, mit zweistigen hinteren Antennen. Herz stets vorhanden. Die Fsse des fnften Paares im mnnlichen Geschlechte zu Hilfsorganen der Be- gattung umgestaltet. Cetochilus septen trionalis Goods., Diaptomus castor Jur., Irenaeus Patersonii Tempi. Farn. Notodelphyidae. Krper wie bei den Cyclopiden gebaut, die hinteren Antennen Klammerantennen. Die beiden letzten Brustsegmente sind beim Weib- chen verschmolzen und bilden einen Brutbehlter zur Aufnahme der Eier. Leben in der Kiemenhhle der Ascidien. Notodelphys agilis Thor. 2. Parasita, ') ( Siphonostomata) , Schmarotzerkrebse. Mit stechen- den und saugenden Mundwerkzeugen, meist mit unvollzhliger Leibes- gliederung und verkmmertem Abdomen. Die hinteren Antennen und Maxillarfsse enden mit Klammer- haken. Einzelne schwimmen noch frei umher, die meisten leben an den Kiemen, in der Rachenhhle und an der usseren Haut von Fischen, einige in den Geweben der Wohnthiere eingesenkt (Penella) und nhren sich von den Sften und vom Blute der letzteren. Farn. Corycueidae. Vordere Antennen kurz, weniggliedrig, in beiden Ge- schlechtern gleich, die hinteren ohne Nebenast. mit Klammerhaken, meist nach dem Geschlechte verschieden. Mundtheile oft zum Stechen eingerichtet. Medianauge uud Seitenaugen oft vorhanden, leben theilweise als temporre Parasiten. Corycaeus elongatus Cls., Sapphirina fulgens Thomps. v ) Ausser Steenstrup und Ltken 1. c. vergl. A. v. Nord mann, Mikrogra- phische Beitrge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. Berlin, 1832. H. Bur- meister, Beschreibung einiger neuen und wenig bekannten Schmarotzerkrebse. Nova acta Ac. Caes. Leopold., Tom. XVII, 1835. C. Claus, Ueber den Bau und die Entwicke- lung von Achtheres percarum. Zeitschr. fr wiss. Zool., 1861. Derselbe, Beobach- tungen ber Lernaeocera etc. Marburg, 1868. Branchiura. 389 t Farn. Chondracanthidae. Krper gestreckt, oft ohne deutliehe Gliederung und mit zipf eifrmigen Auswchsen. Hinterleib stummeifrmig. Die beiden vorderen Euderfusspaare sind zweizipflige Lappen, die brigen fehlen. Ohne Saugrssel. Mandibeln sichelfrmig. Die birnfrmigen Mnnchen zwergartig klein, oft zu zweien am weiblichen Krper befestigt. Chondracantlms gibbosus Kr. (auf Lophius), Ch. cornutus 0. Fr. Mll, (auf Schollen). (Fig. 345.) Farn. Caligidae, Fischluse. Krper flach, mit schildfrmigem Cephalothorax und sehr umfangreichem, namentlich im weiblichen Geschlechte aufgetriebenen Genitalsegment, dagegen kleinem, mehr oder minder reducirtem Hinterleib. Mit Saugrhre und stilettfrmigen Mandibeln. Vier zweistige Euderfusspaare ermglichen eine rasche Schwimmbewegung. Leben an den Kiemen und an der Haut von See- fischen und tragen im weiblichen Geschlechte lange, schnurfrmlge Eierschluche. Caligus rapax Edw., Cecrops Latreillii Leach. Farn. Lernaeidae. Krper des Weibchens stab- oder wurmfrmig gestreckt, ungegliedert, mit Fortstzen und Auswchsen am Kopfe. Mundtheile stechend mit Saugrhre. Vier Paare sehr kleiner Schwimmfsse. Die Weibchen sitzen mit ihrem Vorderkrper eingebohrt an Fischen fest. Lernaeocera cyprinaeea L., Penella sagitta L., Lernaea branchialis L, (Fig. 346.) Farn. Lernaeopodidae. Krper in Kopf und Thorax abgesetzt, mit ganz rudimentrem Hinterleib. Mundtheile stechend mit Saugrhre. Die usseren Maxillar- fsse erlangen eine bedeutende Grsse und vereinigen sich an ihrer Spitze beim Weib- chen zur Herstellung eines gemeinsamen Haftappa,rates, welcher eine dauernde Fixirung herbeifhrt. Schwimmfsse fehlen vollstndig. Die mehr oder minder zwergartigen Mnnchen mit grossen und freien Klammerfssen, ebenfalls ohne Kuderfsse. Achtheres percarum Nordm. (Fig. 344.) Anchorella uncinata 0. Fr. Mll, (auf Gadusarten). 2. Unterordnung. Branchiura, ') Karpfenluse. Mit grossen zu- sammengesetzten Augen und langem vorstlpbaren Stachel vor der Saug- rhre des Mundes, mit vier langgestreckten spaltstigen Schwimmfuss- paaren. Die Karpfenluse werden oft den Caligiden zur Seite gestellt, ent- fernen sich aber von den letzteren und den echten Copepoden in mehr- facher Hinsicht wesentlich. In der allgemeinen Krperform gleichen sie allerdings bis auf den in zwei Platten gespaltenen Hinterleib (Schwanzflosse) den Caligiden. indessen ist der innere Bau und die Bildung der Gliedmassen von jenen Schmarotzerkrebsen verschieden. Ueber der Mundffnimg erhebt sich eine breite Saugrhre, in welcher fein gesgte Mandibeln und stilett- frmige Maxillen verborgen liegen. Etwas oberhall) dieses Rssels inserirt sich noch eine lange cylindrische, in einen einziehbaren stilettfrmigen Stachel auslaufende Bohre, welche den Ausfhrungsgang eines paarigen, als Giftdrse gedeuteten Drsenschlauches in sich einschliesst. Zu den Seiten und unterhalb des Mundes sitzen krftige Klammerorgane auf, und zwar ein oberes, den vorderen Kieferfssen entsprechendes Paar, welches bei Argulus l ) Jurine. Memoire sur l'Argule foliace. Annales du Museum d'hist. nat., Tom. VII, 1806. Fr. Leydig, Ueber Argulus foliaceus. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. II, 1850. E. Oomalia, Sopra una nuova specie di crostacei sifonostomi. Milano, 1860. C. Claus, Ueber die Entwickelung, Organisation und systematische Stellung der Ar^ulirlen. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XXV. 1^75. 390 Branchiuren. Argulus. Fig. 347. unter Verkmmerung des hakentragenden Endabschnittes in eine grosse Haftscheibe umgebildet ist, und ein zweites, am breiten Basalabschnitte stark bedorntes Maxillarfusspaar, an dessen Spitze ein Tasthcker und zwei gebogene Endklauen sich erheben. Nun folgen die vier Schwimm- fusspaare der Brustregion, bis auf das letzte in der Regel von den Seiten des Kopfbrustschildes bedeckt. Dieselben bestehen je aus einem umfang- reichen mehrgliedrigen Basalabschnitt und zwei viel schmleren, mit langen Schwimmborsten besetzten Aesten, welche nach Form und Borsten- bekleidung den Rankenfssen der Cirripedien nicht unhnlich sehen und wie diese aus Copepoden-hnlichen Fssen der Larven ihren Ursprung nehmen. (Fig. 347.) Die innere Organisation er- innert mehrfach an die Phyllopo- den. Das Nervensystem zeichnet sich durch die Grsse des Gehirns und des aus sechs dichtgedrngten Ganglienknoten zusammengesetz- ten Bauchmarkes aus. Ausser zwei grossen zusammengesetzten Seiten- augeu ist ein unpaares dreilappiges Medianauge vorhanden. Am Darm- canal unterscheidet man einen kur- zen, bogenfrmig aufsteigendenOeso- phagus, einen weiten, in zwei rami- li rirte Seitenanhnge auslaufenden Magendarm und einen Enddarm, der gerade nach hinten zieht und in der mittleren Ausbuehung der Schwanz- Argulus foliaceus, junges Mnnchen. A' vordere An- flsse, oberhalb Zweier der FlirCa Pllt- tenne, ?Sangnapt (vorderer Kieferfnss), KJ" Kiefev- fuss, sf Schwimmfsse, r Rostrum. st. stachei, d sprechenden Plttchen nach aussen Darm, T Hoden. -, , 4 , TT r i ^ mundet. An dem Herzen finden sich zwei seitliche Spaltffnungen und eine lange Aorta. Als Respirationsorgan fngirt die gesammte Oberflche des Kopfbrustschildes, indessen scheint in der Schwanzflosse eine besonders lebhafte Blutstrmung stattzufinden, so dass man diesen Krpertheil zugleich als eine Art Kieme betrachten kann. Die kleinen lebhafteren und rascher beweglichen Mnnchen besitzen an den hinteren Schwimmfusspaaren eigenthmliche Copulationsanhnge. Die Weibchen tragen ihre Brut nicht wie die echten Copepodenweibchen in Eiersckchen umher, sondern kleben die austretenden Eier, deren vom Dotter ausgeschiedene Hlle eine blasige Beschaffenheit gewinnt, als Laich an fremden Gegenstnden an. Die ausschlpfenden Jungen durch- laufen eine Metamorphose. Cirripedia. 391 Farn. Argulidae, Karpfenluse. Argulus 0. Fr. Mll. Vorderes Kieferfusspaar in grosse Saugnpfe umgestaltet. Stilettfrmiger Stachelapparat vorhanden. A. foliaceus L. (Pou de poissons, Baldner), auf Karpfen und Stichling. A. coregoni Thor.. A. gigan- teus Luc, Gyropeltis Hell. Das Kieferfusspaar endet mit einer Klaue. Stilettfrmiger Stachel fehlt. G. Kollari Hell., Kiemen von Hydrocyon, Brasilien. G. Doradis Corn. 4. Ordnung. Cirripedia, ') Rankeiifttssler. Festsitzende, grsstentheils hermaphroditische Crustaceen, mit un- deutlich gegliedertem, von einer Hautdu plicatur und verkalkten Schalen- Mappen umschlossenen Krper, in der Regel mit sechs Paaren von Ranken- fssen. Die Cirripedien wurden wegen der Aehnlichkeit ihrer Schalen mit Musehein fr Mollusken gehalten, bis die Entdeckung der Larven durch Thompson und Burmeister ihre Zugehrigkeit zu den Entomostraken unzweifelhaft machte. Dieselben sind von einer aus mehreren (4, 5 und mehr) Stcken zusammengesetzten muschelfrmigen Schale umschlossen, welche, durch Verkalkung der Chitinhaut einer mchtigen Hautduplicatur (Mantel) entstanden, als Scuta, Terga und Carina unterschieden werden. Das Thier ist stets an seinem vorderen Kopfende, welches bei den Lepa- diden in einen langen, frei aus der Schale hervorstehenden Stiel ausgezogen sein kann, festgeheftet, Bei den Balaniden, welchen dieser Stiel fehlt, ist der Krper noch von einer usseren, meist aus sechs Stcken gebildeten Kalkrhre umgeben, deren Oeffnung von den nach innen liegenden Schalenstcken deckelartig geschlossen erscheint. (Fig. 348 a und b.) In beiden Fllen wird die Befestigung vornehmlich mittelst des erhrtenden Secretes der sogenannten Cementdrse bewirkt, welche an dem vorletzten saugnapfartig erweiterten Glied der winzig kleinen vorderen Antennen ausmndet. Der vom Mantel und dessen Schalenstcken umhllte Leib liegt mit seinem hinteren Theile in der Weise nach aufwrts gestreckt. dass die zum Strudeln dienenden Extremittenpaare aus der schlitzfrmigen Spalte, welche an der Ventralseite zwischen der paarigen Scuta und Terga zurckbleibt, hervorgestreckt werden knnen. Man unterscheidet einen Kopf mit Antennen und Mundwerkzeugen von dem die Rankenfsse tragenden Leib (Thorax), ohne beide Abschnitte scharf abgegrenzt zu finden. Dem Thorax schliesst sich noch ein kleiner stummeifrmiger, oft nur durch zwei Furcalglieder bezeichneter Hinterleib an, an welchem die Afterffnung liegt, Hintere Antennen fehlen stets. ! ) Vergl. S. V. Thompson, Zoological researches, Tom. 1, 1829. H. Bur- meister, Beitrge zur Naturgeschichte der Rankenfssler, 1832. Ch. Darwin, A monograph of the Sub-Class Cirripedia. 2 Vol. London, 1851 1854. A. Krohn, Beobachtungen ber die Entwickelung der Cirripedien. Archiv fr Naturgesch. 1860. C. Claus, Die Cypris-hnliehe Larve der Cirripedien etc. Marburg, 1869. R. Koss- mann. Suctoria und Lepadina, Wrzburg, 1873. 392 Cirripedia. Korperbau. Nervensystem. whrend die des vorderen Paares auch im ausgebildeten Zustande als winzig kleine Haftorgane nachweisbar bleiben. Die Mundwerkzeuge sitzen einer ventralen Erhebung des Kopfabschnittes auf und bestehen aus Oberlippe mit Lippentastern, zwei Mandibeln und vier Maxillen, von denen die zwei letzten zu einer Art Unterlippe sich vereinigen. Am Leibe erheben sich meist sechs Paare vielgliedriger Rankenfsse, deren cirrenartig ver- lngerte, reich mit Borsten und Haaren besetzte Aeste zum Herbeistrudeln der im Wasser suspendirten Nahrungsstoffe dienen. Der stummeifrmige Hinterleib trgt einen langgestreckten, zwischen den Rankenfssen nach der Bauchflche umgeschlagenen Cirrus. das mnnliche Copulations- Fig. 348. Sc Ad H)v A Oe a Lepas nach Entfernung: der rechten Schale. A' Haftantenne am Ende des Stiels, C Carina, Te Tergum, Sc Scutum, Mk Mundkegel, F Furca, P Cirrus oder Penis, M Muskel, b Baianus thitinnabuluui nach Ch. Darwin, nach Entfernung der einen Schalenhlfte. Tu Durchschnitt des usseren Schalenkranzes, Ov Ovarium, Od Oviduct, Oe Mndung desselben, Ad Adductor. organ. Uebrigens gibt es fr die Gestaltung des gesammten Leibes zahl- reiche und hchst sonderbare Abweichungen. Es knnen nicht nur die Verkalkungen des Mantels unterbleiben und die Eankenfsse ihrer Zahl nach reducirt sein oder selbst ganz fehlen, sondern auch die Mundtheile und Gliedmassen verloren gehen (Peltogastriden) und der Krper zur Form eines ungegliederten Schlauches, Sackes oder einer gelappten Scheibe herabsinken. Die Cirripedien besitzen ein paariges Gehirnganglion und eine meist aus fnf Ganglienpaaren gebildete, zuweilen aber aucu zu einer gemein- samen Ganglienmasse verschmolzene Bauchganglienkette (Balaniden). Von Sinnesorganen ist das Vorkommen eines wenn auch rudimentren, dem unpaaren Naupliusauge entsprechenden Doppelauges hervorzuheben. Darmcanal. Geschlechtsorgane. 393 Fig. 349. Ein Darmcanal fehlt nur den Wurzelkrebsen. Bei den Lepadiden und Balaniden besteht der Verdauungscanal aus einer engen Speiserhre, einem sackfrmig erweiterten Magen, welcher mehrere blinddarm frmige Anhangsdrsen (Leber) trgt, und einem langgestreckten Chylusdarm, von welchem der kurze Enddarm nur zuweilen schrfer abgesetzt erscheint. (Fig. 349.) Die Rhizocephalen (Fig. 354), welche mittelst wurzelartiger Fden die Eingeweide, insbesondere die Leber von Decapoden umstricken, entbehren des Darmes und nehmen durch die wurzelartigen Auslufer ihres Parenchyms (wie bereits Anelasma) die Nahrungssfte endosmotisch auf. Besondere den Cirripedien eigenthm- liche Absonderungsorgane sind die an der Haftscheibe der Antennen ausmndenden sogenannten Cementdrsen . durch deren Secret die Befestigung des Cirripedienleibes bewirkt wird. Nur die Rhizocephalen schei- nen derselben ganz zu entbehren. Ein Herz und Gefsssystem scheint berall zu fehlen. Als Kiemen betrachtet man die Schluche, welche an mehreren Rankenfssen mancher Lepadiden auftreten, sowie zwei krausen- artig gefaltete Lamellen an der Innenseite des Mantels der Balaniden. Die Cirripedien sind mit wenigen Aus- nahmen Zwitter. Die Hoden liegen als viel- fach verstelte Drsenschluche zu den Seiten des Darmes, ihre in Samenblasen erweiterten Samenleiter erstrecken sich nach der Basis des cirrusfrmigen Penis, in welchem sie sich zu einem gemeinsamen, Die Organisation von upas, nach Ent- da ! j re i j t\ j. fernuna; der Krperhaut. Cd Cementdrse er Spitze des Cirrus mundenden Ductus und An s sfhrungS g ang , L Leber , t Hoden, ejaculatorius vereinigen. Die Ovarien liegen Vd Vas <*eferens, ovo^mm, od Oviduct, bei den Balaniden im basalen Theil der Leibeshhle am Schalenkranze, bei den Lepadiden rcken sie in die als Stiel bekannte Verlngerung des Kopfes hinein, ihre Oviducte mnden nach Krohn auf einem Vorsprunge am Basalgliede der vorderen Ranken- fsse aus. Die austretenden Eier sammeln sich zwischen Mantel und Leib in grossen plattgedrckten, zarthutigen Schluchen, welche, bei den Lepadiden an einer Hautfalte des Mantels befestigt, auf der Rckenseite des Thieres aneinanderstossen. Trotz des Hermaphroditismus existiren nach Darwin in einzelnen Gattungen (Ibla, Scalpellum) sehr einfach organisirte Zwergmnnchen von eigentmlicher Form, sogenannte complemental males, welche Parasiten hnlich am Krper des Zwitters haften. Auch gibt es getrennt geschlecht- 394 Cirripedien. Ergnzungsmnnchen. liehe Cirripedien mit ausgeprgtem Dimorphismus beider Geschlechtsthiere. Dieser Fall trifft fr ScalpeUum ornatum und Ibla Cuming, ferner fr die merkwrdigen Gattungen CryptopMalus und Alcippe zu. (Fig. 350.) Die Mnnchen dieser Formen bleiben nicht nur zwergartig klein, sondern entbehren auch nach Darwin der Mundffnung, des Verdauungscanales, sowie der Kankenfsse. In der Eegel sitzen zwei, zuweilen aber auch eine grssere Zahl von Mnnchen am weiblichen Krper. Die Eier durchlaufen bereits in den Brutbehltern eine ungleich- massige Furchimg. Die hellen Dotterzellen lagern sich um den Nahrungs- dotter in Form einer Keimblase, deren Bauchseite sich bald (wohl durch Auftreten der Mesodermanlage) ansehnlich verdickt. Die aus den Eihllen ausgeschlpften Larven sind Naiupliusfovmen (Fig. 351 a, b) von ovaler -p. 350 oder birnfrmiger Gestalt mit unpaarem Stirnauge, seitlichen Stirnhrnern und drei Gliedmassen- paaren, von denen das vordere aus einem ein- zigen Ast besteht, die zwei nachfolgenden aber zwei Aeste mit dichtem Be- satz von Schwimmborsten tragen. Nach mehrmaliger Abstreifung der Haut tritt die zu betrchtlicher Grsse herangewachsene Larve in eine neue Ent- wicklungsphase, in das so- genannte Cyprisstadium (Puppe) ein. (Fig. 352). Die Integumentalduplicatur reprsentirt nunmehr eine zweiklappige muschelhnliche Schale, an deren klaffendem Bauch- rande die Extremitten hervortreten knnen. Whrend die Form der Schale an die Ostracoden erinnert, nhert sich der Krperbau nach Gliederung und Extremittenbildung den Copepoden. Aus den vorderen Gliedma&sen der Naupliuslarve ist eine viergliedrige Haftantenne hervorgegangen, deren vorletztes Glied sich scheibenfrmig verbreitert hat und die Mn- dung der Cementdrse enthlt, whrend das Endglied ausser Tast- borsten eine oder zwei zarte lanzettfrmige Riechfden haut. Als Reste der Stirnhrner finden sich zwei kegelfrmige Vorsprnge in der Nhe des Vorderrandes. Von den beiden zweistigen Extremittenpaaren ist das dem zweiten Antennenpaare entsprechende abgeworfen, das hintere dagegen zur Anlage der Oberkieferplatten an dem noch geschlossenen Alcippe lampas nach Ch. Darwin, a Mnnchen, sehr stark ver- grert. T Hoden, Vs Samenhlase, D Huutduplieatur, Auge, P Penis. 1, Weibchen im Lngsschnitt, F Kieferfuss, Cf die drei Paare von Kankenfssen, Ov Ovarium. Entwickelung. Naupliusstadium 395 Fig. 351. Mundkegel verwendet, an welchem auch bereits die Anlagen von Unterkiefer und Unterlippe bemerkbar sind. Auf den Mundkegel folgt derBrustabschnitt mit sechs zweistigen, Copepo- den-hnlichen Ruderfuss- paaren und ein winziges dreigliedriges, mit Furcal- gliedern und Schwanzbor- sten endendes Abdomen. Die Puppe trgt zu den Seiten des unpaaren Augen- fleckes ein grosses zusam- mengesetztes Angenpaar und schwimmt mittelst der Ruderfsse umher. Eine Nahrungsaufnahme scheint nicht stattzufinden. Das zur weiteren Umgestaltung nothwendige Material ist in Gestalt eines mchtig ent- wickelten Fettkrpers" vornehmlich im Kopftheil und Ecken a ufgespeichert, Nach lngerem oder krzerem Umherschwr- men heftet sich die Puppe, wenn unter ihrer Haut die Theile des Cirripedienlei- bes sichtbar werden, mit- telst der Haftscheibe ihrer vorgestreckten, armfrmig gebogenen Antennen an fremden Gegenstnden an, Und eS beginnt aUS der Aeltere Naupliuslarve, A After, Ol Rssel mit Mundffnung. 1-1 if.. p i ffStirnhrner. D Darin. .IM/'Mandibularfuss (dritte Gliedinasse). SCniaUCniOrmigen Uemeni;- h Metanaup ii ns i arve von Baianus vor der Hutung. Unter der dl'Se die Abscheidlin* eilieS Haut sind die Anla S en der Seitenaugen (0) und smmtlicher Gliedmassen (Fl bis FVi) der Puppe nachweisbar. Ff Frontal- erstarrendeil Kittes, Wel- fden, 0' unpaares Auge, Dr Drsenzellen der Stirnhrner, A' die , ,. , , , Antennen mit Haftscheibe, Mx Maxillaranlagen. eher die nunmehr dauernde Fixation des jungen Rankenfsslers verursacht, Bei den Lepadiden wchst der ber und zwischen den Haftantennen befindliche Kopftheil so mchtig. 396 Cirripedien. Puppenstadium. dass er aus der Schalenhaut, unter denen die Kalkstcke der Cirripedien- schale durchschimmern, hervortritt und nach Abstreifung der chitinigen Puppenhaut den fleischigen, die Befestigung vermittelnden Stiel darstellt, in welchen die Ovarialanlagen eingetreten sind. (Fig. 353.) Die paarigen Augen der schwrmenden Puppe sind abgeworfen, whrend der unpaare Pigmentfleck verbleibt. Die Mundwerkzeuge treten in voller Differenzirung ihrer Theile hervor, aus den zweistigen Ruderfssen sind kurze, aber bereits vielgliedrige Strudelfsse geworden. Die Cirripedien sind Bewohner des Meeres und siedeln sich an sehr verschiedenen testen Gegenstnden, z. B. Holzpfhlen. Felsen. Musehel- Fie. 352. Fig. 353. M a mw^ -% Medianschnitt durch eine Le^aspuppe. A' Haftantenne, CCarina, Te Tergum, Sc Scutum, Ov Ovarium, G Gehirn. Gg Ganglienkette, D Darm, Cd Cementdrsengang. Ml: Mnndkegel, Ab Abdomen. P Penisanlage. Junge Lepas nach Abstossung der beiden hornigen Schalenklappen und Streckung des in der Puppe eingeknickten Vorder- kopfes (Stiel). schalen. Krebsen, Haut von Wallfischen etc.. meist colonienweise an. Einige, wie Lithotrya, Alcippe und die CryptopMaliden, vermgen sich in Muschelschalen und Korallen einzubohren, whrend die Rhizocephalen an Krebsen schmarotzen. Bei den letzteren wird der Leib sackfrmig und ver- liert smmtliche Extremitten, sowie den Darmcanal. whrend wurzeifrmige Auslufer die Sfte des Wohntliieres (Decapoden) ausziehen. (Fig. 354.) 1. Pedunculata. Krper gestielt, mit sechs Bankenfusspaaren. Mantel meist mit Carina, Scuta und Terga. Fam. Lepadidae. Stiel deutlich abgesetzt, ohne Kalkplatten. Mantel hutig, in der Eegel mit den fnf Schalensteken, von denen Scuta und Terga hintereinander liegen. Lepas L. (Anatifa Brug.), L. fascicularis Ellis (vitrea Lam.). Von den nordischen Meeren bis zur Sdsee. L. anatifera L., berall verbreitet, Concho- Pedunculata. Operculata. Abdoniinalia. 397 derma Ulf. (Otion, Cineras Leach.), C. virgata Spengl., hutig an Schiffen befestigt. C. aurita L. Anelasma Darwin. Stil mit wurzelartigen Auswchsen, welche in die Haut von Squaliden eintreten. A. squalicola Loven. Farn. Pollicipedidae. Stiel nicht scharf abgesetzt, beschuppt oder behaart. Schalenstcke sehr stark, der Zahl nach vermehrt. Scuta und Terga liegen neben- einander. Zuweilen mit Ergnzungsmnnchen. Pollicipes comucopia Leach., Ucean und Mittelmeer. Scalpellum vulgare Leach., Nordsee und Mittelmeer. Sc. ornatum Gray, Sdafrika. Ibla quadrivalvis Cuv., Sdaustralien. I. Cumingii Darw., Phi- lippinen. 2. Operculata. Krper ohne oder mit rudimentrem Stiel, von einem usseren Schalenkranz umgeben, an dessen Spitze die Scuta und Terga einen meist frei beweg- lichen Deckel mit mus- ciili depressores bilden. Farn. Balanidae. Scu- ta und Terga frei beweglich, unter einander articulirend. Die Kiemen je aus einer Falte gebildet. Baianus tin- tinnabulum L. Sehr ver- breitet und auch fossil be- kannt. B.improvisus Darw., Brackwasserform. Farn. Coronulidae. Scuta und Terga frei beweg- lich, aber nicht mit einan- der articulirend. Die beiden Kiemen je aus zwei Falten bestehend. Tubicinella tra- chealis Shaw., Sdsee. Co- ronula balaenaris L., sd- licher Ocean. C. diadema L., nrdlicher Ocean. 3. Abdoniinalia. Der ungleichmssigseg- Fig. 354. mentirte Krper wird , . _ . * a Sacculina purpurea nach Fr. Muller. Oe Oeffnung des Mantel- V011 einem rlaSChenfr- sacks, W Wurzelauslufer, K Krone derselben. 6 Naupliuslarve einer Sacculina. c Puppe von Lemaeodiscus porcellanae, nach Fr. llllgen Mantel UlllSChlOS- Mll er. F Die sechs Beinpaare, Ab Abdomen, A' Haftantenne. sen und trgt am End- Ange ' abschnitte drei Paare von Eankenfssen. Mundtheile und Darmcanal voll- kommen ausgebildet. Sind getrennt geschlechtlich und leben als Parasiten in der Kalkschale von Cirripedien und Mollusken eingegraben. Farn. Alcippidae. Mit vier Paaren von Fssen, von denen das erste taster- frmig ist, die beiden letzten einstig, aus wenigen langgestreckten Gliedern zusammengesetzt sind. Geschlechter getrennt. Weibehen in Molluskenschalen ein- gebohrt, mit Zwergmnnchen ohne Mund, Magen und Rankenfsse. Alcippe lampas Hanc, bohrt sich Hhlungen in der Columella von Fusus- und Buccinumsch&len, Kste von England. 398 II. Malacostraca. Farn. Cryptophialidae. Mit drei Paaren von Rankenissen am Hinterende. Mit der getrennt geschlechtlichen Gattung Cryptophialus Darw., Cr. minutus Darw., in der Schale von Concholepas Peruviana, Westkste von Sdamerika. Kochlorim hamata Noll, in Hhlungen der Schalen von Haliotis. 4. Apoda. Der segmentirte, aus eilf Eiligen gebildete Krper entbehrt besonderer Manteldiiplicatiiren und nhert sich der Form einer Made. Die Haftfhler bandfrmig verlngert. Mund zum Saugen eingerichtet mit Mandibeln und Maxillen. Bankenfsse fehlen. Verdauungscanal rudimen- tr. Leben als Parasiten im Mantel anderer Cirripedien. Zwitter. Farn. Proteolepadidae mit der einzigen Gattung Proteolepas Darw., Pr. bivincta Darw., Westindien. 5. Rhizocephala ') (Suctoria), Wurzelkrebse. Krper schlauch- oder sackfrmig, ohne Segmentirung und ohne Gliedmassen, mit engem kurzen Haftstiel, an welchem lange, wurzelartig verzweigte Fden entspringen. Dieselben durchsetzen den Leib des Wohnthieres und fhren dem Parasiten die Nahrung zu. Mantel sackfrmig, ohne Kalkstcke, mit enger ver- schliessbarer Oeffnung. Mund und Darmapparat fehlen. Die meist paarigen Hoden liegen zwischen den Ovarien und mnden in die Bruthhle aus. Leben als Parasiten vornehmlich am Abdomen von Decapoden, deren Eingeweide sie mit ihren wurzelartigen Fden umschlingen. Farn. Peltogastridae. Peltogaster paguri Eathke u. a. A. Sacculina carcini Thomps., Lemaeodiscus porcellanae Fr. Mll., Brasilien. II. Malacostraca. Im Gegensatze zu den Entomostraken erscheint am Malacostraken- leib eine constante Zahl von Segmenten und Gliedmassenpaaren verwen- det. Kopf und Thorax, bei der wechselnden Zahl der vorderen, zu Mund- werkzeugen umgestalteten Beinpaare nicht absolut abgrenzbar. setzen sich aus 13 Segmenten zusammen und tragen die gleiche Zahl von Glied- massenpaaren, whrend der wohl berall abgesetzte Hinterleib (Abdomen) sechs Segmente mit ebensoviel Beinpaaren in sich fasst und mit einer aus dem Terminalstck des Leibes hervorgegangenen Afterplatte (Telson) absehliesst. Allerdings gibt es unter den leibenden Crustaceen eine einzige Formengruppe (Nebedia) (Fig. 355 a. b), welche durch eine grssere Zahl von Abdominalsegmenten abweicht, indem auf sechs gliedmassentragende Abdominalsegmente noch zwei gliedmassenfreie Segmente mit gestreckten. Phyllopoden-hnlichen Furcalsten folgen. Diese merkwrdige, lange Zeit hindurch als Phyllopod betrachtete Form, welche in mehrfachen Charak- v ) W. Lilljeborg, Les genres Liriope et Peltogaster. Nova acta reg. soc. seien. Upsal., Ser. 3. Vol. III, 1860. Fr. Mller, Die Rhizocephalen. Archiv fr Natur- gesch., 1862 und 1863. . Eossmann, Beitrge zur Anatomie der schmarotzenden Piankenfssler. Verh. der med.-phys. Gesellsch. Wrzburg, Neue Folge, Tom. IV. Krperbau. Gliederung. 399 tereii als Verbindungsglied der Phyllopoden und Malacostraken dasteht, indessen nach Bau und Gliederung von Kopf und Mittelleib den letzteren sieh nhert, hat in der Gestaltung des Abdomens noch nicht die beson- dere Form des terminalen Abschnittes als Schwanzplatte oder Telson zur Fig. 355. Nebalia Geoffroyi, stark vergrssert. a Weibchen, h Mnnchen. Schnabel, Stielauge, M Vormagen, D Darm, S Schalen, G Vas deferens. Erscheinung gebracht, Wahrscheinlich handelt es sich in Nebalia um ein jngeres, in die Jetztwelt hineinreichendes Glied der Phyllopoden-hnlichen Stammreihe, welche zu dem Malacostrakentypus hinfhrte. Der Kopf fasst berall hinter dem Mandibelsegmente. an welchem zwei Paragnathen eine Art Unterlippe bilden, noch die Segmente von zwei 400 Arthrostraca. Maxillenpaaren in sich, deren Gestalt mehr oder minder den Charakter von Phyllopodenbeiuen Ijewahrt. Die nachfolgenden acht Gliedmassen- paare des Mittelleibes, welche bei Nebalia 1 ) die Form und Gliede- rimg von Phyllopodenbeiuen zeigen, knnen untereinander noch voll- kommen gleichgestaltet sein und zwei getrennte und mehrgliedrige Aeste besitzen , daher als sogenannte Spaltfsse erscheinen (Schizo- poden). In der Regel aber tritt wenigstens das vordere derselben noch in den Dienst der Nahrnngsbearbeitnng und gewinnt als Maxillarfuss" eine vermittelnde Form zwischen Maxille und Thoracalbein. In diesem Falle erscheint gewhnlich der gesammte Vorderkrper, das Segment des Maxillarfnsspaares mit eingeschlossen, als Kopf abgesetzt, whrend sieben Brustsegmente mit ebensoviel Beinpaaren freie Ringe des Mittelleibes bleiben, welchen sich der hnlich gegliederte Hinterleib mit seinen Bein- paaren (Pleopoden) anschliesst (Ringelkrebse, Arthrostraca). In anderen Malacostrakengrnppen verhalten sich auch noch das nchste oder die beiden nchstfolgenden Paare von Brustbeinen als Kieferfsse, ohne dass es zu einer scharfen Absetzung von Kopf und Mittelleib kommt. Vielmehr wird der letztere wenigstens theilweise von einer schildfrmigen Duplicatur. welche morphologisch der Phyllopodenschale entspricht, tiberdeckt, und es bildet sich dieselbe als mehr oder minder umfangreicher, mit dem Rcken des Thorax verwachsener Schalenpanzer aus, unter welchem die hinteren, selten smmtliche Brustsegmente, als freie Ringe gesondert bleiben knnen. 1. Ordnung. Arthrostraca 2 ), Riiigelkrebse. Malacostraken mit sessilen Seitenaugen, mit meist sieben, seltener sechs oder weniger gesonderten Brust Segmenten und ebensoviel Beinpaaren, ohne Schal enduplicatur. Der Kopf trgt vier Antennen und die beiden Mandibeln, ferner vier Maxillen- und ein Maxillarfuss- oder Beikieferpaar, also im Ganzen sechs Gliedmassenpaare. Eine kleine, als Unterlippe bezeichnete zweilappige Platte hinter dem Mandibelpaare wrde die Abgrenzung des primren Kopfabschnittes bezeichnen, dem gegenber die beiden Maxillenpaare wie die Kieferfsse vom Mittelleibe entlehnte seeundre Kopfgliedmassen sind. Auf den Kopf folgen in der Regel sieben freie Brustringe mit eben- soviel zum Kriechen oder Schwimmen dienenden Beinpaaren. Selten ist 1 ) Man wird die Nehalia am besten in eine zwischen Entomostraken und Ma- lakostraken zu stellende Crustaceengruppe unter der Bezeichnung Leptostraca auf- nehmen. Zu derselben wrden auch die fossilen palozoiseben Gattungen Hymeno- caris, Peltocaris, u. a. zu stellen sein. 2 ) Ausser den Werken von Latreille, M. Edwards, Dana u. A. vergl. Spence Bte und J. 0. Westwood, A History of the British sessile-eyed crustacea, Tom. I und II. London, 18631868. G. 0. ars, Histoire naturelle des Crustaces d'eau douce de Norvege. Christiania, 1867. Nervensystem. Darmcanal. 401 die Zahl der sieben gesonderten Brustsegmente auf sechs (Tanais) oder fnf (Anceus) beschrnkt, indem das vordere, beziehungsweise auch zweite der Brustsegmeiite mit dem Kopfe in nhere Verbindung getreten ist. Im letzteren Falle bildet sich auch ein mehr oder minder umfangreiches Kopfbrustschild aus. Das auf die Brust folgende Abdomen umfasst in der Regel sechs beintragende Segmente und eine gliedmassenlose, das End- segment reprsentirende. einfache oder gespaltene Platte. Indessen kann sich die Zahl der Abdominalsegmente und Beinpaare reduciren (Isopoden), es kann sogar das ganze Abdomen ein ungegliederter stummeifrmiger Anhang werden (Laemodipoden) . Das Nervensystem, enthlt ausser dem Gehirn zahlreiche Ganglien- paare der Bauchkette mit deutlicher Duplicitt der Stmme und ausge- prgter Sonderung der Ganglien. Auch ist bei den Isopoden ein unpaarer Eingeweidenerv nachgewiesen worden. Die beiden Augen sind berall sessile zusammengesetzte Augen mit glatter oder facettirter Hornhaut, niemals Stielaugen. Sehr verbreitet treten an den vorderen Antennen zarte Sprfden auf, besonders zahlreich im mnnlichen Geschlecht. Am Verdauung scanal findet sich ein kurzer, nach aufwrts steigen- der Oesophagus und ein weiter, durch feste Hornleisten gesttzter, sowie oft mit krftigen Chitinplatten bewaffneter Vormagen, auf welchen ein lngerer, mit zwei bis drei Paaren von Leberschluchen versehener Magen- darm folgt. Der Enddarm, welcher ein oder zwei wahrscheinlich als Harn- organe fungirende Anhangssehluche besitzen kann, mndet am hinteren Krperende aus. Die Antennendrse mndet am Grundgliede der hinteren Antennen oft auf einem zapfenfrmigen Vorsprung aus. Ueberall findet sich als Centralorgan des Kreislaufes ein Herz, welches, entweder rhren- artig verlngert, durch die Lnge der Brust verluft (Amphipoda) , oder nach dem Hinterleibe gerckt, sackfrmig verkrzt erscheint (Isopoda). Im ersteren Falle liegen die Kiemen als schlauchfrmige Anhnge an den Brustfssen, im letzteren dagegen am Hinterleibe. Aus dem Herzen strmt das Blut durch eine vordere und hintere Aorta, sowie meist auch durch seitliche Arterien aus. Die Gefsse fhren das Blut in die Leibeshhle, von wo es in regelmssigen Strmungen nach den seitlichen Spaltenpaareu des Herzens zurckkehrt. Die Ringelkrebse sind getrennten Geschlechtes. Die Mnnchen unter- scheiden sich hufig von den Weibchen durch Umformung bestimmter Gliedmassentheile zu Klammerorganen, durch eine ansehnlichere Ent- wickelung der Sprfden an den vorderen Antennen, sowie durch die Lage der Geschlechts- und Begattungsorgane. Seltener kommt es zu einem t ausgeprgten Dimorphismus (Bopyrus, Praniza). Die Geschlechtsorgane mnden an der hinteren Partie der Brust oder an der Basis des Abdomens, und zwar die weiblichen berall am drittletzten, die mnnlichen am letzten Beinpaare der Brust oder zwischen dem ersten des Hinterleibes (Isopoden). C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 26 402 Amphipoda. Krperbau. Die Ovarien Lden zwei einfache oder verstelte Schluche mit ebensoviel Ovidncten. Aehnlich erscheinen die Hoden ans einem (Amphipoden) oder mehreren (3) Paaren von Schluchen (Isopoden) zusammengesetzt, deren Samenleiter entweder getrennt bleiben oder sich zur Bildung eines Be- gattungsorganes vereinigen, zu welchem noch Anhnge von Gliedmassen als Hilfsorgane der Copulation hinzutreten knnen. Die reifen Eier werden von den Weibchen in der Kegel in Brutrumen ivmhergetragen, zu deren Bildung sich lamellse Anhnge der Brustfsse zusammenlegen. Die Ent- wickelung erfolgt in der Kegel ohne Metamorphose, tndessensind nicht selten Krperform und Gliedmassen jugendlicher Thiere abweichend gestaltet (Phronima),es knnen sogar die Krpersegmente und Gliedmassen nach der Geburt noch unvollzhlig sein (Isopoden). Fossile Ringelkrebse finden sich im Oolith ( Archaeoniscus) . Prosoponiscus ist permisch, Amphipdtis devonisch. 1. Unterordnung. Amphipoda, ') Flohkrebse. Ringelkrebse mit seit- lich comprimirtem Leib, mit Kiemen an den Brustfssen und mit lang- gestrecktem Abdomen, dessen drei vordere Segmente eben- soviel Schwimmfusspaare tra- gen, whrend die drei hinteren mit ebensoviel Paaren nach hinten gerichteter sogenann- ter Springfsse besetzt siud. Die Amphipoden sind kleine , nur selten mehrere Zoll lauge (Lysianassa magel- lanica) Ringelkrebse, welche Gammarus negle'ctus nach 0.) Nach einer spteren Hutung, nachdem sich allmlig die weiblichen Drsen auf Kosten der mehr und mehr zurck- gedrngten mnnlichen Drsen entwickelt haben, werden die inzwischen angelegten Brutlamellen an den Brustbeinen frei und die Begattungs- glieder abgeworfen. Von nun an fungirt das Thier nur als Weibchen. l ) J. Bulla r. The generative Organs <>t' the Parasitic Isopoda. Journ. Anat. Physiol., 1876. P. Mayer, Ueber den Herinaphroditismus einiger Isopoden. Mit- fcheilungen aus der zool. Station. Neapel. 1 S7:>. Entwickelung. A.nisopoda. 409 Fig. 361. Die Embryonalentwickelung beginnt nach dein Eintritt der Eier in den Brutranm und wird durch eine Dotterklftimg eingeleitet, von der die centrale Dottermasse (Nahrungsdotter) vorerst ansgeschlosseii bleibt. Bald bildet das Blastoderm eine peripherische Schicht hllenloser kern- haltiger Zellen und erzeugt durch raschere Zellwucherung den bauch- st ndigen Keimstreifen, an dessen Vorderende sich zunchst dieKopflappen abgrenzen. Als zwei hckerfrmige Erhebungen der letzteren entstehen zunchst die Anlagen der dreilappigen blattfrmigen Anhnge des Assel- embryos, deren physiologische und morphologische Bedeutung noch immer keine Aufklrung gefunden hat. Von den Gliedmassen bilden sich zuerst die beiden Antennenpaare, nach deren Entstehung eine neue Cuticula, die dem Naupliusstadium entsprechende Larven- hant, zur Sonderimg kommt (wie auch bei Ligia, nach Fr. Mller). Whrend sich nun die Reihe der nachfolgenden Glied- massen anlegt, zeigt sich der Schwanz- theil des Embryo aufwrts nach dem Rcken zu umgeschlagen. Von den Em- bryonalhllen geht zuerst das Chorion, dann die Cuticula des Blastoderms zu Grunde und zuletzt, wenn der Embryo ausgebildet ist, die Naupliushaut. Die im Brutraume frei gewordenen Jungen (Fig. 361) entbehren noch des letzten Brustbeinpaares, bei den Scheeren- asseln auch der Fsse des Abdomens und erfahren bis zum Eintritt der Geschlechts- reife auch in der Gestaltung der Glied- massen nicht unerhebliche Vernderungen. Man kann daher den Asseln eine Metamorphose zuschreiben, die bei Tanais, Praniza (Anceus) und den Bopyriden am vollkommensten ist. Die Asseln leben theils im Meere, theils im sssen Wasser, theils auf dem Lande (Onisciden) und ernhren sich von thierischen Stoffen. Viele sind jedoch Schmarotzer (seltener vollstndige Entoparasiten, Ento- niscus), vornehmlich an der Haut, in der Mund- und Kiemenhhle von Fischen (Cymotlwideen) oder in dem Kiemenraum von Garneelen (Bo- pyriden). 1 . Tribus. Anisopoda. ') Krper mehr oder minder Amphipoden- hnlich. Abdomen mit zweistigen Schwimmfssen (Tanais), die nicht als Kiemen fungiren, oder mit Flossenfssen (Anceus). Larve von Bopyrus virbii, mit sechs Brust- beinpaaren, nach R. Walz. Ul Unterlippe, Abs erstes Abdominalsegment. ') Vergl. Spence Bte, On Praniza and Anceus etc. Ann. of nat. hist , Ser. 3, Vol. II. 1858. Hesse, Memoire sur les Pranizes et les Ancees. Ann. d. scienc. nat., 410 Enisopoda. Farn. Tanaidae, Scheerenasseln. Tanais tlubius Kr., Brasilien. Zweierlei Mnnchen, Riecher und Packer. T. gracilis Kr., Spitzhergen. Farn. Pranizidae, Anceiclae. Anceus maxillaris Mont. (Pr. eoeruleata Desm.), Nord- und Westkste Europas. 2. Tribus. Euisopoda. Krper mit sieben freien Brustsegmenten und ebensoviel Beinpaaren. Abdomen verhltnissmssig kurz und breit, mit zu Kiemenlamellen umgebildeten Abdominalfssen. Fam. Cymothoidae. Mit kauenden und saugenden Mundwerkzeugen, breitem, kurzgegliederten Abdomen und schildfrmig entwickelter Schwanzplatte. Die letzten Kieferfsse deckeifrmig. Leben theils parasitisch an Fischen, theils frei umher- schweifend. Cymothoa oestrum Leach., C. oestroides Risso, Mittelmeer. Anilocra mediterranea Leaeb., Aega bicarinata Leach., Serolis paradoxa Fabr. Fam. Sphaeromidae. Freilebende Asseln mit breitem Kopf und verkrztem, stark convexem Krper, der sich hutig nach der Bauchseite zusammenkugeln kann. Sphaeroma fossarum Mont., in den Pontinischen Smpfen, der S. granulatum des Mittelmeeres nahe verwandt. S. serratum Fabr., Ocean und Mittelmeer, auch Brackwasserform. Fam. Idoteidae. Freilebende Asseln mit langgestrecktem Krper, kauenden Mundwerkzeugen und langem, aus mehreren Segmenten verschmolzenem Caudalschild. Das letze Fusspaar des Hinterleibes in einen flgeifrmigen Deckel zum Schutze der vorausgehenden Kiemenfsse umgebildet. Idotea entomon L., Ostsee. Fam. Asellidae. Von ziemlich flacher Krperform. Letztes Pleopodenpaar nicht deckeifrmig, sondern griffeifrmig. Jaera albifrons Mont., britische Meere. Asellus aquaticus L., Ssswasserform. A. cavaticus Schidte, Grottenassel. Aus tiefen Brunnen. Limnoria terebrans Leach. (L. lignorum), zernagt Holz und Pfahl- werk im Meere. Fam. Bopyridae. Schmarotzer in der Kiemenhhle von Garneelen. Krper des Weibchens scheibenfrmig, unsymmetrisch, ohne Augen. Mnnchen sehr klein, gestreckt, mit deutlich gesonderten Leibesringen und Augen. Bopyrus squillariim Batr., auf Palaemon squilla. Hier schliessen sich die Entoniscidae, Binnenasseln, an, welche im Leibes- raume anderer Crustaeeen (Cirripedien, Paguriden, Krabben) schmarotzen. Crypto- niscus planarioides Fr. Mll., an Sacculina purpurea eines Pagurus, Brasilien. Cr. pygmaeus Rathke, auf Peltogaster. Entoniscus Porcellanae Fr. Mll., lebt zwischen Darm und Herz einer Porcellanaart Brasiliens. Fam. Oniscidae, Landasseln. Nur die Innenlamellen der Afterfsse zart- hutige Kiemen, die usseren zu festen Deckplatten umgebildet, die beiden vorderen zuweilen mit Luftrumen. Mandibeln tasterlos. Leben vornehmlich an feuchten Orten auf dem Lande. Ligia oceanica L. Auf Felsen und Steinen an der Meeres- kste. Oniscus murarius Cuv., Mauerassel. Porcellio scaber Leach., Kellerassel. Armadillo vulgaris Latr., A. officinarum Brdt. Ser. 4, Tom. IX, 1864. Fr. Mller, Leber den Bau der Scheerenasseln. Arehh fr Naturgesch. Tom. XXX, 1864. A. Dolirn, Entwickelung und Organisation von Praniza maxillaris, sowie zur Kenntniss des Baues von Paranthura eostana. Zeitschr. fr wiss. Zool., Tom. XX, 1870. Thoracostrai .1 411 2. Ordnung. Thoracostraca,') Schalenkrebse. Malacostraken mit zusammengesetzten, meist auf beweglichen Stielen sitzenden Augen, mit einem Rckenschild, welches alle oder wenigstens die vorderen Brustsegmente mit dem Kopfe verbindet. Auch die Schalenkreh.se besitzen einen aus 13 Segmenten zusammen- gesetzten Vorderleib und ein Abdomen, an dessen Bildung sich sechs Seg- mente nebst der Schwanzplatte (Telson) betheiligen, indessen erscheint der Krperbau gedrungener, zu einer vollkommenem Locomotion und hheren Lebensstufe befhigt. An Stelle der sieben deutlich gesonderten Brustringe wird die mittlere Leibesgegend von einem Rckenschilde be- deckt, welches eine festere und innigere Verschmelzung von Kopf und Brust herstellt. Allerdings machen sich in der Ausbildung dieses Schildes verschiedene Abstufungen geltend. Auf der hchsten Stufe bildet das- selbe unmittelbar das Rckenintegument der vorderen oder fast smmt- licher Brustringe und erscheint nur in seinen seitlichen, nach der Bauch- seite gebogenen Flgeln als freie Duplicatur. Rcksichtlich der Gliedmassen, von denen 13 Paare dem Vorderleibe und 6 dem Hinterleibe angehren, treffen wir eine von den Arthrostraken abweichende, aber selbst wieder in den einzelnen Gruppen wechselnde Ver- wendung. Dazu kommt, dass die Facettenaugen meist von zwei beweglich abgesetzten Stielen getragen werden, welche man lange Zeit als das vorderste Gliedmassenpaar zu deuten berechtigt zu sein glaubte, whrend sie in Wahrheit den abgegliederten Seitenstcken des Kopfes selbst entsprechen. Die beiden Antennenpaare gehren dem Vorderkopfe an, das vordere Paar trgt auf einem gemeinsamen Schafte in der Regel zwei oder dreiGeisseln, wie man die seeundren, als geringelte Fden sich darstellenden Glieder- reihen bezeichnet, und ist vorzugsweise Sinnesorgan. In seiner Basis liegen bei den Decapoden die Gehrblasen, an einer seiner Geisseln sind die zarten Fden und Haare angebracht, welche mit Nerven im Zusammenhange stehen und als Geruchsorgane gedeutet werden. Die zweiten Antennen heften sich ausserhalb und in der Regel etwas unter den vorderen an, tragen eine lange Geissei und bei den langschwnzigen Decapoden oft eine ] ) Ausser den grsseren Werken von Herbst, M. Edwards, Dana und den Aufstzen von Duvernoy, Audouin und M. Edwards, Joly, Couch u. A. vergl. Leach, Malacostraca podophthalma Britanniae. London, 18171821. V. Thompson, On the metamorphosis of Decapadous Crustacea. Zool. Journ. Vol. II, 1831, sowie Isis 1834, 1836, 1838. H. Rathke, Untersuchungen ber die Bildung und Ent- wickelung des Flusskrebses. Leipzig, 1829. Th. Bell, A history of the British stalk eyed Crustacea. London, 1853. Lereboullet, Recherches d'embryologie com- paree sur le developpement du Brochet, de la Perche et de l'Ecrevisse. Paris, 1862. V. Hensen, Studien ber das Gehrorgan der Decapoden. Leipzig, 1863. 412 Thoracostraken. Mundwerkzeuge. mehr oder minder umfangreiche Schuppe. Auf einem rhrenfrmigen Fortsatz ihres Basalgliedes mndet meist eine Drse (ntennendrse) aus. Als Mundwerkzeuge fungiren die nachfolgenden drei Gliedmassen- paare, zu den Seiten der Oberlippe die krftigen, Taster tragenden Mandi- beln und weiter abwrts die beiden mehrfach gelappten Maxillenpaare, vor denen unterhalb der Mundffnung die kleine zweilappige Unterlippe liegt. Fig. 3<'>-' Mnnchen und Weihchen von AtAactm fluviatHis, von der Bauchseite 'Unbestellt. Beim Mannchen sind Gehfsse und Abdominalfsse der linken Seite, heim Weihchen ausser den Gehfssen der rechten Seite auch die Kieferfsse beider Seiten entfernt. .A' Innere Antenne, A" ussere Antenne, PI Fcherplatte derselben. Md Mandibel mit Taster, Mx' erste Maxille. M.v" zweite Maxille, JUxf bis Mxf 3 die drei Kieferfsse, Goe Gesehleehtsoffnung, Doe Ueftnung der grnen Drse, ?". F" erster und zweiter Ahdominalfuss, Ov Eier, A After. Die nachfolgenden acht Gliedmassenpaare zeigen in den einzelnen Gruppen eine sehr verschiedene Form und Verwendung. In der Eegel rcken die vorderen Paare, zu Hilfsorganen der Nahrungsaufnahme umgebildet, als Beikiefer oder Kieferfsse nher zur Mundffnung hinauf und nehmen auch ihrem Baue uach eine vermittelnde Stellung zwischen Kiefern und Fssen ein. Bei den Decapoden (Fig. 362) sind drei Paare von Gliedmassen Beinpaare. Athmungsorgane. 413 Beikiefer, so dass fnf Paare von Beinen am Vorderleibe brig bleiben, bei den Stomatopoden werden sogar die ersten fnf G-liedmassenpaare als Greif- und Kieferfsse verwendet, und nur drei Paare von spaltstigen Schwimmbeinen entspringen an den drei hinteren freien Segmenten der Brust. Die Beine der Brust sind entweder noch theilweise Spaltfsse (mit Schwimmfussast) oder haben den Nebenast abgeworfen und erscheinen dann als Gehfsse (Decapoden). Alsdann enden dieselben mit einfachen Klauen, die vorderen hufig auch mit grossen Scheeren, indessen knnen ihre Endglieder auch breite Platten werden und die Gliedmassen zum Gebrauche als Schwimmfsse befhigen. Von den sechs zweistigen Bein- paaren des Hinterleibes verbreitert sich das letzte Paar in der Kegel flossen- artig und bildet mit dem letzten Abdominalsegmente, welches zu einer ansehnlichen Platte umgestaltet ist, die Schwanzflosse oder den Fcher. Dagegen sind die fnf vorausgehenden Fusspaare, welche als Afterfsse den fnf vorderen Abdominal- segmenten angehren, theils Schwimmfsse (Stomatopo- den), theils dienen sie snimt- lich zum Tragen der Eiersck- chen oder die vorderen als Hilfsorgane der Begattung (Mnnchen), sie knnen aber auch mehr oder minder rudi- mentr werden und theilweise hinwegfallen. Mit seltenen Ausnah- men (Mysideen) besitzen alle Schalenkrebse bschelfrmige oder aus regelmssigen lanzettfrmigen Blttchen zusammengesetzte Kiemen, welche als Anhnge der Gliedmassen auftreten. Die Stomatopoden tragen dieselben am Hinterleibe unter den Afterfssen, die Cumaceen entbehren derselben bis auf ein Kiemenpaar an den zweiten Maxillarfssen, bei den Schizopoden und Decapoden sitzen Kiemen an den Beikiefern und Gehfssen, und zwar bei den letzteren durch- wegs in einem besonderen Kiemenraum unter den seitlichen Ausbreitungen des Panzers. (Fig. 363.) Auch die Kreislaufsorgane erlangen eine hohe Ent- wickelung. die hchste nicht nur unter den Krebsen, sondern berhaupt unter allen Arthropoden. Ueberall haben wir ein Herz und Gefsse, bei den Stomatopoden ein sehr langes gefssartiges Herz, welches sich durch Brust und Hinterleib erstreckt, zahlreiche Spaltenpaare besitzt und ausser einer vorderen und hinteren Aorta mehrere sich verzweigende Arterien- stmme rechts und links austreten lsst. Bei den Cumaceen, Schizopoden und Decapoden besitzt das Herz eine schlauch- oder sackfrmige Gestalt und liegt im hinteren Theile des Kopfbruststckes. Seltener ist wie bei Cephalothorax von Astacus uviatilis nach Entfernung der Kiemendecke, nach Huxley. K Kiemen, R Rostrum, Stiel- auge, Mp schwingender Plattenanhang der zweiten Maxille, Mxfin dritter Maxillarfuss. 414 Thoracostraken. Gefsssystem. Darmcanal. den jngsten Larven der Decapoden nur ein Spaltenpaar vorhanden und das Arteriensystem nur wenig verzweigt. Bei den ausgebildeten Decapoden hat sich die Zahl der Spaltenpaare auf einige dorsale und ventrale Paare vermehrt und der Gefssapparat bedeutend vervollkommnet. Eine vordere Kopfaorta versorgt das Gehirn, die Fhler und ugen, zwei seitliehe Arterienpaare entsenden ihre Zweige zu Magen, Leber und Geschlechts- organen, die hintere abdominale Aorta spaltet sieh meist in eine Rcken- und Baucharterie, von denen die erste die Muskeln des Schwanzes mit Aesten versorgt, die letztere als Sternalarterie ihre Verzweigungen in die Gliedmassen der Brust und des Abdomens sendet. (Fig. 364.) Aus den nicht selten capillarartigen Verzweigungen strmt das Blut in grssere oder kleinere bindegewebig begrenzte Canle, die man als vense Gelasse be- trachten kann, und aus diesen in einen weiten, an der Kiemenbasis ge- legenen Blutraum. Von da durchsetzt dasselbe die Kiemen und tritt Lngsschnitt durch Astacus fluviatilis nach Huxley. C Herz, Ac Aorta cephalica, Aa Aorta abdominalis. an ihrem Ursprung tritt die Sternalarterie (Sta) aus. Km Kaumagen, D Darm. J. Leber, T Soden, Vd Vas deferens, G Geschlechtsffnung, G Gehirn. N Ganglienkette, Sf Seitenplatte des Fchers. arteriell geworden wiederum in neue gefssartige Bahnen (Kiemenvenen mit arteriellem Blute), welche in einen das Herz umgebenden Behlter, den Pericardialsinus, fhren, aus dem das Blut in die mit Klappen ver- sehenen Spaltffnungen des Herzens einfliesst. Der Verdauungscanal besteht aus einem kurzen Oesophagus, einem weiten sackfrmigen Vormagen und einen langgestreckten Mitteldarm, der in der Afterffnung unter der medianen Platte der Schwanzflosse aus- mndet. Der weite Vormagen, Kaumagen, ist meist durch ein festes Chitingerast gesttzt, an welchem sich mehrere nach innen vorragende Paare von Kauplatten (durch Verdickung der inneren Chitinhaut entstan- den) befestigen. Bei den Decapoden knnen in der Haut noch zwei runde Concremente von kohlensaurem Kalk, die sogenannten Krebsaugen (Fluss- krebs), abgelagert werden. In (\cn Anfangstheil des langgestreckten Mittel- darmes, mnden die Ausfhrungsgnge sehr umfangreicher, vielfach ge- lappter Leberschluche ein. An der Basis der usseren Antenne kehrt der Nervensystem. Sinnesorgane. Geschlechtsorgane. 415 einfache oder sehleifenfrmige Drseiisohlaueh wieder, whrend eine Schalend nise im Brustpanzer fehlt. Das Nervensystem zeichnet sich durch die Grsse des weit nach vorne gerckten Gehirnes ans, von welchem die Augen- und Antennennerven entspringen. Das durch sehr lange Commissuren mit dem oberen Schlund- ganglion (Gehirn) verbundene Bauchmark zeigt eine sehr verschiedene Concentratioii, welche hei den kurzschwnzigen Deeapoden ihre hchste Stufe erreicht, indem alle Ganglien zu einem grossen Brnstknoten ver- schmolzen sind. Ebenso ist das System der Eingeweidenerven sehr hoch entwickelt. Von Sinnesorganen treten am meisten die grossen Facettenaugen hervor. Dieselben werden --mit Ausnahme der Cumaceen, mit sitzenden Augen auf beweg- M\ Fi-. 365. liehen Stielen getra- gen, die morphologisch, als die abgegliederten Seitenikeile des Vor- derkopfes, aufzufassen sind. Zwischen den ge- stielten Facettenaugen kommt hufig im Ju- gendzustande ein me- dianes, dem unpaaren Entomostrakenauge gleichwerthiges ein- faches Auge vor. Aus- nahmsweise knnen auch im ausgewachse- nen Zustande paarige Augen an den Seiten der Brustgliedmassen und unpaare zwischen den Afterfssen auftreten (Euphausia). Gehrorgane fehlen bei den Cumaceen und Stomatopoden. Bei den" Deeapoden treten sie als otolithenhaltige Blasen im Basalgliede der inneren Antennen, bei vielen Schizopoden in den Lamellen des Fchers auf. Als Geruchsorgane sind die zarten Fden und Haare an der Ober- flche der inneren Antennen, als Tastorgane die Antennen, die Taster der Kiefer und wohl auch die Kieferfsse und Beine zu deuten. Die Geschlechtsorgane liegen paarig in der Brust oder wohl auch im Abdomen (Stomatopoden) und werden in der Kegel durch mediane Ab- schnitte verbunden. Die weiblichen bestehen aus zwei Ovarien und ebenso- viel Oviducten, welche am Hftgliede des dritten Beinpaares oder auf der Brustplatte zwischen dem dritten Beinpaare mnden. (Fig. 365 a.) Die aus vielfachen Sckchen und Bliudschluehen gebildeten, wie die Ovarien durch Geschlechtsorgane von Astacus, a weibliche, h mnnliche. Ov Ovarien. Od Oviduct, Va Vulva am Basalglied des dritten Beinpaares (FW), T Hoden, Vd Vas deferens, O Geschlechtsffnung am Basalglied des fnften Beinpaares (FV). 416 Tkoracostraken. Entwickelung-. Zoea. Fig. 866. einen unpaaren Abschnitt verbundenen Hoden mnden durch oft vielfach gewundene Samenleiter am Hftgliede des fnften Beinpaares, seltener auf der Brust, zuweilen auf einem besonderen Begattungsgliede (Schizo- poden) aus. (Fig. 365 b.) Das erste Paar der Afterfsse oder auch noch das zweite Paar dienen als Hilfsorgane der Begattung. Die Eier gelangen entweder in einen von lamellsen Plattenanhngen der Brustfsse ge- bildeten Brutbehlter (Cumaceen, Schizopoden), oder werden von dem Weibchen mittelst einer Kittsub stanz, demSecrete besonderer Drsen, an den mit Haaren besetzten Afterfssen befestigt und bis zum Ausschlpfen der Jungen umhergetragen (Decapoden). Die Sehalenkrebse erleiden grossentheils eine Metamorphose, freilich unter sehr verschiedenen Abstufungen. Nur die Cumaceen, sowie einige Schizopoden (Mysideen) und Ssswasser - Decapoden (Astacus) verlassen mit vollzhliger Segmentirung und mit smmtlichen Extremitten die Eihllen. Dagegen schlpfen alle Stomatopoden, sowie fast smmt- liche Decapoden als Larven, letz- tere in der als Zoea bekannten Form mit nur sieben Grlied- massenpaaren des Vordeiieibes, noch ohne die sechs letzten Brust- segmente, indessen mit langem, freilich gliedmassenlosem Alt- domen aus. (Fig. 366.) Die beiden Fhlerpaare der Zoea sind kurz und geissellos, die Maudibeln noch Krabbenzoea (Thiu) nach der ersten Hutung. ZS Zoe- i m j. i ti r - ii v ,.;4--, stche] am Rcken. Kf, Kf" die beiden Spaltfasspaare, Ohne laster. die MilXllleil bereits welche dein ersten und zweiten Kieferfusse entsprechen, o^ppinnt Ulld ill deil DieilSt deS Mundes gezogen ; die vier vorderen Maxillarfsse sind Spaltfsse und fun- giren als zweistige Schwimmfsse, hinter denen bei den langschwnzigen Decapoden auch noch der Kieferfuss des dritten Paares als gespaltener Schwinmifuss hinzutritt. Kiemen fehlen noch und werden durch die dnnhutigen Seitenflchen des Kopfbrustschdes vertreten", unter welchem eine bestndige Wasserstrmimg in der Bichtung von hinten nach vorne unterhalten wird. Ein kurzes Herz mit einem oder zwei Spaltenpaaren ist vorhanden. Die Facettenaugen erscheinen von ansehn- licher Grsse, aber nicht auf Augenstiele gerckt. Daneben findet sich zwischen beiden noch ein unpaares einfaches Auge als Erbtheil der Entomostraken, das Entomostrakenauge. Die Zoealarven der kurzschwn- zigen Decapoden (Krabben) sind in der Kegel mit stachelfrmigen Fort- stzen, gewhnlich mit einem Stirnstachel, einem langen, gekrmmten Bckenstachel und zwei seitlichen Stachelfortstzen des Kopfbrustpanzers bewaffnet. Metamorphose von Penaeus. 417 UeTbrigens stellt die Zoea keineswegs berall die niedrigste Larven- stufe dar. Abgesehen von dem Vorkommen Zoea-hnlicher Larven, denen noch die mittleren Kieferfsse fehlen, gibt es Podophthalmen (Penaeus), welche als Naupliusformen das Ei verlassen. (Fig. 367.) Somit ist durch die Entwicklungsgeschichte eine Continuitt fr die Formenreihen der Entomostraken und Malacostraken erwiesen. Fig. 367. Larven von Penaeus nach Fr. Mller, a Naupliusform von der Rckenseite. b Metanaupliusstadimii von der linken Seite dargestellt. Mx' Vordere Maxille, Mx" hintere Maxille, Gl sechstes und siebentes Glied massenpaar oder erster und zweiter Maxillarfuss. c Das Zoeastadium, O Augen. Whrend desWachsthums der Zoea, deren weitere Umwandlung eine ganz allmlige und beraus verschiedene ist, sprossen unter dem Kopfbrnst- schild die fehlenden sechs (5) Beinpaare der Brust und am Altdomen die Afterfsse hervor, die Garneenlarven treten schliesslich in ein den Schizo- poden hnliches Stadium ein, aus dem die definitive Form hervorgeht, Die Krabbenzoea aber geht mit einer spteren Hutung in eine neue C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 27 418 Thoracostraken. Krabbenzoea. Megalopa. Larvenform, die Megalopa, ber, welche bereits ein Brachyur ist, jedoch noch einen grossen, zwar nach der Bauchseite umgeschlagenen, aber mit Schwanzflosse ausgestatteten Hinterleib besitzt. (Fig. 368.) Die Schalenkrebse sind grsstenteils Meeresbewohner und ernhren sich von todte.n thierischen Stoffen oder auch vom Raube lebender Beute. Die meisten schwimmen vortrefflich, andere, wie zahlreiche Krabben, be?- wegen sich gehend und laufend und vermgen oft mit grosser Behendig- keit rckwrts und nach den Seiten zu schreiten. In den Scheeren ihrer vorderen Beinpaare haben sie meist krftige Verteidigungswaffen. Ab- gesehen von den mehrmaligen Hutungen im Jugendzustande werfen auch die geschlechtsreifen Thiere einmal oder mehrmals im Jahre die Schalen ab (Decapoden) und leiten dann einige Zeit mit der neuen, noch Fig. 368 a Zoea von Inachus im vorgeschrittenen Stadium mit den Anlagen des dritten Kieferfusses (K/'"j und der fnf Gelifnsspaare (HBp), C Herz, L Leber, b Megalopastnivm von Portunus. Ab Abdomen. FI bis FV erster bis fnfter Gehfuss. weichen Haut in geschtzten Schlupfwinkeln verborgen. Einige Brachynren vermgen lngere Zeit vom Meere entfernt auf dem Lande in Erdlchern zu leben. Diese Landkrabben unternehmen meist zur Zeit der Eierlage gemeinsame Wanderungen nach dem Meere und kehren spter mit ihrer gross gewordenen Brut nach dem Lande zurck (Gecarcinus rurlcola). Die ltesten bis jetzt bekannt gewordenen fossilen Podophthalmen sind langschwnzige Decapoden und Schizopoden aus der Steinkohlenformation (Palaeocrangon, Palaeocarabus, Pygocephalus) . 1. Unterordnung. Cumacea, ') Cumaceen. Mit kleinem Kopfbrust- schild, (vier bis) fnf freien Brustsegmenten, mit zwei Kieferfusspaaren ') H. Kryer, Fire nye Arter ;if slaegten Cuma. Natura. Tidsskr., Toni. III. L841. Derselbe, Om Cumaceernes Familie. Ebendaselbst, N. R.. Toni. III, 1846. Cumacea. 419 und sechs Beinpaaren, von denen mindestens die zwei vorderen Paare Spaltfsse sind, mit langgestrecktem sechsgliedrigen Abdomen, welches beimMnnchen ausser den Schwanzanhngen zwei, drei oder fnf Seh wimm- fusspaare trgt. Die Cumaceen, deren systematische Stellung in frherer Zeit sehr verschieden benrtheilt wurde, tragen in ihrer Erscheinung den Habitus von Decapodenlarven, an die sie auch in ihrer einfachen Organisation mehrfach erinnern, whrend sie in manchen Merkmalen, wie Bildung der Bruttasche und Embryonalentwickelung, den Arthrostraken nahe stehen. Stets ist ein Kopfbrustschild vorhanden, welches ausser den Kopfsegmenten zugleich die vorderen Brustringe und deren Gliedmassen umfasst. Indessen bleiben die (vier oder) fnf hinteren Brustringe frei. Vou den beiden Antennenpaaren sind die vorderen klein und bestehen aus einem drei- gliedrigen Schaft, an dessen Ende sich vornehmlich beim Mnnchen Bschel von Riechhaaren anheften, aus einer kurzen Geissei und Neben- geissel. Die unteren Antennen bleiben im weiblichen Geschlechte kurz und rudimentr, whrend sie beim ausgebildeten Mnnchen mit ihrer virlgliedrigen Geissei (wie auch bei Nebalia) die Lnge des Krpers er- reichen knnen. Die Oberlippe bleibt meist klein, whrend die tief ge- t heilte Unterlippe einen bedeutenderen Umfang zeigt. Die Mandibeln entbehren des Tasters und entsenden unterhall) der stark bezahnten Spitze einen Borstenkamm und einen mchtigen Molarfortsatz. Von den beiden Maxillenpaaren bestehen die vorderen aus zwei gezhnten Laden und einem cylindrischen, nach hinten gerichteten Geisselanhang, die tasterlosen Kiefer des zweiten Paares aus mehreren ber einander liegenden Kauplatten. Die beiden nachfolgenden Extremittenpaare drften als Kieferfsse zu bezeichnen sein. Die vorderen, welche der Unterlippe und deren Tastern der Asseln entsprechen, sind fnfgliedrig und durch den Ladenfortsatz ihres Basalgliedes kenntlich, die hinteren, meist ebenfalls fnfgliedrigen Kieferfsse besitzen eine bedeutendere Lnge und ein sehr gestrecktes cylindrisches Stammglied. Sie tragen auch die grosse gefiederte Kieme und eine eigenthmliche Platte. Von den noch brigen sechs als Bein- paare zu bezeichnenden Extremittenpaaren der Brust sind die beiden vorderen stets nach Art der Schizopodenfsse gebildet und bestehen aus einem sechsgliedrigen Bein mit mchtig entwickeltem lamellsen Basal- glied und einem vielgliedrigen ; mit langen Schwimmborsten besetzten Nebenast. Die vier letzten, ebenfalls sechsgliedrigen Beinpaare sind krzer und tragen in manchen Fllen, aber stets mit Ausnahme des letzteren Paares, einen kleineren oder grsseren Schwimmfussanhang als Nebenast. G. 0. Sars, Beskrivelse af de paa Fregatten Josephines Exped. fundne Cumaceer. Stockholm, 1871. A. Dohrn, Ueber den Bau und die Entwickeluiig der Cumaceen. Jen. naturwiss. Zeitschr., Tom. V, 1870. 27* 420 Stomatopoda. Das stark verengte und sehr langgestreckte Abdomen entbehrt im weiblichen Geschlechte der Seh wimmfsse durchaus, trgt aber andern grossen sechsten Segment zu der Seite der Schwanzplatte langgestielte zweistige Schwanz- griffel, whrend beim Mnnchen noch zwei, drei oder fnf Schwimmfuss- paare an den vorausgehenden Segmenten hinzukommen. Farn. Diastylidae. Diastj/lis Rathkii Kr., Nordsee. D. Ewardsii Kr. u. m. A. Lericon nasicus Kr., Norwegen. 2. Unterordnung. Stomatopoda, *) Maulfssar. Langgestreckte Schalen- krebse mit kurzem, die Brustsegmente nicht berdeckenden Kopfbrust- schild, mit fnf Paaren von M undfssen und drei spaltstigen Beinpaaren, mit Kiemenbscheln an den Schwimmfssen des mchtig entwickelten Hinterleibes. Die Stomatopoden, zu deuen man frher auch die Schizopoden, ferner die Gattung Leucifer und die nunmehr als Scyllarus- und PalimiruskiYveii erwiesenen Phjllosomm stellte, werden gegenwrtig auf die nur wenige Fis?. 369. Squitta mantis. A' , A" Antennen, Kf\ Kf" die vorderen Kieferfusspaare am Cepbalothorax. B'. B" . B'" die drei Spaltbeinpaare. Formen umfassenden, aber scharf und gut begrenzten Squliden oder Heuschreckenkiel ise beschrnkt. Es sind Schalenkrebse von ansehnlicher Grsse und gestreckter Krperform mit breitem, mchtig entwickelten Abdomen, das an Umfang den Vorderleib bedeutend berwiegt und mit einer ausserordentlich grossen Schwimmflosse endet. Das weichhutige Kopfbrustschild bleibt kurz und lsst mindestens die drei grossen hinteren Thbracalsegmente, welchen die gespaltenen Euderbeine angehren, vllig unbedeckt. Aber auch die kurzen Segmente der Raubfsse sind nicht mit dem Schilde, verwachsen. Der vordere Abschnitt des Kopfes mit den Augen und Antennen bleibt beweglich abgesetzt, wie auch an der Brustseile die nachfolgenden, vom Kopfbrustschilde bedeckten Segmente eine beschrnkte Beweglichkeit ') Ausser Dana, M. Edwards u. A. vergl.: 0. Fr. Mller, Bruchstck aus der Entwicklungsgeschichte der Maulfsser. I und II. Archiv fr Naturgesch., Tom. XXVIII, 1862 und Tom. XXIX, 1863. C. Claus. Die Metamorphose der Squilliden Abhandl. der Gttinger Societt, 1872. C. Grobben, Die Geschlechtsorgane von Squilla mantis Sitzungsber der 1< Akad. der Wlssensch. Wien. 1876. Krperbau. Metamorphose. Ericuthus. Alima, 421 Fig. 370. bewahren. (Fig. 369.) Die vorderen inneren Antennen tragen auf einem langgestreckten dreigliedrigen Stiele drei kurze vielgliedrige Geissein, whrend die Antennen des zweiten Paares an der usseren Seite ihrer vielgliedrigen Geissei eine breite, umfangreiche Schuppe besitzen. Den weit abwrts gerckten Mandibeln gehrt ein dnner dreigliedriger Taster an. Die Maxilleu sind Verhltnis smssig klein und schwach. Ausser den Kiefer- paaren sind die fnf folgenden beinartig gestalteten Extremittenpaare dicht um den Mund gedrngt und deshalb treffend als Mundfsse be- zeichnet worden. Smmtlich tragen sie an der Basis eine scheibenfrmige Platte, die an den beiden vorderen Paaren einen ansehnlichen Umfang erreicht. Nur das vordere Paar (1. Kieferfuss) ist dnn und tasterfrmig, endet jedoch mit einer kleinen Greif- zange, die brigen dienen zum Ergrei- fen und zum Raube der Beute. Bei Weiten am umfangreichsten ist das zweite Paar (2. Kieferfuss) , welches. mehr oder minder nach aussen gerckt, einen gewaltigen Eaubfuss mit enorm verlngerter Greifhand darstellt. Die drei folgenden Paare sind gleichgestal- tet und enden mit schwcherer rund- licher Greifhand. Somit bleiben zum Gebrauche derLocomotion nur die drei Beinpaare der letzten unbedeckten Brustsegmente, und zwar in Form von spaltstigen Ruderfssen brig. Um so mchtiger aber sind dieSchwimmfsse des Abdomens entwickelt, deren aussei' Lamellen die Kiemenbschel tragen. Junge Alima\a,Yve. Af Abdominalfsse (Pleo- poden), Mxf vorderer Maxillarfuss, Mxf" der grosse Raubfuss. Beide Geschlechter sind nur wenig verschieden. Indess ist das Mnnchen leicht an dem Besitze des Ruthenpaares an der Basis der letzten Ruderbeine, sowie an dem etwas umgestalteten ersten Fusspaare d^^ Abdomens kenntlich. Die postembryonalo Entwickelimg beruht auf einer complicirten Metamorphose, die uns leider bislang nicht vollstndig bekannt geworden ist. Die jngsten der beobachteten Larven (etwa von 2 Mm. Lnge) besitzen schon smmtliche Segmente der Brust, entbehren aber noch des Hinter- leibes bis auf die Schwanzplatte, sind also von der Zoea der Decapoden weit verschieden. Sptere Larvenzustnde sind als Alima und Ericldlms beschrieben. (Fig. 370.) Die Stomatopoden gehren ausschliesslich den wrmeren Meeren an, schwimmen vortrefflich und ernhren sich vom Raube anderer Seethiere. 422 Schizopoda. Fani. Squillidae, Heuschreckenkrebse. Squilla mantis Rond., Sq. Desmarestii Risso, Adria und Mittelmeer. 3. Unterordnung. Schizopoda, 1 ) Spaltfsser. Kleine Schalenkrebse mit grossem, meist zarthutigem Kopfbrustschild und acht Paaren gleichartig gestalteter Spaltfsse, welche hufig frei vorstehende Kiemen tragen. In ihrer usseren Erscheinung tragen die Schizopoden bereits den Habitus der langschwnzigen Decapoden, da sie wie diese einen lang- gestreckten, meist ziemlich stark Fis - 371 comprimirten Krper mit ansehn- lichem, die Brustsegmente mehr oder minder vollkommen berdeckendem Kopfbrustschild und mchtig ent- wickeltem Abdomen besitzen. In- dessen weicht der Bau der Kiefer- fsse und der Beine des Thorax wesentlich ab und nhert sich wie auch die einfachere innere Organi- sation den vorgeschrittenem Gar- neellarven. Auch lsst das Brust- schild smmtlicher Tiefseeformen eine grssere Zahl von Thoracal- segmenten (Siriella), im frhern Larvenalter sogar wie bei Nebalia smmtliche Segmente des Mittel- leibes frei, von denen spter eine grssere oder geringere Zahl an der Rckenseite mit der Haut des Schil- des verschmilzt (Gnathophausia). Die drei Kieferfusspaare bleiben noch im Dienste der Locomotion und sind den nachfolgenden Bein- paaren hnlich gel taute Spaltfsse. welche durch den Besitz eines viel- gliedrigen borstenbesetzten Neben- astes zur Strudelung und Schwimmbewegimg geeignet erscheinen. Jedoch stehen die beiden vorderen Paare durch krzere und gedrungenere Form, auch wohl durch Ladenfortstze der Basalglieder schon in nherer Bezie- \iy$ beutetet. Weibchen mit Brutblttern G. 0. Sars. Gb Gehrblase. nach ') G. 0. Sars, Hist. nat. des Crustaces d'eau douce de Norvege. Christiania, 1867. Derselbe